生物多様性の統一中立理論

生物多様性と生物地理学の統一中立理論（以下「統一理論」または「UNTB」 ）は、生態学者スティーブン・P・ハッベルによる理論であり、モノグラフのタイトルでもある。^{[ 1 ]}この理論は、生態系における種の多様性と相対的な豊富さを説明することを目的としている。他の生態学の中立理論と同様に、ハッベルは、栄養的に類似した種の生態系のメンバー間の違いは「中立」、つまり成功とは無関係であると仮定している。これは、ニッチの違いが豊富さに影響を与えず、各種の豊富さがランダムウォークに従うことを意味する。^{[ 2 ]}この理論は論争を巻き起こしており、^{[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]}一部の著者は、これをデータによりよく適合する他のヌルモデルのより複雑なバージョンとみなしている。^{[ 6 ]}

「中立性」とは、食物網の特定の栄養段階において、種の出生率、死亡率、分散率、種分化率が個体当たりで測定した場合、同等であることを意味する。^{[ 7 ]}これはニッチ理論の帰無仮説 とみなすことができる。ハッベルは、ロバート・マッカーサーとE.O.ウィルソンの島嶼生物地理学の理論^{[ 1 ]}や、スティーブン・ジェイ・グールドの対称性と帰無モデルの概念^{[ 7 ]}など、以前の中立モデルに基づいて構築した。

「生態系群集」とは、栄養的に類似した同所的な種群であり、実際に、あるいは潜在的に、同じまたは類似の資源をめぐって局所的に競争するものである。^{[ 1 ]}統一理論の下では、生態系群集の個体間では、すべての個体が同じ規則に従う限り、複雑な生態学的相互作用（競争や協力など）が許容される。寄生や捕食などの非対称現象は参照条件によって除外されるが、群れをなすなどの協力戦略や、限られた食料や光をめぐる競争などの負の相互作用は（すべての個体が同様に行動する限り）許容される。

この理論は、様々な空間的・時間的スケールにおける種の豊富さを支配していると思われる、基本的な生物多様性定数（慣習的にθと表記される）の存在を予測している。

中立理論には厳密には必要ではないものの、生物多様性の多くの確率モデルは、固定された有限の群集サイズ（個体数）を前提としている。与えられた空間に詰め込める個体数には、避けられない物理的制約が存在する（空間そのものは必ずしも資源ではないが、景観全体に分布する制限資源の有用な代替変数となることが多い。例えば、日光や、寄生生物の場合は宿主などが挙げられる）。

広範囲の種（例えば、飽和密度が大きく異なるジャイアントセコイアとアオウキクサなど）を考慮する場合、群集サイズが一定であるという仮定はあまり適切ではないかもしれない。なぜなら、小型種が単独で優占する場合、密度は高くなるからである。統一理論は栄養的に類似した競合種の群集のみを対象としているため、個体群密度が場所によって大きく変動する可能性は低い。

ハッベルは、群集の規模が一定であるという事実を考慮し、それを一般的な原則として解釈している。すなわち、広大な景観は常に生物的に個体で飽和しているという原則である。したがって、ハッベルは群集を固定数の個体（通常Jで表される）から構成されるものとして扱っている。

飽和原理の例外としては、セレンゲティのようにゾウやブルーワイルドビーストによって苗木が踏み荒らされるような撹乱された生態系や、特定の種が組織的に除去される庭園などが挙げられる。

UNTBは、分散が制限された地域コミュニティと、${\displaystyle J}$そして、種が（再）移住できるメタコミュニティと呼ばれる領域があり、このメタコミュニティは局所コミュニティの熱浴として機能します。メタコミュニティにおける種の分布は、種分化と絶滅の動的平衡によって決まります。どちらのコミュニティの動態も、適切な壺モデルによってモデル化され、各個体は種に対応する色のボールで表されます。${\displaystyle r}$無作為に選ばれた個体は繁殖し、つまり、同じ色のボールをもう1つ壺に加えます。飽和状態が基本的な前提であるため、この繁殖は壺から別の無作為の個体が取り除かれるという代償を伴って行われなければなりません。異なる速度で${\displaystyle \mu }$メタコミュニティ内の個々の個体は、まったく新しい種の突然変異体によって置き換えられます。ハッベルはこの単純化された種分化モデルを、分子進化の中立説の用語を用いて点突然変異と呼んでいます。メタコミュニティの壺図は、${\displaystyle J_{M}}$個人は以下のとおりです。

