理論生態学

理論生態学は、単純な概念モデル、数学モデル、計算シミュレーション、高度なデータ分析などの理論的手法を使用して生態系を研究する科学分野です。効果的なモデルは、種の個体群の動態が多くの場合基本的な生物学的条件とプロセスに基づいていることを明らかにすることで、自然界の理解を深めます。さらに、この分野では、共通の機械的プロセスが種や生態学的環境全体で観察可能な現象を生み出すと仮定することで、さまざまな経験的観察を統合することを目指しています。生物学的に現実的な仮定に基づいて、理論生態学者は自然プロセスに関する新しい直感に反する洞察を明らかにすることができます。理論的結果は経験的研究と観察研究によって検証されることが多く、ノイズが多く多様な生物界を予測および理解する上で理論的手法の威力を発揮します。

この分野は幅広く、応用数学、コンピューターサイエンス、生物学、統計物理学、遺伝学、化学、進化論、保全生物学の基礎が含まれます。理論生態学は、個体群の成長と動態、漁業、競争、進化論、疫学、動物の行動と集団動態、食物網、生態系、空間生態学、気候変動の影響など、生命科学におけるさまざまな現象を説明することを目的としています。

理論生態学は、高速コンピューティング能力の出現により、生態学的現象の大規模な計算シミュレーションの分析と視覚化が可能になったことで、さらに恩恵を受けています。重要なことは、これらの最新ツールにより、種の侵入、気候変動、漁業や狩猟による食物網の安定性への影響、地球規模の炭素循環など、人間が引き起こした環境変化がさまざまな生態学的現象に与える影響について定量的な予測が可能になることです。

他のほとんどの科学と同様に、数学モデルは現代の生態学理論の基礎を形成しています。

• 現象論的モデル：データ内の観察されたパターンから機能的および分布的形状を抽出するか、研究者がフィールドまたは実験を通じて自分自身または他の人（フィールドまたは実験生態学者）が発見したパターンと一致するのに十分柔軟な機能と分布を決定します。^[3]
• メカニズムモデル：関心のある生態学的プロセスに関する理論的推論に基づいた関数と分布を使用して、基礎となるプロセスを直接モデル化します。^[3]

生態学的モデルは決定論的なものと確率論的なものに分けられる。^[3]

• 決定論的モデルは、与えられた出発点から常に同じように進化します。^[4]これらはシステムの平均的な予想される動作を表しますが、ランダムな変化はありません。多くのシステムダイナミクスモデルは決定論的です。
• 確率モデルを使用すると、現実世界の生態系の根底にあるランダムな変動を直接モデル化できます。マルコフ連鎖モデルは確率的です。

種は連続時間または離散時間でモデル化することができる。^[5]

• 連続時間は微分方程式を使用してモデル化されます。
• 離散時間は差分方程式を使用してモデル化されます。これらは、離散的な時間ステップで発生すると説明できる生態学的プロセスをモデル化します。行列代数は、年齢構造または段階構造の集団の進化を調査するためによく使用されます。たとえば、レスリー行列は、年齢構造の集団の離散時間変化を数学的に表します。^{[6] [7] [8]}

モデルは、単一種または複数種の実際の生態学的再生産プロセスを記述するためによく使用されます。これらは、確率的分岐プロセスを使用してモデル化できます。例としては、相互作用する個体群のダイナミクス（捕食競争および相利共生）があり、これは、関心のある種に応じて、連続時間または離散時間のいずれかでモデル化するのが最適である可能性があります。このようなモデルの他の例は、モデル化される動的な関係が宿主-病原体相互作用である数理疫学の分野に見られます。 ^[5]

分岐理論は、パラメータ値の小さな変化が長期的には劇的に異なる結果をもたらす可能性があることを説明するために使用され、これは質的に非常に類似したシステムで生じる劇的な生態学的差異を説明するために使用できる数学的事実です。^[9] ロジスティックマップは多項式マッピングであり、非常に単純な非線形動的方程式からカオス的動作が発生する典型的な例としてよく引用されます。このマップは、理論生態学者ロバート・メイによる1976年の独創的な論文で普及しました。^[10]差分方程式は、再生産と飢餓の2つの影響を捉えることを目的としています。

