エネルギーの流れ（エコロジー）

エネルギーフローとは、生態系内の生物を通じたエネルギーの流れのことである。^{[1]すべての生物は}生産者と消費者に分けられ、それらの生産者と消費者はさらに食物連鎖に分けられる。^{[2] [3]}食物連鎖内の各レベルは栄養段階である。^[1]各栄養段階の生物の量をより効率的に示すために、これらの食物連鎖は栄養ピラミッドにまとめられる。^[1]食物連鎖の矢印はエネルギーフローが一方向であることを示しており、矢印の先端はエネルギーフローの方向を示している。エネルギーは途中の各段階で熱として失われる。^{[2] [3]}

エネルギーの一方向の流れと食物連鎖を上るにつれてエネルギーが連続的に失われるという現象は、システム間のエネルギー交換の理論である熱力学によって支配されるエネルギーフローのパターンである。 ^{[4] [5]}栄養動態は、太陽から太陽放射を介して外部に発生するエネルギーの生物への、また生物間の移動と変換を扱うため、熱力学と関連している。^[1]

エネルギー学の最初のステップは光合成であり、空気中の水と二酸化炭素が太陽のエネルギーで取り込まれ、酸素とブドウ糖に変換されます。^[7]細胞呼吸は逆の反応であり、酸素と糖が取り込まれ、二酸化炭素と水に戻されるときにエネルギーを放出します。呼吸によって生成された二酸化炭素と水は、植物に戻ってリサイクルできます。

エネルギー損失は、効率（次のレベルに到達するエネルギーの量）またはバイオマス（立っている作物で測定された、ある時点でそれらのレベルに存在する生物物質の量）のいずれかで測定できます。^{[1]生産者栄養段階の}純一次生産性のうち、通常、次のレベルである一次消費者に渡るのは 10% のみで、その 10% のうちの 10% のみが次の栄養段階に進み、食物ピラミッドの上へと続きます。^[1]生態学的効率は、その生態系の効率性に応じて 5% から 20% の範囲になります。^{[8] [1]}この効率の低下は、生物が生き残るために細胞呼吸を行う必要があり、細胞呼吸が行われるとエネルギーが熱として失われるために発生します。^[1]また、三次消費者が生産者よりも少ないのもこのためです。^[1]

生産者とは光合成を行う生物のことである。^[9]生産者は太陽からのエネルギーを貯蔵可能で使用可能な化学エネルギー形態であるグルコース^[1]と酸素に変換するため重要である。生産者自身はグルコースに貯蔵されたエネルギーを使って細胞呼吸を行うことができる。あるいは、生産者が次の栄養段階の草食動物に消費された場合、エネルギーの一部はピラミッドの上へと渡される。^[1]生産者の中に貯蔵されたグルコースは消費者の食料となるため、消費者が太陽のエネルギーにアクセスできるのは生産者を通してのみである。^{[1] [7]}一次生産者の例としては、藻類、コケ類、および草、木、低木などの他の植物が挙げられる。^[1]

化学合成細菌は光合成に似たプロセスを実行しますが、太陽からのエネルギーの代わりに硫化水素などの化学物質に蓄えられたエネルギーを使用します。^{[10] [11]}化学合成と呼ばれるこのプロセスは、通常、熱と水素、硫化水素、メタンなどの化学物質を生成する海洋深部の熱水噴出孔で発生します。^[10]化学合成細菌は、硫化水素と酸素の結合のエネルギーを使用して二酸化炭素をグルコースに変換し、その過程で水と硫黄を放出します。^[11]化学合成細菌を消費する生物は、生産者を消費する草食動物と同様に、グルコースを摂取し、酸素を使用して細胞呼吸を行うことができます。

