Loading article…
限界類似性（非公式には「limsim」）とは、理論生態学および群集生態学における概念であり、2つの特定の種の間で継続的な共存を可能にするニッチの重複の最大レベルが存在することを提唱するものである。
この概念は、競争排除原理の帰結であり、他のすべての条件が満たされている場合、全く同じ資源をめぐって競争する2つの種は安定的に共存できないという原理です。この概念は、資源利用曲線が資源軸に沿って直線的に正規分布に従うことを前提としており、そのため、種間相互作用の過度に単純化されたモデルとみなされることがよくあります。さらに、理論的な弱点があり、現実世界の予測や反証可能な仮説を生成するのに適していません。したがって、この概念は、教育的な場面（そこではよく参照されます）を除いて、あまり支持されなくなり、より複雑で包括的な理論にほぼ取って代わられています。
1932年、ゲオルギー・ガウゼは酵母とゾウリムシの培養実験に基づいて競争排除原理を提唱した。[ 1 ] この原理は、同じ生態的ニッチを持つ2つの種は安定して共存できないと主張している。つまり、2つの種が同じ資源へのアクセスをめぐって競争する場合、一方が競争的に優位になり、最終的には他方を駆逐する。次の半世紀にわたり、この原理の自然な発展形として、より定量的かつ具体的になることを目指して（必ずしも成功するとは限らないが）制限類似性が徐々に現れてきた。
著名な生態学者で進化生物学者のデイビッド・ラックは、1940年代にはすでに類似性の制限という考えについて考え始めていたが、理論が構築され明確化され始めたのは1950年代末になってからだったと回想している。[ 2 ] G.エヴリン・ハッチンソンの有名な「サンタ・ロザリアへの賛歌」は、この理論の歴史における次の基礎となる論文である。その副題は有名な「なぜ動物にはこんなにたくさんの種類があるのか？」と問いかけており、講演では種分化とニッチの重複に対する理論的な限界を示唆することでこの問いに答えようとしている。類似性の制限を理解する上で、ハッチンソンの講演の重要な部分は、一見普遍的な比率（1.3:1）が近縁種間の形態的特徴の類似性の上限を定義しているという観察結果を提示している最後の部分である。[ 3 ]このいわゆるハッチンソン比と普遍的限界の概念は後の研究で覆されましたが、この講演は依然として限界類似性の理論の基礎となっています。
マッカーサーとレヴィンスは、1967年の論文で「限界類似性」という用語を初めて導入した。彼らは確率論とロトカ・ボルテラ競争方程式を用いて、この理論の厳密な定量的基礎を提示しようと試みた。[ 4 ]そうすることで、彼らはその後の多くの研究の基礎となる究極の理論的枠組みを提供した。
1967年にマッカーサーとレヴィンスによって提唱された限界類似性理論は、ロトカ・ボルテラ競争モデルに根ざしている。このモデルは、ロジスティック動態を持つ2つ以上の個体群を記述し、それらの生物学的相互作用を考慮するための追加項を加える。したがって、2つの個体群x 1とx 2の場合：
どこ
マッカーサーとレヴィンスは、このシステムを3つの個体群に適用し、資源利用曲線として視覚化したもの（下記参照）を検証した。このモデルでは、 2つの種x1とx3の間の競争の上限αにおいて、他の2つの種の間に3番目の種x2が生存することは不可能である。この現象は類似性の限界と呼ばれる。進化論的には、2つの種が何らかの限界Lよりも類似している場合、3番目の種は2つの競争相手のうちより近い方に収束する。2つの種が何らかの限界Lよりも類似性が低い場合、3番目の種は中間的な表現型へと進化する。
[埋め込みグラフ：U対R。x1、x2、x3曲線。]
各資源Rについて、Uは個体による単位時間あたりの利用確率を表す。種x1と種x3の間にある程度の重複が生じると、第三の種x2の生存は不可能となる。
May [ 5 ] は、異なる収容力を持つ種を考慮する際にこの理論を拡張し、競合する資源利用曲線のモード間の距離d が曲線の標準偏差wより小さい場合、共存は起こりにくいと結論付けた。
制限類似性の理論は、自然現象について容易に反証可能な予測を生成しないことに留意すべきである。しかし、多くの研究は、形質置換をニッチ不一致の近似値として使用できるという非常に疑わしい仮定に基づいて、この理論を検証しようとしてきた。[ 6 ]例えば、最近の古生態学的研究の1つは、第四紀の42,500年間にわたる形質置換のレベルを決定するために、腹足類の体サイズの化石代理を使用した。彼らは形質置換の証拠をほとんど見つけられず、「生態学的形質置換と群集全体の形質置換の両方に見られる制限類似性は、長期的な進化プロセスではなく、一時的な生態学的現象である」と結論付けた。[ 7 ]他の理論的および経験的研究も同様に、生態学と進化における制限類似性の強さと役割を軽視する結果を見つける傾向がある。例えば、アブラムス（類似性の制限に関するテーマで多くの研究を行っている）とルフラーは2009年に、「類似性には絶対的な限界はなく、一方の種の死亡率が一定であれば、共存を可能にする一方の種の死亡率の範囲が常に存在する」ことを発見した。[ 8 ]
類似性の制限を検証する多くの研究で明らかになったのは、以下で述べるように、元の理論の弱点である。
類似性制限理論の主な弱点は、システム固有の性質が非常に強く、そのため実際に検証するのが難しい点にある。実際の環境では、単一の資源軸では不十分であり、種ペアごとに個別の分析を行う必要がある。実際には、以下の点を考慮する必要がある。
こうした複雑な要素は概念そのものを無効にするものではないが、類似性の限定を実際に検証することを極めて困難にし、教訓的な用途以外にはほとんど役に立たないものにしてしまう。
さらに、ハッベルとフォスターは、競争による絶滅には非常に長い時間がかかる場合があり、絶滅における類似性の制限の重要性は種分化によって取って代わられる可能性さえあると指摘している。[ 9 ]また、理論的な観点からは、収容力のわずかな変化によって、ほぼ完全に重なり合う資源利用曲線が可能になり、実際には収容力を決定することは困難である。類似性の制限を探求しようとする多くの研究（ハントリーら2007を含む）は、ニッチの重複の代理として形質置換を調べることに頼っているが、これはせいぜい疑わしいものである。類似性の制限は、単純ではあるが有用なモデルではあるが、現実にはほとんど検証不可能である。
![{\displaystyle {\begin{aligned}{dx_{1} \over dt}&=r_{1}x_{1}\left({K_{1}-x_{1}-\alpha _{12}x_{2} \over K_{1}}\right),\\[6pt]{dx_{2} \over dt}&=r_{2}x_{2}\left({K_{2}-x_{2}-\alpha _{21}x_{1} \over K_{2}}\right).\end{aligned}}}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/f4d124e99007907786c9dbbbb0316102ec15b6ef)