1930年、RAフィッシャーは古典的な著書『自然選択の遺伝理論』を出版し、頻度依存適応度が進化に戦略的な側面をもたらすという考えを提唱した。これは、関連するすべての生物の相互作用から生じる特定の生物への報酬は、この生物の生存可能な子孫の数であるという考え方である。^[11] 1961年、リチャード・レウォンティンは著書『進化とゲーム理論』でゲーム理論を進化生物学に応用し、^[12]ジョン・メイナード・スミス がすぐに続いて、1972年の画期的な論文「ゲーム理論と戦闘の進化」^[13]で進化的に安定した戦略の概念を定義した。

生態系は一般に非線形であるため、解析的に解くことができないことが多く、妥当な結果を得るためには、非線形、確率論的、計算的手法を使用する必要があります。ますます人気が高まっている計算モデルの1つのクラスは、エージェントベースモデルです。これらのモデルは、従来の分析手法では不十分な、複数の異質な生物の行動と相互作用をシミュレートできます。応用理論生態学は、現実世界で使用されている結果を生み出します。たとえば、最適収穫理論は、経済学、コンピューターサイエンス、オペレーションズリサーチで開発された最適化手法を利用しており、漁業で広く使用されています。^[14]

個体群生態学は、種の個体群の動態と、これらの個体群が環境とどのように相互作用するかを扱う生態学のサブフィールドです。^[15]これは、集団で一緒に暮らす種の個体群サイズが時間と空間にわたってどのように変化するかを研究するものであり、生態学で最初に研究され、数学的にモデル化された分野の一つでした。

人口動態をモデル化する最も基本的な方法は、人口増加率がその時点の人口規模と生物の一人当たり成長率のみに依存すると仮定することです。言い換えると、ある時点 t における人口の個体数が N(t) である場合、人口増加率は次のように表されます。

${\displaystyle {\frac {dN(t)}{dt}}=rN(t)}$

ここでrは一人当たりの成長率、または生物の固有の成長率である。また、r = bdと記述されることもあり、ここでbとdはそれぞれ一人当たりの時間不変の出生率と死亡率である。この一次 線形微分方程式を解くと、次の解が得られる。

${\displaystyle N(t)=N(0)\ e^{rt}}$、

1798 年に初めてその動態を説明したトーマス・マルサスにちなんで、マルサスの成長として知られる軌跡。マルサスの成長を経験する個体群は指数曲線に従い、N(0) は初期の個体群サイズです。個体群は r > 0 のときに増加し、r < 0 のときに減少します。このモデルは、少数の生物がコロニーを形成し、成長を妨げる制限や制約がなく急速に成長している場合 (例: 栄養豊富な培地に接種された細菌) に最も適しています。

指数的成長モデルは多くの仮定を立てますが、その多くは当てはまらないことがよくあります。たとえば、多くの要因が内在的成長率に影響を及ぼし、時間不変ではないことがよくあります。指数的成長の単純な修正は、内在的成長率が人口規模によって変化すると仮定することです。これは合理的です。人口規模が大きいほど、利用可能なリソースが少なくなり、出生率が低下し、死亡率が上昇する可能性があります。したがって、時間不変 r を r'(t) = (b –a*N(t)) – (d + c*N(t)) に置き換えることができます。ここで、a と c は人口依存的に出生率と死亡率を調整する定数です (例:種内競争)。a と c はどちらも他の環境要因に依存しますが、今のところ、この近似モデルでは定数であると仮定できます。微分方程式は次のようになります。^[16]

${\displaystyle {\frac {dN(t)}{dt}}=((b-aN(t))-(d-cN(t)))N(t)}$

これは次のように書き直すことができる: ^[16]

