Loading article…
| リボウイルス | |
|---|---|
| |
| 左上から時計回りに:鳥コロナウイルス、ポリオウイルス、バクテリオファージ Qβ、エボラウイルス、タバコモザイクウイルス、インフルエンザウイルス A、ロタウイルス、HIV-1のTEM。中央:保存された palm ドメインを持つ相同RTおよびRdRps。 | |
ウイルスの分類 
| |
| (ランク外): | ウイルス |
| 領域: | リボウイルス |
| 王国 | |
リボウイルス科は、複製に相同な RNA 依存性ポリメラーゼを使用するすべてのウイルスを含むウイルスの領域です。これには、 RNA依存性 RNA ポリメラーゼをコードするRNA ウイルス、およびRNA 依存性 DNA ポリメラーゼをコードする逆転写ウイルス(RNA または DNA ゲノムのいずれかを持つ)。RNA 依存性 RNA ポリメラーゼ (RdRp) は RNA レプリカーゼとも呼ばれ、RNA から RNA (リボ核酸) を生成します。RNA 依存性 DNA ポリメラーゼ (RdDp) は逆転写酵素 (RT) とも呼ばれ、RNA から DNA (デオキシリボ核酸) を生成します。これらの酵素は、ウイルスゲノムを複製し、ウイルス遺伝子をメッセンジャー RNA (mRNA)に転写してウイルスタンパク質を翻訳するために不可欠です。
リボウイルス科は、RdRpをコードするすべてのRNAウイルスを収容するために2018年に設立され、1年後にはRdDpをコードするレトロウイルスも含まれるように拡張されました。これらの2つのウイルスグループは、2つの別々の界に割り当てられています。RdRpをコードするRNAウイルスはオルソウイルス科、 RdDpをコードするウイルスはパラウイルス科、つまりすべての逆転写ウイルスです。この領域には原核生物ウイルスはほとんど含まれていませんが、ほとんどのヒト、動物、植物のウイルスを含むほとんどの真核生物ウイルスが含まれていますが、メタゲノム研究によりこの見方は変わりつつあります。
最も広く知られているウイルス性疾患の多くは、コロナウイルス、エボラウイルス、HIV、インフルエンザウイルス、狂犬病ウイルスなど、リボウイルス科のウイルスによって引き起こされます。これらのウイルスやその他のウイルスは、最初に発見されたウイルスであるタバコモザイクウイルスなど、歴史を通じて目立ってきました。多くの逆転写ウイルスは、複製サイクルの一環として宿主のゲノムに組み込まれます。その結果、ヒトゲノムの約6.5～8％がこれらのウイルスに由来すると推定されています。[要出典]
語源
リボビリアは、リボ核酸を意味する「ribo」と、ウイルスの領域を表す接尾辞「viria」を組み合わせた造語です。 [1]
特徴
リボウイルス属のすべてのメンバーは、RNA依存性ポリメラーゼ（RNA指向性ポリメラーゼとも呼ばれる）をコードする遺伝子を含む。RNA依存性ポリメラーゼには、RNAからRNAを合成するRNA依存性RNAポリメラーゼ（RdRp）（RNAレプリカーゼとも呼ばれる）と、RNAからDNAを合成するRNA依存性DNAポリメラーゼ（RdDp）（逆転写酵素（RT）とも呼ばれる）の2種類がある。[2]ビリオンと呼ばれる典型的なウイルス粒子では、RNA依存性ポリメラーゼは何らかの方法でウイルスゲノムに結合し、細胞に入った後にウイルスゲノムの転写を開始する。ウイルスのライフサイクルの一環として、RNA依存性ポリメラーゼは新しいウイルスを作成するプロセスの一環としてウイルスゲノムのコピーも合成する。
RdRpを介して複製するウイルスは、ボルチモア分類システムでは3つのグループに属し、いずれもオルソウイルス界に属します。1つはプラス（+）またはマイナス（-）センスの一本鎖RNA（ssRNA）ウイルス、もう1つは二本鎖RNAウイルス（dsRNA）です。+ssRNAウイルスは、機能的にmRNAとして機能するゲノムを持ち、マイナスセンス鎖も作成されてdsRNAを形成し、そこからマイナス鎖からmRNAが転写されます。[3] -ssRNAウイルスとdsRNAウイルスのゲノムは、RdRpがmRNAを作成するためのテンプレートとして機能します。[4] [5]