一次生産を制御する要因の 1 つは、生産者に取り込まれるエネルギーの量であり、これは生産性を使用して測定できます。^{[12] [13] [1]}太陽エネルギーの 1 % のみが生産者に取り込まれ、残りは跳ね返るか通過します。^[13]総一次生産性は、生産者が実際に得るエネルギーの量です。^{[13] [14]}一般的に、生産者に取り込まれるエネルギーの 60 % は、生産者自身の呼吸に使用されます。^[12]純一次生産性は、細胞呼吸に使用した量を差し引いた後に植物が保持する量です。^[13]一次生産を制御するもう 1 つの要因は、生産者が生息している水または土壌の有機/無機栄養素のレベルです。^[14]

二次生産とは、植物に蓄えられたエネルギーを消費者が自身のバイオマスに変換することです。異なる生態系には異なるレベルの消費者がいますが、すべて1人の最上位消費者で終わります。ほとんどのエネルギーは植物の有機物に蓄えられ、消費者がこれらの植物を食べると、このエネルギーを吸収します。草食動物と雑食動物のこのエネルギーは、その後肉食動物によって消費されます。一次生産で、デトリタスと呼ばれる廃棄物またはゴミになるエネルギーも大量にあります。デトリタス食物連鎖には、大量の微生物、大型無脊椎動物、マイオファウナ、真菌、および細菌が含まれます。これらの生物は雑食動物と肉食動物によって消費され、二次生産の大部分を占めます。^[15]二次消費者の消費効率は大きく異なる場合があります。^[16]消費者に渡されるエネルギーの効率は約10％と推定されています。^[16]消費者を介したエネルギーの流れは、水生環境と陸生環境で異なります。

従属栄養生物は二次生産に貢献し、それは一次生産性と純一次生産物に依存している。^[16]二次生産は草食動物と分解者が使用するエネルギーであり、したがって一次生産性に依存している。^{[16]主に草食動物と分解者は、}水生生態系の2つの主要な有機源、すなわち自地性と異地性からのすべての炭素を消費する。^[16]自地性炭素は生態系の内部から来ており、水生植物、藻類、植物プランクトンなどが含まれる。生態系の外部からの異地性炭素は、主に陸上生態系から水に流入した死んだ有機物である。^[16]河川生態系では、年間エネルギー入力の約66％が下流に流される可能性がある。残りの量は消費され、熱として失われる。^[17]

二次生産は栄養段階の観点から説明されることが多く、これは関係性を説明するのに役立つ一方で、より稀な相互作用を過度に強調しています。消費者は多くの場合、複数の栄養段階で摂食します。^[18] 3番目の栄養段階より上に転送されるエネルギーは比較的重要ではありません。^[18]同化効率は、消費者が食べた食物の量、消費者が同化した量、および糞便や尿として排出されたものによって表すことができます。^[19]エネルギーの一部は呼吸に使用され、エネルギーの別の部分は消費者のバイオマスになります。 [ ^16] 2つの主要な食物連鎖があります。一次食物連鎖は、独立栄養生物から消費者に渡されるエネルギーです。2番目に大きな食物連鎖は、肉食動物が独立栄養エネルギーを消費する草食動物または分解者を食べることです。^[16]消費者は、一次消費者、二次消費者、三次消費者に分類されます。肉食動物のエネルギー同化率は約80%と非常に高く、草食動物の同化率は約20～50%と非常に低い。^[16]システム内のエネルギーは、動物の移住/移入によって影響を受ける可能性がある。陸上生態系では生物の移動が重要である。^[17]陸上生態系における草食動物のエネルギー消費量は、約3～7%と低い範囲である。^[17]エネルギーの流れは、多くの陸上環境で同様である。草食動物が消費する純一次産物の量の変動は、一般的に低い。これは、草食動物の消費量が約33%と非常に高い湖や池の水生環境とは大きく対照的である。^[17]外温動物と内温動物の同化効率は非常に異なる。^[16]

腐食動物は分解中の有機物を消費し、それを肉食動物が消費します。^[16] 捕食動物の生産性は獲物の生産性と相関しています。これは、生態系における一次生産性がその後のすべての生産性に影響を与えることを裏付けています。^[20]

デトリタスは生態系における有機物の大部分を占める。温帯林における有機物は、その約62%が死んだ植物で占められている。^[18]