${\displaystyle {\frac {dN(t)}{dt}}=rN(t)\left(1-{\frac {N}{K}}\right)}$

ここでr = bd、K = (bd)/(a+c)です。

Kの生物学的意義は、システムの平衡の安定性を考慮すると明らかになります。定数Kは個体群の収容力です。システムの平衡はN = 0とN = Kです。システムを線形化すると、N = 0は不安定な平衡であり、Kは安定した平衡であることがわかります。^[16]

指数的成長モデルのもう一つの仮定は、個体群内のすべての個体が同一であり、生存および繁殖の確率が同じであるというものである。これは、複雑な生活史を持つ種には妥当な仮定ではない。指数的成長モデルは、異なる年齢クラス（1、2、3歳など）または異なる段階クラス（幼体、亜成体、成体）の個体数を個別に追跡し、各グループの個体が独自の生存率および繁殖率を持つようにすることで、これを考慮に入れることができる。このモデルの一般的な形式は次の通りである。

${\displaystyle \mathbf {N} _{t+1}=\mathbf {L} \mathbf {N} _{t}}$

ここで、Nt_は時刻tにおける各クラスの個体数のベクトルであり、Lは各クラスの生存確率と繁殖力を含む行列である。行列Lは、年齢構造モデルではレスリー行列、ステージ構造モデルではレフコビッチ行列と呼ばれる。^[17]

Lのパラメータ値が特定の個体群の人口統計データから推定される場合、構造化モデルを使用して、この個体群が長期的に増加するか減少するか、また個体群内の予想される年齢分布がどうなるかを予測することができます。これは、アカウミガメやセミクジラを含む多くの種に対して行われてきました。^{[18] [19]}

生態学的コミュニティとは、栄養学的に類似した同所的な種のグループであり、同一または類似の資源を求めて実際にまたは潜在的に局所的に競合します。^[20]これらの種間の相互作用は、生態系のより複雑な動態を分析するための最初のステップを形成します。これらの相互作用は、種の分布と動態を形作ります。これらの相互作用のうち、捕食は最も広範囲にわたる個体群活動の1つです。^[21] 最も一般的な意味では、捕食は捕食者と被食者、宿主と病原体、および宿主と寄生者の相互作用で構成されます。

捕食者と被食者の相互作用は、捕食者と被食者の両方の個体群に自然な振動を示します。^[21] 1925年、アメリカの数学者アルフレッド・J・ロトカは、生物数学の著書の中で、捕食者と被食者の相互作用に関する簡単な方程式を開発しました。^[22]翌年、イタリアの数学者ヴィト・ヴォルテラは、アドリア海の魚の漁獲量の統計分析を行い、 ^[23]独立して同じ方程式を開発しました。^{[24]これは、}ロトカ・ヴォルテラ・モデルとして知られる、最も初期かつ最も認知されている生態学的モデルの1つです。

${\displaystyle {\frac {dN(t)}{dt}}=N(t)(r-\alpha P(t))}$

${\displaystyle {\frac {dP(t)}{dt}}=P(t)(c\alpha N(t)-d)}$

ここで、N は獲物、P は捕食者の個体数、r は獲物の成長率（捕食者がいない場合は指数関数的）、α は 1 頭あたりの捕食による獲物の死亡率（「攻撃率」とも呼ばれる）、c は獲物から捕食者への変換効率、d は獲物がいない場合は捕食者の指数関数的死亡率です。

ヴォルテラはもともと、第一次世界大戦中に漁業が制限された後の魚類やサメの個体数の変動を説明するためにこのモデルを使用していました。しかし、その後、この方程式はより一般的に適用されました。^[25]これらのモデルの他の例としては、北米のノウサギとカナダオオヤマネコのロトカ・ヴォルテラモデル、 ^{[26]最近の}SARSの発生などの感染症のモデリング^[27] 、カリフォルニアアカカイガラムシの寄生虫であるAphytis melinusの導入による生物学的防除などがあります 。^[28]