逆転写によって複製するウイルスは、パラナウイルス科に属する2つのボルチモアグループに属します。1つは一本鎖RNA（ssRNA-RT）ウイルスで、すべてオルテルウイルス目に属し、もう1つは二本鎖DNA（dsDNA-RT）ウイルスで、これもオルテルウイルス目のカリモウイルス科と、ブルベルウイルス目のヘパドナウイルス科に属します。ssRNA-RTウイルスは、プラスセンスゲノムがRdDpによって転写され、マイナスセンス相補DNA（-cDNA）鎖が合成されます。+RNA鎖は分解され、後にRdDpによって+DNA鎖に置き換えられ、ウイルスゲノムの線状dsDNAコピーが合成されます。このゲノムはその後、宿主細胞のDNAに組み込まれます。 [6]
dsDNA-RTウイルスの場合、プレゲノム+RNA鎖が緩和環状DNA（rcDNA）から転写され、RdDpによって-cDNA鎖の転写に使用されます。+RNA鎖は、+ssRNA-RTウイルスと同様に分解および置換され、rcDNAが合成されます。rcDNAゲノムはその後、宿主細胞のDNA修復機構によって修復され、共有結合で閉じた環状DNA（cccDNA）ゲノムが合成されます。[7] +ssRNA-RTウイルスの統合ゲノムとdsDNA-RTウイルスのcccDNAは、その後、宿主細胞の酵素RNAポリメラーゼIIによってmRNAに転写されます。[6] [7]
ウイルスのmRNAは宿主細胞のリボソームによって翻訳され、ウイルスタンパク質を生成します。より多くのウイルスを生成するために、ウイルスRNA依存性ポリメラーゼはウイルスゲノムのコピーをテンプレートとして使用し、ウイルスゲノムを複製します。+ssRNAウイルスの場合、中間dsRNAゲノムが作成され、そこからマイナス鎖から+ssRNAが合成されます。[3] -ssRNAウイルスの場合、ゲノムは相補的なプラスセンス鎖から合成されます。[5] dsRNAウイルスは、相補的なマイナスセンス鎖を合成してゲノムdsRNAを形成することにより、mRNAからゲノムを複製します。[4] dsDNA-RTウイルスの場合、cccDNAから作成されたプレゲノムRNAが新しいdsDNAゲノムに逆転写されます。[7] +ssRNA-RTウイルスの場合、ゲノムは統合されたゲノムから複製されます。[6]複製と翻訳の後、ゲノムとウイルスタンパク質は完全なウイルス粒子に組み立てられ、宿主細胞から排出されます。
系統学
リボウイルス科の両界は、 RTをコードするグループIIイントロンの逆転写酵素とレトロトランスポゾンに関係がある。レトロトランスポゾンは自己複製DNA配列で、逆転写によって自己複製し、同じDNA分子の他の部分に自己統合する。パラナウイルス科に分類される逆転写ウイルスは、レトロトランスポゾンから一度進化したと考えられる。オルソナウイルス科のRdRpの起源は、真核生物の出現前に細菌のグループIIイントロンの逆転写酵素から生じたという説[2] [8] [9]や、古代RNAワールドの子孫である最後の普遍的共通祖先（LUCA）より前に生じ、レトロエレメント逆転写酵素より先行していたという説など、情報が不足しているため明確ではない。[10] [11]新たな系統（門）が記述されたより大規模な研究（2022年）では、RNAウイルスはRNAワールドから派生したという仮説が支持され、レトロエレメントはレナウイルス門に関連する祖先に由来し、新たに発見されたタラウイルス門の系統（門）のメンバーがすべてのRNAウイルスの祖先である可能性が示唆された。[12]
分類
リボウイルス科にはオルトナウイルス科とパラナウイルス科の2つの界があります。オルトナウイルス科には複数の門と未分類の分類群が含まれますが、パラナウイルス科は綱のランクまで単一型です。この分類は以下で視覚化できます。[13]