各時間ステップで、以下の2つの可能なアクションのうち1つを実行します 。

1. 確率${\displaystyle (1-\nu )}$無作為に1人を取り出し、壺の中から無作為に選んだ別の1人を、最初に取り出した1人のコピーと入れ替える。
2. 確率${\displaystyle \nu }$既存の個体を描き、それを新しい種の個体と置き換えてください。

サイズ${\displaystyle J_{M}}$メタコミュニティの規模は変化しない。これは時間的に一点過程である。時間ステップの長さは指数分布に従う。簡略化のため、各時間ステップは、繁殖率と突然変異率から導き出せる2つの変化間の平均時間と同じ長さであると仮定できる。${\displaystyle r}$そして${\displaystyle \mu }$確率${\displaystyle \nu }$次のように与えられます${\displaystyle \nu =\mu /(r+\mu )}$。

この壺法における種の個体数分布は、もともと中立突然変異下での対立遺伝子の分布について1972年に導出されたEwensのサンプリング式によって与えられる。期待される個体数は${\displaystyle S_{M}(n)}$メタコミュニティ内の種のうち、正確に${\displaystyle n}$個人は：^{[ 11 ]}

${\displaystyle S_{M}(n)={\frac {\theta }{n}}{\frac {\Gamma (J_{M}+1)\Gamma (J_{M}+\theta -n)}{\Gamma (J_{M}+1-n)\Gamma (J_{M}+\theta )}}}$

どこ${\displaystyle \theta =(J_{M}-1)\nu /(1-\nu )\およそ J_{M}\nu }$これは基本生物多様性数と呼ばれます。大規模なメタコミュニティと${\displaystyle n\ll J_{M}}$フィッシャー対数系列を種の分布として復元する。

$${\displaystyle S_{M}(n)\approx {\frac {\theta }{n}}\left({\frac {J_{M}}{J_{M}+\theta }}\right)^{n}}$$

一定規模の地域コミュニティ向けの骨壺制度${\displaystyle J}$メタコミュニティのものと非常によく似ています。

各時間ステップで、次の2つのアクションのいずれかを実行します 。

1. 確率${\displaystyle (1-m)}$無作為に1人を取り出し、壺の中から無作為に選んだ別の1人を、最初に取り出した1人のコピーと入れ替える。
2. 確率${\displaystyle m}$無作為に選ばれた個人を、メタコミュニティから選ばれた移民に置き換える。

メタコミュニティははるかに長い時間スケールで変化しており、ローカルコミュニティの進化の間は固定されていると想定されている。結果として生じるローカルコミュニティにおける種の分布と期待値は、4つのパラメータに依存する。${\displaystyle J}$、${\displaystyle J_{M}}$、${\displaystyle \theta }$そして${\displaystyle m}$（または${\displaystyle I}$^{）は、エティエンヌとアロンソ（2005） [ 9 ]}によって導出され、前のセクションで提示したようないくつかの単純化された極限ケース（ここでは、と呼ばれる）が含まれています。${\displaystyle \langle \phi _{n}\rangle }$) パラメータ${\displaystyle m}$は分散パラメータです。${\displaystyle m=1}$そうなると、ローカルコミュニティはメタコミュニティからの単なるサンプルに過ぎない。${\displaystyle m=0}$ローカルコミュニティはメタコミュニティから完全に隔離され、1種を除いてすべての種が絶滅する。このケースはハッベル自身によって分析されている。^{[ 1 ]}このケース${\displaystyle 0<m<1}$プレストン図では単峰性の種分布が特徴であり、対数正規分布で近似されることが多い。これは、最も一般的な種の優占と、単一種が最も豊富なメタコミュニティからのサンプリングとの間の中間状態として理解されている。したがって、UNTBは、分散が制限されたコミュニティでは希少種がさらに希少になると予測する。対数正規分布は、一般的な種の最大値と豊富さを非常によく説明するが、非常に希少な種の数をかなり過小評価しており、これは非常に大きなサンプルサイズでのみ明らかになる。^{[ 1 ]}