ロトカ・ヴォルテラ捕食者‐被食者モデルとそれらの一般的な被食者依存一般化に対する、信頼性が高く単純な代替案は、比率依存モデルまたはアルディティ・ギンツブルグモデルである。^[29]これら2つは、捕食者干渉モデルのスペクトルの両極端である。代替見解の著者によると、データは、自然界の真の相互作用が干渉スペクトル上のロトカ・ヴォルテラの極端から非常に離れているため、モデルは単に間違っていると見なすことができることを示している。それらは比率依存の極端に非常に近いため、単純なモデルが必要な場合は、アルディティ・ギンツブルグモデルを最初の近似として使用できます。^[30]

2番目の相互作用である宿主と病原体の相互作用は、病原体がはるかに小さく、世代時間がはるかに速く、繁殖に宿主を必要とするという点で捕食者と被食者の相互作用とは異なります。したがって、宿主-病原体モデルでは宿主集団のみが追跡されます。宿主集団を感受性、感染、回復（SIR）などのグループに分類するコンパートメントモデルが一般的に使用されています。^[31]

3 番目の相互作用である宿主と寄生者との相互作用は、ニコルソン・ベイリー モデルによって分析できます。このモデルは、時間的に離散的であるという点でロトカ・ヴォルテラ モデルや SIR モデルとは異なります。このモデルは、ロトカ・ヴォルテラ モデルと同様に、両方の個体群を明示的に追跡します。通常、一般的な形式では、次のようになります。

${\displaystyle N_{t+1}=\lambda \ N_{t}\ [1-f(N_{t},P_{t})]}$

${\displaystyle P_{t+1}=c\ N_{t}\ f(N_{t},p_{t})}$

ここで、f(N _t , P _t )は感染確率（典型的にはポアソン分布）を表し、λは寄生虫が存在しないときの宿主の一人当たりの成長率、cはロトカ・ヴォルテラモデルにおける変換効率である。^[21]

2種の個体群の研究では、ロトカ・ヴォルテラ方程式系が2種N1とN2間の行動のダイナミクスを記述するために広く使用されてきた_。例_としては、D.discoiderumとE.coli^{の関係[32]}や、 システムの行動の理論的分析などが挙げられる。^[33]

${\displaystyle {\frac {dN_{1}}{dt}}={\frac {r_{1}N_{1}}{K_{1}}}\left(K_{1}-N_{1}+\alpha _{12}N_{2}\right)}$

${\displaystyle {\frac {dN_{2}}{dt}}={\frac {r_{2}N_{2}}{K_{2}}}\left(K_{2}-N_{2}+\alpha _{21}N_{1}\right)}$

r 係数はそれぞれの種の「基本」成長率を与え、K 係数は収容力に対応します。しかし、システムのダイナミクスを実際に変えることができるのは α 項です。これらは、2 つの種の関係の性質を説明します。 α ₁₂が負の場合、 N _{2 がN 1}と競合したり、捕食したり、その他さまざまな方法でN 1に負の影響を与えていることを意味します。一方、 α ₁₂が正の場合、 N _{2 がN 1}に正の影響を与えており、両者の間に何らかの相利共生関係があることを意味します。 α ₁₂と α _{21 の両方が負の場合、その関係は}競合的であると説明されます。この場合、それぞれの種が他方の価値を損ない、希少な資源をめぐる過剰な競争が生じる可能性があります。 α ₁₂と α _{21 の}両方が正の場合、その関係は相利共生的になります。この場合、それぞれの種が他方に利益をもたらし、一方の存在が他方の個体数増加を助けることになります。

このモデルのさらなる拡張については、競争的ロトカ・ヴォルテラ方程式を参照してください。

統一中立理論は、 2001年にスティーブン・P・ハッベルが提唱した仮説である。^[20]この仮説は、生態学的コミュニティにおける種の多様性と相対的豊富さを説明することを目的としているが、生態学の他の中立理論と同様に、ハッベルの仮説は、栄養的に類似した種からなる生態学的コミュニティのメンバー間の違いは「中立的」、つまりその種の成功とは無関係であると仮定している。中立性とは、食物網の特定の栄養段階において、1頭当たりで測定した場合、種の出生率、死亡率、分散率、種分化率が同等であることを意味する。^{[34]これは、それぞれの種が}ランダムウォーク をたどるため、生物多様性はランダムに発生することを意味する。^{[35]これは、}ニッチ理論の帰無仮説 と見なすことができる。この仮説は論争を巻き起こしており、一部の著者は、これをデータにより適合する他の帰無モデルのより複雑なバージョンであると考えている。