- 界:オルソナウイルス科、RdRpをコードするすべてのRNAウイルス、すなわちdsRNA、+ssRNA、-ssRNAウイルスを含み、総称してRNAウイルスと呼ばれることが多い。
- 門:両生類
- 門:デュプロルナビリコタ
- 門:キトリノビリコタ
- 門:テナガザル亜綱
- 門:ネガルナビリコタ
- 門:ピスウイルス門
- incertae sedis科:ビルナウイルス科
- incertae sedis科:ペルムテトラウイルス科
- 界:パラナウイルス科、RdDpをコードするすべてのウイルス、すなわちすべてのssRNA-RTおよびdsDNA-RTウイルスを含み、総称して逆転写ウイルスと呼ばれる。
さらに、リボビリアには2つの不定菌科と4つの不定菌属が含まれる。これらが高等分類群の中で正確に位置づけられるかどうかを知るためには、それらに関する追加情報が必要である。[2] [13]
- 家族incertae sedis :ポリマイコウイルス科
- incertae sedis科: Sarthroviridae
- incertae sedis属:アルベトウイルス
- 属incertae sedis : Aumaivirus
- incertae sedis属:パパニウイルス
- 属incertae sedis :バートウイルス
メタゲノム研究では、ICTVに含まれない6つの新しい門、すなわち、アルクティビリコタ門、タラビリコタ門、ポミビリコタ門、パラキセノビリコタ門、ワモビリコタ門[12]、アルティマビリコタ門[14]の存在が示唆されている。
リボウイルス属は、ボルチモア分類とウイルス分類を部分的に融合したもので、その領域には RNA ウイルスと逆転写ウイルスのボルチモアグループが含まれる。ボルチモア分類は、mRNA の生成方法に基づいてウイルスを分類するシステムであり、進化の歴史に基づいた標準的なウイルス分類と併せて使用されることが多い。5 つのボルチモアグループのメンバーはすべてリボウイルス属に属する: グループ III: dsRNA ウイルス、グループ IV: +ssRNA ウイルス、グループ V: -ssRNA ウイルス、グループ VI: ssRNA-RT ウイルス、グループ VII: dsDNA-RT ウイルス。領域はウイルスに使用される分類法の最高レベルで、リボウイルス属は4 つのうちの 1 つで、他の 3 つはDuplodnaviria、Monodnaviria、Varidnaviriaである。[8] [9] [13]
特定されている真核ウイルスのほとんどはRNAウイルスであるため、ほとんどの真核ウイルスはリボウイルス科に属し、ほとんどのヒト、動物、植物のウイルスが含まれます。真核ウイルスの他の主要な系統には、デュプロドナビリアのヘルペスウイルス[15]、モノドナビリアのショトクウイルス科[16]、およびバリドナビリアの多くのウイルス[17]が含まれます。対照的に、原核RNAウイルスは、レビウイルス綱[18] 、シストウイルス科[8] 、アルティマウイルス門[14]の3つのグループのみが特定されています。それらはまた、以前は真核生物に関連付けられていたピコビルナウイルス科とパルティティウイルス科も原核生物[19]やタラウイルス門にも感染することを示唆しています。[12]メタゲノムサンプルの研究により、原核生物のみに感染する2つの新しい門を含む新しい原核RNAウイルス分類群が発見され、その多様性はこれまで考えられていたよりも大きいことが示唆され、RNAウイルスは主に真核生物にのみ感染するという従来の見解に疑問が投げかけられている。[19]
ホストとの交流
病気
リボウイルス科のウイルスは、広く知られているウイルス性疾患の多くを含む、幅広い疾患に関連しています。この領域で注目すべき疾患を引き起こすウイルスには以下のものがあります: [13]