統一理論は、種数-個体数曲線で測定される生物多様性と、種面積曲線で測定される生物地理学を統合する。種面積関係は、面積に対する種多様性の増加率を示す。このテーマは、できるだけ多くの種を保護区に収容したいと考えることが多いため、保護生物学者にとって保護区の設計において非常に重要な関心事である。

最もよく見られる関係は、次のべき乗則である。

${\displaystyle S=cA^{z}}$

ここで、 Sは発見された種の数、Aはサンプリングされた面積、cとzは定数である。この関係式は、定数を変えても、幅広い経験的データに適合することがわかっている。

統一理論の観点からは、 Sを総コミュニティサイズJの関数として 考えるのが良い。すると${\displaystyle S=kJ^{z}}$ある定数kに対して、この関係が完全に成り立つならば、対数スケール上で種の面積曲線は直線になるはずです。しかし実際には、曲線は直線ではなく、面積が小さいところでは傾きが急になり、中程度の面積では傾きが緩やかになり、面積が大きいところでは再び急になるという変化が見られます。

種構成 の公式は、統一理論の仮定の下で群集に存在する種の予想数を計算するために使用できる。記号で表すと次のようになる。

${\displaystyle E\left\{S|\theta ,J\right\}={\frac {\theta }{\theta }}+{\frac {\theta }{\theta +1}}+{\frac {\theta }{\theta +2}}+\cdots +{\frac {\theta }{\theta +J-1}}}$

ここで、θは基本生物多様性数です。この式は、 Jのサイズのコミュニティでサンプリングされる種の期待数を指定します。最後の項は、${\displaystyle \theta /(\theta +J-1)}$は、群集に新しい個体を1つ追加したときに遭遇する新しい種の期待数です。これは予想どおり、θの増加関数であり、Jの減少関数です。

置換を行うことにより${\displaystyle J=\rho A}$（上記の飽和に関するセクションを参照）すると、期待される種の数は${\displaystyle \Sigma \theta /(\theta +\rho A-1)}$。

上記の式は積分で近似でき、

${\displaystyle S(\theta )=1+\theta \ln \left(1+{\frac {J-1}{\theta }}\right).}$

この定式化は、個人のランダムな配置を前提としている。

abcdefghi 10 4 4 4 1 1 1 1 1

種の個体数 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 種の数 5 0 0 3 0 0 0 0 0 1

豊富度クラス 1 1-2 2-4 4-8 8-16 種 5 0 1.5 1.5 1

これまで説明してきた生物多様性のパターンはすべて、時間に依存しない量に関連しています。生物多様性の進化と種の保全のためには、生態系の動態をモデルと比較することが不可欠です（Leigh、2007）。基礎となる進化の容易にアクセスできる指標は、いわゆる種交代分布（STD）であり、これは、ある時間 t の後、任意の種の個体数が割合 r だけ変化する確率 P(r,t) として定義されます。

定常状態における相対種数 (RSA) と時刻 t における STD の両方を解析的に予測できる中立モデルが Azaele ら (2006) によって提示されている。^{[ 12 ]}この枠組みでは、任意の種の個体数は連続 (確率) 変数 x で表され、その変化は次のランジュバン方程式によって支配される。

${\displaystyle {\dot {x}}=b-x/\tau +{\sqrt {Dx}}\xi (t)}$

ここで、bは大規模な地域コミュニティからの移民率であり、${\displaystyle -x/\tau }$は有限な資源をめぐる競争を表し、Dは人口動態の確率性に関連している。${\displaystyle \xi (t)}$はガウス白色雑音である。このモデルは、出生率と死亡率が種に依存しないマスター方程式の連続近似としても導出でき、定常状態ではRSAが単純なガンマ分布になると予測する。