統一中立理論では、すべての個体が同じルールに従う限り、生態学的コミュニティの個体間での複雑な生態学的相互作用（競争や協力など）が許容される。寄生や捕食などの非対称現象は参照条件によって除外されるが、群がるなどの協力戦略や、限られた食物や光をめぐる競争などの負の相互作用は、すべての個体が同じように行動する限り許容される。この理論は、生物多様性の管理、特に希少種の管理に影響を与える予測を行っている。この理論では、さまざまな空間的および時間的スケールで種の豊富さを支配していると思われる 基本的な生物多様性定数（慣例的にθと表記）の存在が予測されている。

ハッベルは、マッカーサーとウィルソンの島嶼生物地理学理論^[20]やグールドの対称性とヌルモデルの概念^[34]など、以前の中立的な概念に基づいて理論を構築した。

生物地理学は、空間と時間における種の分布を研究する学問です。生物がどこに生息し、どれほど豊富に存在し、なぜ特定の地理的領域に生息しているのか（または生息していないのか）を明らかにすることを目的としています。

生物地理学は島嶼で最も鋭く観察されており、島嶼生物地理学という分野の発展につながっています。これらの生息地は、本土のより大きな生態系よりも凝縮されているため、研究対象として扱いやすい場合が多いです。1967年、ロバート・マッカーサーとEO・ウィルソンは「島嶼生物地理学の理論」を発表しました。これは、生息地の面積、移住率、絶滅率などの要因によって、ある地域の種の豊富さを予測できることを示しました。^[36]この理論は、生態学理論の基礎の1つと考えられています。 [37] 島嶼生物地理学の理論を生息地の断片に適用したことで、保全生物学と景観生態学の分野の発展が促進されました。^[38]

個体群生態学の概念は、r/K選択理論であり、生態学における生活史の進化を説明するために使用された最初の予測モデルの1つである。r/K選択モデルの前提は、自然選択圧が個体群密度に応じて変化するというものである。たとえば、島が最初に植民地化されたとき、個体の密度は低い。個体群サイズの初期の増加は競争によって制限されず、利用可能な資源が豊富に残され、急速な個体群増加が可能になる。個体群増加のこれらの初期段階では、密度に依存しない自然選択の力、つまりr選択が発生する。個体群が密集するにつれて、島の収容力に近づき、利用可能な資源が少なくなるため、個体はより激しい競争を強いられる。密集した状況では、個体群は密度に依存する自然選択の力、つまりK選択が発生する。^{[39] [40]}

生態系の空間分析では、空間的に均質な個体群に対しては妥当で、実際直感的な仮定も、あるパッチから別のパッチへと移動する回遊性亜個体群を考慮するともはや妥当ではないことがしばしば明らかになる。^[42]単純な1種の定式化では、亜個体群はパッチを占有したり、あるパッチから別の空きパッチに移動したり、空きパッチを残して絶滅したりする。このような場合、占有パッチの割合は次のように表される。

${\displaystyle {\frac {dp}{dt}}=mp(1-p)-ep}$

ここで、m は定着率、e は絶滅率である。^[43]このモデルでは、e < m の場合、p の定常値は 1 – (e/m) であるが、それ以外の場合は、すべてのパッチが最終的に空になる。このモデルは、ゲーム理論的アプローチ、捕食者と被食者の相互作用など、さまざまな方法で別の種を追加することで、より複雑になる可能性がある。ここでは、簡単のために、以前の 1 種のシステムの拡張を検討する。最初の個体群が占めるパッチの割合を p ₁、2 番目の個体群が占めるパッチの割合を p ₂と表す。