リボウイルス科の動物ウイルスには、ブルータングウイルス、アフリカ馬疫ウイルス、馬脳症ウイルス、流行性出血性疾患ウイルスなど、反芻動物や馬に様々な病気を引き起こすオルビウイルスが含まれる。[20]水疱性口内炎ウイルスは、牛、馬、豚に病気を引き起こす。[21]コウモリは、エボラウイルスやヘニパウイルスなど多くのウイルスを保有しており、これらも人間に病気を引き起こす可能性がある。[22]同様に、フラビウイルス属やフレボウイルス属の節足動物ウイルスは数多く存在し、人間に感染することが多い。[23] [24]コロナウイルスやインフルエンザウイルスは、コウモリ、鳥類、豚など様々な脊椎動物に病気を引き起こす。[25] [26]レトロウイルス科には、動物に白血病、免疫不全、その他の癌や免疫系関連疾患を引き起こす多くのウイルスが含まれています。 [27] [28]
植物ウイルスは数多く存在し、経済的に重要な作物の多くに感染している。トマト黄化えそウイルスは、キク、レタス、ピーナッツ、ピーマン、トマトなど800種以上の植物に影響を与え、年間10億ドル以上の損害を引き起こしていると推定されている。キュウリモザイクウイルスは1,200種以上の植物に感染し、同様に作物の大きな損失を引き起こしている。ジャガイモウイルスYは、ピーマン、ジャガイモ、タバコ、トマトの収量と品質を大幅に低下させ、プラムポックスウイルスは核果作物の中で最も重要なウイルスである。ブロムモザイクウイルスは、大きな経済的損失を引き起こすことはないが、世界中の多くの地域で見られ、主に穀類を含むイネ科植物に感染する。[13] [29]
内生化
リボビリアの多くの逆転写ウイルス（レトロウイルス）は、宿主のDNAに組み込まれる能力を持っています。これらのウイルスは、複製サイクルの一環として内在化します。つまり、ウイルスゲノムはレトロウイルス酵素インテグラーゼによって宿主ゲノムに組み込まれ、そのDNAからウイルスmRNAが生成されます。内在化は、無関係な生物間の水平遺伝子伝達の一種であり、ヒトゲノムの約7～8％がレトロウイルスDNAで構成されていると推定されています。内在化は、ウイルスの進化史を研究するためにも使用でき、ウイルスが最初に宿主ゲノムに内在化したおおよその期間と、内在化が最初に起こってからのウイルスの進化速度を示します。[30]
歴史
リボウイルス科のウイルスによって引き起こされる病気は、有史以来よく知られているが、その原因が発見されたのは近代になってからである。タバコモザイクウイルスは1898年に発見され、初めて発見されたウイルスであった。[31]節足動物によって媒介されるウイルスは、ウイルス感染の予防を目的とする媒介動物制御の発展において中心的な役割を果たしてきた。 [32]近代史では、コロナウイルス、エボラ、インフルエンザなど、この属のさまざまなウイルスによって多数の病気が発生している。[33]特にHIVは、平均寿命の急激な低下や感染者の重大な汚名を引き起こすなど、社会に劇的な影響を及ぼしている。[34] [35]
RNAウイルス間の遺伝的多様性が大きいため、長い間、リボビリアの多くのウイルス間の関係を確立することができませんでした。ウイルスメタゲノミクスの発展により、多くの追加のRNAウイルスが特定され、それらの関係のギャップを埋めるのに役立ちました。[8]これにより、系統解析に基づいてRdRpをコードするすべてのRNAウイルスを収容するリボビリアが2018年に設立されました。 [1]
1年後、すべての逆転写ウイルスがこの領域に追加されました。2019年には、2つのRNA依存性ポリメラーゼの枝を分離して、界も確立されました。[2]この領域が設立されたとき、2つのウイロイド科、AvsunviroidaeとPospiviroidae 、およびDeltavirus属が誤って含まれていましたが、これらは複製に宿主細胞の酵素を使用するため、2019年に速やかに削除されました。[36]
参照
参考文献
- ^ ab Gorbalenya, Alexander E.; Krupovic, Mart; Siddell, Stuart; Varsani, Arvind; Kuhn, Jens H. (2018年10月15日). 「リボビリア：ウイルス分類学の基底ランクにRNAウイルスを含む単一の分類群を確立する」（docx）。国際ウイルス分類委員会（ICTV） 。 2019年3月9日閲覧。