水生生態系では、小川に落ちた葉は濡れて有機物を浸出させ始めます。これはかなり急速に起こり、微生物や無脊椎動物を引き寄せます。葉は粗粒有機物（CPOM）と呼ばれる大きな破片に分解されます。^[15] CPOMは微生物によって急速に定着します。メイオファウナは小川生態系の二次生産にとって極めて重要です。^[15]この葉を分解して定着する微生物は、腐食動物にとって非常に重要です。腐食動物は組織から化合物を放出することで葉をより食べやすくし、最終的には組織を柔らかくするのに役立ちます。^[15]葉が腐ると、葉に含まれるセルロースとリグニンは分解しにくいため、窒素が減少する。したがって、定着した微生物は分解を助けるために窒素を持ち込みます。葉の分解は、初期の窒素含有量、季節、木の種類によって異なります。木の種類によって、葉が落ちる時期が異なる場合があります。このように葉の分解は異なる時期に起こり、微生物集団のモザイクと呼ばれます。^[15]

生態系における種の影響と多様性は、そのパフォーマンスと効率を通じて分析することができます。^[21]さらに、河川での二次生産は河川に落ちる残骸によって大きく影響を受ける可能性があります。底生動物のバイオマスと個体数の生産は、ゴミの除去と排除に関する研究中にさらに47～50％減少しました。^[20]

研究では、一次生産者は生態系全体で同様の速度で炭素を固定することが実証されています。 ^[14]炭素が実用的なエネルギー源としてシステムに導入されると、高次の栄養段階へのエネルギーの流れを制御するメカニズムは生態系によって異なります。水生生態系と陸生生態系では、この変動を説明できるパターンが特定されており、トップダウンとボトムアップの2つの主要な制御経路に分けられています。^{[22] [23]}各経路内の作用メカニズムは、最終的に生態系内のコミュニティと栄養段階の構造をさまざまな程度に制御します。^[24]ボトムアップ制御には、資源の質と可用性に基づくメカニズムが関係し、一次生産性とそれに続く高次の栄養段階へのエネルギーとバイオマスの流れを制御します。^[23]トップダウン制御には、消費者による消費に基づくメカニズムが関係します。^{[24] [23]}これらのメカニズムは、草食動物や捕食者が低次の栄養段階を食べるときに、ある栄養段階から別の栄養段階へのエネルギーの移動速度を制御します。^[22]

それぞれのタイプのエコシステム内でエネルギーの流れに大きなばらつきが見られるため、エコシステムの種類間のばらつきを特定するのは困難です。一般的に、エネルギーの流れは、温度、水の利用可能性、および光の利用可能性による一次生産性の関数です。^[25]たとえば、水生エコシステムでは、深い湖や澄んだ源流よりも、大河や浅い湖の方が生産率が高いのが一般的です。^[25]陸上エコシステムでは、沼地、湿地、熱帯雨林の一次生産率が最も高く、ツンドラや高山のエコシステムでは最も低いです。^[25]一次生産と環境条件の関係は、エコシステムの種類内のばらつきを説明するのに役立ち、さまざまなボトムアップおよびトップダウンの制御により、エネルギーは陸上エコシステムよりも水生エコシステムを介してより効率的に流れることを生態学者が実証できるようにしています。^[23]

エネルギーフローのボトムアップ制御の強さは、生態系における一次生産者の栄養価、サイズ、成長率によって決まります。 ^{[14] [22]} 光合成物質は通常、窒素（N）とリン（P）が豊富で、すべての生態系において草食動物のNとPに対する高い需要を補います。^[26]水生一次生産は、主に光合成物質で構成される小さな単細胞の植物プランクトンが主流であり、草食動物にこれらの栄養素の効率的な供給源を提供します。 [22]対照的に、多細胞の陸生植物には、炭素含有量は高いが栄養価は低い、多くの大きな支持セルロース構造が含まれています。[ ^{22 ]}この構造上の違いにより、水生一次生産者は、陸上生態系の森林や草原よりも、水生生態系内に蓄えられている光合成組織あたりのバイオマスが少なくなっています。^[22]水生生態系における光合成物質に対するバイオマスの低さは、陸上生態系と比較してより効率的な回転率を可能にします。^[22]植物プランクトンは草食動物によって消費されるため、その成長と繁殖率の向上により失われたバイオマスが十分に補充され、栄養価が高いことから二次生産の増加につながります。^[22]