${\displaystyle {\frac {dp_{1}}{dt}}=m_{1}p_{1}(1-p_{1})-ep_{1}}$

${\displaystyle {\frac {dp_{2}}{dt}}=m_{2}p_{2}(1-p_{1}-p_{2})-ep_{2}-mp_{1}p_{2}}$

この場合、eが高すぎると、定常状態ではp ₁とp _{2 は}ゼロになります。しかし、消滅率が中程度であれば、p ₁とp _{2 は安定して共存できます。p 2}の定常値は次のように表されます。

${\displaystyle p_{2}^{*}={\frac {e}{m_{1}}}-{\frac {m_{1}}{m_{2}}}}$

（p* ₁は対称性から推測できる）。eがゼロの場合、システムのダイナミクスは、より定着しやすい（つまり、より高いm値を持つ）種に有利になる。これは、中程度の撹乱仮説として知られる理論生態学における非常に重要な結果につながる。この仮説では、撹乱（ここではeがその代理である）が高すぎず低すぎず、中程度のレベルにあるときに、生物多様性（個体群内で共存する種の数）が最大化される。^[44]

この単純なモデリング手法で使用される微分方程式の形式は変更できます。例:

1. コロニー形成は、上記の非線形m*p*(1-p)体制とは対照的に、線形pに依存する可能性がある（m*(1-p)）。種の複製のこのモードは「繁殖体の雨」と呼ばれ、世代ごとに大量の新しい個体が集団に参入します。このようなシナリオでは、集団がゼロである定常状態は通常不安定です。^[45]
2. 絶滅は、上で説明した線形（e*p）体制とは対照的に、非線形にpに依存する（e*p*（1-p））。これは「救済効果」と呼ばれ、この体制下では個体群を絶滅させることはより困難である。^[45]

このモデルは、植民地化と絶滅のpに対する4つの可能な線形または非線形依存性の組み合わせに拡張することもできます。これについては、以下で詳しく説明します。^[46]

生物的か非生物的かを問わず、新しい要素を生態系に導入すると、混乱が生じる可能性があります。場合によっては、生態系の崩壊、栄養段階のカスケード、生態系内の多くの種の死につながります。生態学的健全性の抽象的な概念は、生態系の堅牢性と回復力、つまり生態系が定常状態からどれだけ離れているかを測定しようとします。しかし、多くの場合、生態系は混乱を引き起こす要因から回復します。崩壊と回復の違いは、導入された要素の毒性と元の生態系の 回復力によって決まります。

もし生態系が主に確率過程によって支配され、その後の状態が予測可能な行動とランダムな行動の両方によって決定されるならば、生態系は個々の種よりも突然の変化に対してより回復力があるかもしれない。自然のバランスがなければ、生態系の種の構成は変化の性質に応じて変化するが、生態系全体の崩壊はおそらくまれな出来事であろう。1997年、ロバート・ウラノヴィッツは情報理論のツールを用いて生態系の構造を記述し、研究対象のシステムにおける相互情報（相関）を強調した。この方法論と複雑な生態系のこれまでの観察に基づいて、ウラノヴィッツは生態系のストレスレベルを決定し、環境における特定の種類の変化（エネルギーフローの増加または減少など）や富栄養化に対するシステムの反応を予測するアプローチを描いている。 [ ^47]

Ecopath は、もともとNOAAによって開発された無料の生態系モデリング ソフトウェア スイートであり、現実世界の海洋生態系に存在する複雑な関係をモデリングおよび視覚化するツールとして、漁業管理で広く使用されています。