- ^ abcd Koonin EV、Dolja VV、Krupovic M、Varsani A、Wolf YI、Yutin N、Zerbini M、Kuhn JH (2019年10月18日)。「リボビリア属のすべての主要な分類上のランクを満たすメガ分類の枠組みを作成する」(docx)。国際ウイルス分類委員会 (ICTV) 。 2020年5月15日閲覧。
- ^ ab 「プラス鎖RNAウイルスの複製」。ViralZone。スイスバイオインフォマティクス研究所。 2020年5月15日閲覧。
- ^ ab 「二本鎖RNAウイルスの複製」。ViralZone。スイスバイオインフォマティクス研究所。 2020年5月15日閲覧。
- ^ ab 「ネガティブ鎖RNAウイルスの複製」。ViralZone。スイスバイオインフォマティクス研究所。 2020年5月15日閲覧。
- ^ abc 「ssRNA(RT)複製/転写」。ViralZone。スイスバイオインフォマティクス研究所。 2020年5月15日閲覧。
- ^ abc 「dsDNA(RT)複製/転写」。ViralZone 。スイスバイオインフォマティクス研究所。 2020年5月15日閲覧。
- ^ abcd Wolf YI、Kazlauskas D、Iranzo J、Lucia-Sanz A、Kuhn JH、Krupovic M、Dolja VV、Kooning EV (2018 年 11 月 27 日)。 「グローバルRNAウイルスの起源と進化」。mBio。9 (6): e02329-18。土井：10.1128/mBio.02329-18。PMC 6282212。PMID 30482837。
- ^ ab クルポビッチ M、ブロンベルグ J、コフィン JM、ダスグプタ I、ファン H、ギアリング AD、ギフォード R、ハラッハ B、ハル R、ジョンソン W、クロイツェ JF、リンデマン D、ジョレンス C、ロックハート B、メイヤー J、ミュラー E、オルシェフスキー NE、パプ HR、プーギン MM、リチャート・ポゲラー KR、サバナゾビッチ S、サンファコン H、ショエルツ JE、シール S、スタボロン L、ストイ JP、テイチェニー PY、トリステム M、クーニン EV、クーン JH (2018 年 6 月 15 日)。 「オルテルビラレス目: 逆転写ウイルスの 5 つのファミリーを統合する新しいウイルス秩序」。J・ヴィロル。92 (12): e00515-18。土井：10.1128/JVI.00515-18。PMC 5974489。PMID 29618642。
- ^ Krupovic M, Dolja VV, Koonin EV (2020年7月14日). 「LUCAとその複雑なウイルス群」(PDF) . Nat Rev Microbiol . 18 (11): 661–670. doi :10.1038/s41579-020-0408-x. PMID 32665595. S2CID 220516514 . 2020年8月16日閲覧。
- ^ Koonin, Eugene V.; Dolja, Valerian V.; Krupovic, Mart (2015年5月1日). 「真核生物ウイルスの起源と進化：究極のモジュール性」.ウイルス学. 479–480: 2–25. doi :10.1016/j.virol.2015.02.039. PMC 5898234. PMID 25771806 .
- ^ abc Zayed, Ahmed A.; et al. (2022年4月8日). 「地球のRNAビロームの進化の起源にある、潜在的かつ豊富な海洋ウイルス」. Science . 376 (6589): 156–162. Bibcode :2022Sci...376..156Z. doi :10.1126/science.abm5847. PMC 10990476. PMID 35389782. S2CID 248025736 .