前述の方程式の厳密な時間依存解から、定常状態における時刻 t での STD を正確に計算することができる。

${\displaystyle P(r,t)=A{\frac {\lambda +1}{\lambda }}{\frac {(e^{t/\tau })^{b/2D}}{1-e^{-t/\tau }}}\left({\frac {\sinh({\frac {t}{2\tau }})}{\lambda }}\right)^{{\frac {b}{D}}+1}\left({\frac {4\lambda ^{2}}{(\lambda +1)^{2}e^{t/\tau }-4\lambda }}\right)^{{\frac {b}{D}}+{\frac {1}{2}}}.}$

この式は、1990年から2000年にかけてバロ・コロラド熱帯雨林で収集されたデータによく適合します。最適な適合から推定できるのは${\displaystyle \tau }$サンプル期間が比較的短いため、不確実性が大きいものの、約3500年という値が得られました。このパラメータは、システムの緩和時間、すなわち、種分布の摂動からシステムが回復するのに必要な時間として解釈できます。同じ枠組みで、推定された平均種寿命は、適合させた時間スケールに非常に近い値を示しています。${\displaystyle \tau }$これは、中立的な仮定が、種の発生と絶滅が生態系全体の変動と同じ時間スケールで起こるシナリオに対応する可能性があることを示唆している。

この理論は、生態系をモデル化する際に生態学の役割を「放棄」しているため、多くの論争を引き起こしてきました。^{[ 13 ]}この理論は平衡状態を必要としますが、気候や地理的条件は平衡状態を達成するには変化が速すぎると考えられているため、批判されています。^{[ 13 ]} 鳥類と樹木の個体数データに対するテストでは、この理論は通常、より少ないパラメータを使用する代替の帰無仮説（中立理論の3つと比較して、2つの調整可能なパラメータを持つ対数正規モデル^{[ 6 ]}）よりもデータとの適合性が低く、したがってより簡潔であることが示されています。^{[ 2 ]}また、この理論は、 Dornelasら^{[ 14 ]} によって研究されたサンゴ礁群集を説明することができず、潮間帯群集のデータにも適合しません。^{[ 15 ]}また、熱帯樹木の科が、中央アメリカ、南アメリカ、アフリカ、東南アジアの系統的に無関係で地理的に離れた森林区画で、統計的に高い相関関係にある種数を示す理由も説明できない。^{[ 16 ]}

この理論は古生物学者にとって貴重なツールとして称賛されてきたが、^{[ 7 ]}これまでのところ、化石記録に対してこの理論を検証する研究はほとんど行われていない。^{[ 17 ]}

• 生物多様性行動計画
• 機能的等価性（生態学）
• イーウェンスのサンプリング式
• 代謝スケーリング理論（生態学における代謝理論）
• 分子進化の中立説
• ウォーレン・ユーエンス

• Gilbert, B; Lechowicz MJ (2004). "温帯林の下層における中立性、ニッチ、分散" . PNAS . 101 (20): 7651– 7656. Bibcode : 2004PNAS..101.7651G . doi : 10.1073/pnas.0400814101 . PMC 419661 . PMID 15128948 .  
• Leigh EG (Jr) (2007). 「中立理論：歴史的展望」 . Journal of Evolutionary Biology . 20 (6): 2075– 2091. doi : 10.1111/j.1420-9101.2007.01410.x . PMID 17956380 . 
• Preston, FW (1962). "The Canonical Distribution of Commonness and Rarity: Part I". Ecology . 43 (2). Ecology, Vol. 43, No. 2: 185– 215. Bibcode : 1962Ecol...43..185P . doi : 10.2307/1931976 . JSTOR 1931976 . 
• Pueyo, S.; He, F.; Zillio, T. (2007). "最大エントロピー形式と生物多様性の特異理論" . Ecology Letters . 10 (11): 1017– 1028. Bibcode : 2007EcolL..10.1017P . doi : 10.1111/j.1461-0248.2007.01096.x . PMC 2121135 . PMID 17692099 .  

• サイエンティフィック・アメリカン誌によるスティーブ・ハッベルへのインタビュー
• UNTBを実装するためのRパッケージ（ 2019年9月18日にWayback Machineにアーカイブ済み）
• 「生態学的中立理論：有用なモデルか、それとも無知の表明か？」Cell Press Discussions誌掲載