食物網は、捕食者と被食者の複雑な相互作用のネットワークを組織化できる枠組みを提供します。食物網モデルは、食物連鎖のネットワークです。各食物連鎖は、一次生産者または独立栄養生物、つまり植物などの自分で食物を生産できる生物から始まります。連鎖の次の生物は一次生産者を食べる生物で、連鎖はこのようにして連続した捕食者の列として続きます。各連鎖の生物は、一次生産者からどれだけ離れているかに基づいて、栄養段階にグループ化されます。連鎖の長さ、つまり栄養段階は、エネルギーまたは栄養素が植物から頂点捕食者に移動するときに遭遇する種の数の尺度です。^[48] 食物エネルギーは、ある生物から次の生物へ、さらに次の生物へと流れ、各段階でいくらかのエネルギーが失われます。特定の栄養段階には、同じ捕食者と被食者を持つ 1 つの種または種のグループがある場合があります。^[49]

1927年、チャールズ・エルトンは食物網の利用に関する影響力のある総合論文を発表し、その結果、食物網は生態学における中心的な概念となった。^[50] 1966年、ロバート・ペインが潮間帯の海岸に関する実験的かつ記述的な研究を行い、食物網の複雑性が種の多様性と生態学的安定性の維持の鍵となることを示唆したことを受けて、食物網への関心が高まった。 ^[51]ロバート・メイ卿やスチュアート・ピムを含む多くの理論生態学者は、この発見や他の発見に刺激されて、食物網の数学的特性を研究した。彼らの分析によると、複雑な食物網は単純な食物網よりも安定性が低いはずである。^{[1] : 75–77  [2] : 64}自然界で観察される食物網の複雑さと食物網モデルの数学的脆弱性との間の明らかな矛盾は、現在、集中的な研究と議論の領域となっている。この矛盾は、食物網の持続性と食物網の平衡安定性との概念的な違いに部分的に起因している可能性がある。^{[1] [2]}

システム生態学は、一般システム理論の生態学への応用と見ることができます。これは、生態系、特に生態系の研究に対して全体的かつ学際的なアプローチをとります。システム生態学は、生態系の機能が人間の介入によってどのように影響を受けるかを特に扱っています。理論生態学の他の分野と同様に、システム生態学は熱力学の概念を使用および拡張し、複雑なシステムの他のマクロ的な記述を展開します。また、生態系ネットワークのさまざまな栄養段階を通るエネルギーの流れも考慮に入れています。システム生態学は、通常、生態系生態学では考慮されない生態経済学の外部影響も考慮します。 ^[52]システム生態学は、ほとんどの場合、生態系生態学のサブフィールドです。

これは、「物理的および生物学的な環境が生物の生理機能とどのように相互作用するか」を研究する学問である。これには、植物と動物の両方における生理学的プロセスに対する気候と栄養素の影響が含まれており、生理学的プロセスが生物のサイズに応じてどのように変化するかに特に焦点を当てている。^{[53] [54]}

群れ行動とは、同じ大きさの動物が集まって、同じ場所をうろついたり、ある方向に移動したりするときに見られる集団行動です。群れ行動は昆虫によく見られますが、鳥の群れ、魚の群れ、四足動物の群れ行動にも見られます。群れ行動は、個々の主体が単純な行動規則に従うときに発生する複雑な行動です。

最近、創発的行動の多くの側面を説明する数学モデルがいくつか発見されました。群集アルゴリズムは、ラグランジュアプローチまたはオイラーアプローチに従います。^[56]オイラーアプローチは、群集をフィールドと見なし、群集の密度を操作して平均場特性を導きます。これは流体力学的アプローチであり、大規模な群集の全体的なダイナミクスをモデル化するのに役立ちます。^{[57] [58] [59]}ただし、ほとんどのモデルは、群集を構成する個々のエージェント（ポイントまたは粒子）に従うエージェントベースのモデルであるラグランジュアプローチで動作します。個々の粒子モデルは、オイラーアプローチでは失われる方向と間隔に関する情報に従うことができます。^{[56] [60]例として、}アリコロニー最適化、自己推進粒子、粒子群最適化などがあります。