- ^ abcde 「ウイルス分類：2019年リリース」。talk.ictvonline.org。国際ウイルス分類委員会。 2020年4月25日閲覧。
- ^ ab 浦山俊一;福留昭仁。平井、美穂。奥村知世;西村陽介；高木 義弘黒沢典夫;クーニン、ユージン V;クルポビッチ、マート。布浦拓郎。 「二本鎖RNA配列決定により、日本の温泉由来の好熱性細菌に関連する異なるリボウイルスが明らかになりました。」自然。土井：10.1038/s41564-023-01579-5。PMC 10847044。PMID 38233646。
- ^ Koonin EV、Dolja VV、Krupovic M、Varsani A、Wolf YI、Yutin N、Zerbini M、Kuhn JH (2019年10月18日)。「HK97型主要カプシドタンパク質をコードするdsDNAウイルスのすべての主要/一次分類ランクを満たすメガ分類フレームワークを作成する」(docx)。国際ウイルス分類委員会。 2020年6月15日閲覧。
- ^ Koonin EV、Dolja VV、Krupovic M、Varsani A、Wolf YI、Yutin N、Zerbini M、Kuhn JH (2019年10月18日)。「ssDNAウイルスのすべての主要な分類上のランクを満たすメガ分類の枠組みを作成する」(docx)。国際ウイルス分類委員会。 2020年6月15日閲覧。
- ^ Koonin EV、Dolja VV、Krupovic M、Varsani A、Wolf YI、Yutin N、Zerbini M、Kuhn JH (2019年10月18日)。「垂直ジェリーロール型主要カプシドタンパク質をコードするDNAウイルスのすべての主要な分類ランクを満たすメガ分類フレームワークを作成する」(docx)。国際ウイルス分類委員会。 2020年6月15日閲覧。
- ^ Callanan J, Stockdale SR, Adriaenssens EM, Kuhn JH, Pallen M, Rumnieks J, Shkoporov A, Draper LA, Ross RP, Hill C (2020年11月26日). 「1つの綱（Leviviricetes、旧Allassoviricetes）の名前を変更し、1つの目（Norzivirales、旧Levivirales）の名前を変更し、1つの新しい目（Timlovirales）を作成し、綱を合計6科、420属、883種に拡張する」（docx）。国際ウイルス分類委員会。 2021年7月31日閲覧。
- ^ ab ネリ、ウリ;ウルフ、ユリ I.ルー、サイモン。カマルゴ、アントニオ・ペドロ。リー、ベンジャミン。カズラウスカス、ダリウス。チェン、I. ミン;イワノバ、ナタリア。アレン、リサ・ザイグラー。パエスエスピノ、デイビッド。ブライアント、ドナルド A.バーヤ、デヴァキ。コンソーシアム、RNA ウイルス発見。クルポビッチ、マート。ドルジャ、ヴァレリアン V.キルピデス、ニコス C.クーニン、ユージン V.ゴフナ、ウリ（2022年2月17日）。 「グローバル RNA バイロームの 5 倍の拡大により、RNA バクテリオファージの複数の新しいクレードが明らかになりました」: 2022.02.15.480533。土井：10.1101/2022.02.15.480533。S2CID 246956694 – bioRxiv 経由。
{{cite journal}}:ジャーナルを引用するには|journal=(ヘルプ)が必要です - ^ ニュージャージー州マクラクラン、ガスリー AJ (2010 年 12 月)。 「ブルータング、アフリカ馬病、その他のオービウイルス疾患の再出現」。獣医研究所41 (6): 35.土井:10.1051/vetres/2010007。PMC 2826768。PMID 20167199 。2020 年8 月 15 日に取得。
- ^ Rozo-Lopez P、 Drolet BS 、Londono- Renteria B（2018年12月11日）。「水疱性口内炎ウイルスの 伝染：感染媒介動物の比較」昆虫。9 （4）：190。doi ：10.3390/ insects9040190。PMC 6315612。PMID 30544935。
- ^ Wang L、 Anderson DE（2019年2月）。「コウモリのウイルスと動物や人間への潜在的な流出」。Curr Opin Virol。34：79–89。doi ：10.1016/ j.coviro.2018.12.007。PMC 7102861。PMID 30665189。
- ^ Holbrook MR (2017年4月30日). 「フラビウイルス研究の歴史的展望」.ウイルス. 9 (5): 97. doi : 10.3390/v9050097 . PMC 5454410. PMID 28468299 .
- ^ Hartman A (2017年6月). 「リフトバレー熱」. Clin Lab Med . 37 (2): 285–301. doi :10.1016/j.cll.2017.01.004. PMC 5458783. PMID 28457351 .