一次生産に影響を与えるその他の要因には、水生生態系でより多く発生する窒素とリンの投入がある。^{[22]これらの栄養素は}植物の成長を刺激するのに重要であり、より高い栄養段階に渡されると、消費者のバイオマスと成長率を刺激する。^{[23] [25]}これらの栄養素のいずれかが不足すると、全体的な一次生産が制限される可能性がある。^[15]湖では、リンがより大きな制限栄養素になる傾向があるが、河川では窒素とリンの両方が一次生産を制限する。^[23]これらの制限効果により、栄養素の投入は水生生態系の純一次生産の制限を緩和する可能性がある。^[24]水生生態系に流入した異地性物質は、窒素とリンだけでなく、一次生産者が容易に吸収できる炭素分子の形でエネルギーも導入する。^[15]投入量の増加と栄養素濃度の上昇は、純一次生産率の増加をサポートし、ひいては二次生産の増加をサポートする。^[26]

水生食物連鎖における消費者の役割により、トップダウンのメカニズムは水生一次生産者により大きな制御を及ぼします。^[24]消費者の中では、草食動物が一次生産者から高次の栄養段階の捕食者へのエネルギーの流れを橋渡しすることで、栄養段階のカスケードの影響を媒介することができます。^[27]生態系全体にわたって、草食動物の成長と生産者の栄養価の間には一貫した関連性があります。^[26]しかし、水生生態系では、一次生産者は陸上生態系の4倍の割合で草食動物に消費されています。^[22]このトピックは激しく議論されていますが、研究者は草食動物の制御の違いを、生産者と消費者のサイズ比や草食動物の選択性など、いくつかの理論に帰しています。^[7]

一次生産者に対するトップダウン制御のモデル化により、消費者と一次生産者のサイズの比率が最も高いときに、エネルギーの流れに対する最大の制御が発生することが示唆されている。 ^[29]水生システム内の単一の栄養段階内で見つかる生物のサイズ分布は、陸上システムのそれよりもはるかに狭い。^{[22]陸上では、消費者のサイズは、昆虫のように消費する植物よりも小さいものから、}有蹄類のようにかなり大きいものまでさまざまであるが、水生システムでは、栄養段階内での消費者の体のサイズの変動ははるかに少なく、栄養段階の位置と強く相関している。^[22]その結果、生産者と消費者のサイズの差は、陸上よりも水生環境で一貫して大きく、その結果、草食動物による水生一次生産者に対する制御が強くなる。^[22]

草食動物は、食物網を循環する有機物の運命を潜在的に制御できる。 ^{[27]草食動物は、構造的な}防御機構を持つ植物を避け、栄養価の高い植物を選択する傾向がある。^[22]支持構造と同様に、防御構造は栄養価の低い、炭素含有量の高いセルロースで構成されている。^[27]栄養価の高い食料源へのアクセスは、草食動物の代謝とエネルギー需要を高め、一次生産者の除去を促進する。^[14]水生生態系では、植物プランクトンは栄養価が高く、一般的に防御機構を欠いている。^{[27]消費された植物質は不安定な}有機廃棄物としてすぐにシステムに戻されるため、トップダウン制御が強化される。^{[15] [27]}陸生生態系では、一次生産者は栄養価が低く、防御構造を含む可能性が高い。^[22]草食動物は栄養価の高い植物を好み、防御構造を持つ植物または植物の一部を避けるため、生態系内で消費されない植物質の量が多くなる。^[27]草食動物が低品質の植物質を避けることが、陸上システムがエネルギーの流れに対するトップダウン制御を弱める理由である可能性がある。^[22]

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