細胞レベルでは、個々の生物も群れ行動を示した。分散型システムとは、個体が全体的な指導なしに独自の決定に基づいて行動するシステムである。研究では、個々のTrichoplax adhaerensは自己推進粒子（SPP）のように動作し、集団的に秩序だった動きから無秩序な動きへの相転移を示すことが示されている。^[61]以前は、表面積と体積の比率が進化ゲームにおける動物のサイズを制限するものだと考えられていた。個体の集団行動を考慮すると、秩序が別の制限要因であることが示唆された。中枢神経系は、進化の過程で大型多細胞動物にとって不可欠であることが示された。

ホタルの一種であるPhotinus carolinusは、集団でいると発光周波数を同期させる。個別に見ると、発光には明らかなパターンはない。集団でいると、発光パターンに周期性が現れる。 ^[62]複数のホタルからなるシステムでは、発光の同期と非同期が共存しており、これはキメラ状態として特徴付けられる。同期は自発的に発生することもある。[ 63 ^{]この特異な現象を説明するには}、エージェントベースモデルが有用である。個々のホタルの発光は振動子とみなすことができ、グローバル結合モデルは凝縮物質物理学で使用されているモデルに似ている。

イギリスの生物学者アルフレッド・ラッセル・ウォレスは、チャールズ・ダーウィンが独自の理論を発表するきっかけとなった自然選択による進化論を独自に提唱したことで最もよく知られています。1858年の有名な論文で、ウォレスは自然選択を、種や変種を環境に適応させ続ける一種のフィードバックメカニズムとして提唱しました。^[64]

この原理の働きは、蒸気機関の遠心調速機の働きとまったく同じで、蒸気機関の遠心調速機は、不規則性が明らかになる前にそれをチェックし、修正します。同様に、動物界における不均衡な欠陥は、最初の段階で存在を困難にし、すぐに絶滅が確実になるので、目立つ大きさに達することはありません。^[65]

サイバネティシャンで人類学者のグレゴリー・ベイトソンは1970年代に、ウォレスはそれを単なる例として書いたにもかかわらず、「おそらく19世紀に語られた中で最も強力なことを言った」と指摘した。^{[66]その後、自然選択と}システム理論の関係は活発な研究分野となった。^[64]

洪水を壊滅的な出来事とみなしていた以前の生態学的理論とは対照的に、河川洪水パルスの概念は、年間の洪水パルスが河川生態系の最も重要な側面であり、最も生物学的に生産的な特徴であると主張している。^{[67] [68]}

理論生態学は、 G・エヴリン・ハッチンソンとその弟子たちの先駆的な研究に依拠している。HT・オダムとEP・オダム兄弟は、現代の理論生態学の創始者として広く知られている。ロバート・マッカーサーは群集生態学に理論を持ち込んだ。ダニエル・シンバーロフはEO・ウィルソンの弟子であり、マッカーサーはウィルソンと共同で理論生態学の発展における重要な著作である『島嶼生物地理学の理論』^{を著した。 [69]}

シンバーロフは実験生態学に統計的厳密さを加え、単一の大規模保護区を保護するのが望ましいのか、それとも複数の小規模保護区を保護するのが望ましいのかをめぐるSLOSS論争において重要人物であった。 ^{[70]この結果、}ジャレド・ダイアモンドのコミュニティアセンブリルールの支持者は、中立モデル分析を通じて自らの考えを擁護することになった。 ^[70] シンバーロフはまた、孤立した保護区を結ぶ回廊の有用性に関する（現在も続いている）論争でも重要な役割を果たした。

スティーブン・P・ハッベルとマイケル・ローゼンツヴァイクは、理論的要素と実践的要素を組み合わせて、マッカーサーとウィルソンの島嶼生物地理学理論を拡張した作品を生み出しました。ハッベルは「生物多様性と生物地理学の統一中立理論」を、ローゼンツヴァイクは「空間と時間における種の多様性」を執筆しました。

数理生態学者、生態学的問題に数学を適用する生態学者、および生態学的問題から生じる数学そのものを開発する数学者を暫定的に区別することができます。

著名な理論生態学者は以下のカテゴリーに分類されます。

• カテゴリー:数理生態学者
• カテゴリー:理論生物学者

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