- ^ Fehr AR、Perlamn S (2015)。「 コロナウイルス：その複製と病原性の概要」。コロナウイルス。Methods Mol Biol。Vol. 1282。pp. 1–23。doi :10.1007 / 978-1-4939-2438-7_1。ISBN 978-1-4939-2437-0. PMC 4369385 . PMID 25720466.
- ^ Webster RG、Govorkova EA (2014年9月)。「インフルエンザにおける継続的な課題」。Ann NY Acad Sci . 1323 ( 1): 115–139。Bibcode :2014NYASA1323..115W。doi : 10.1111 /nyas.12462。PMC 4159436。PMID 24891213。
- ^ Hartmann K (2012年10月31日). 「ネコレトロウイルスの臨床的側面：レビュー」.ウイルス. 4 ( 11): 2684–2710. doi : 10.3390/v4112684 . PMC 3509668. PMID 23202500.
- ^ Payne LN (1998年8月). 「家禽におけるレトロウイルス誘発性疾患」Poult Sci . 77 (4): 1204–1212. doi : 10.1093/ps/77.8.1204 . PMID 9706091.
- ^ Scholthof KB、Adkins S、Czosnek H、Palukaitis P、Jacquot E、Hohn T、Hohn B、Saunders K、Candresse T、Ahlquist P、Hemenway C、Foster GD (2011 年 12 月)。「分子植物病理学におけるトップ 10 植物ウイルス」。Mol Plant Pathol。12 ( 9 ) : 938–954。doi :10.1111/j.1364-3703.2011.00752.x。PMC 6640423。PMID 22017770。
- ^ Aiewsakun P、Katzourakis A (2015年5月)。「内因性ウイルス：最近と古代のウイルス進化のつながり」。 ウイルス学。479–480: 26–37。doi : 10.1016/ j.virol.2015.02.011。PMID 25771486。
- ^ Harrison BD, Wilson TM (1999年3月29日). 「タバコモザイクウイルス研究のマイルストーン」. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci . 354 (1383): 521–529. doi :10.1098/rstb.1999.0403. PMC 1692547. PMID 10212931 .
- ^ Wilson AL、Courtenay O、Kelly-Hope LA、Scott TW、Takken W、Torr SJ、Lindsay SW（2020年1月16日）。「ベクター媒介疾患の制御と撲滅のためのベクター制御の重要性」。PLOS Negl Trop Dis . 14 （ 1）：e0007831。doi ：10.1371/ journal.pntd.0007831。PMC 6964823。PMID 31945061。
- ^ Norris SL、Sawin VI、 Ferri M、Sastre LR、Porgo TV（2018年5月30日）。「4つの感染症の発生に対応して世界保健機関が発行した緊急ガイドラインの評価」。PLOS ONE。13 （ 5 ） ：e0198125。Bibcode ：2018PLoSO..1398125N。doi ：10.1371 / journal.pone.0198125。PMC 5976182。PMID 29847593。
- ^ Yaghoobi H、Ahmadinia H、Shabani Z、Vazirinejad R、Safari R、Shahizadeh R、Zolfizadeh F、Rezaeian M (2017年12月31日)。「BandarAbbas行動障害カウンセリングセンターのケアを受けているHIV患者の平均余命と失われた生命年数」。Nepal J Epidemiol。7 ( 4 ) : 702–712。doi : 10.3126 /nje.v7i4.20627。PMC 6204067。PMID 30510838。
- ^ Cernasev A、Larson WL、Peden-McAlpine C、Rockwood T、Ranelli PL、Okoro O、Schommer JC (2020年5月30日)。「「スティグマとHIVは兄弟姉妹のようなもの！」：米国でHIVとともに生きるアフリカ生まれの人々の体験」。薬学。8 ( 2 ) : E92。doi ： 10.3390 / pharmacy8020092。PMC 7357078。PMID 32486263。
- ^ Gorbalenya AE、Krupovic M、Siddell S、Varsani A、Kuhn JH（2019年7月）。「リボウイルス属の分類が不正確となる管理エラーの修正」（docx）。国際ウイルス分類委員会（ICTV） 。 2020年5月15日閲覧。