中間撹乱仮説

中間撹乱仮説（IDH ）は、生態学的撹乱がまれすぎず頻繁すぎない場合に、局所的な種の多様性が最大化されることを示唆しています。撹乱のレベルが低い場合、競争力の高い生物が従属種を絶滅に追いやり、生態系を支配します。 ^{[ 1 ]}頻繁な森林火災や森林伐採などの人為的影響による高レベルの撹乱では、すべての種が絶滅の危機に瀕しています。IDH理論によれば、中間レベルの撹乱では、初期および後期遷移段階の両方で繁栄する種が共存できるため、多様性が最大化されます。IDHは、撹乱と種の多様性の関係を説明するために使用される非平衡モデルです。IDHは次の前提に基づいています。第一に、生態学的撹乱は、撹乱領域内の種の豊富さに大きな影響を与えます。^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]}第二に、種間競争により、ある種が競争相手を絶滅に追いやり、生態系で優位になります。^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]}第三に、中程度の生態学的規模の撹乱は種間競争を阻止する。^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]}

この仮説は、「中間」と「撹乱」という用語の定義が曖昧である。ある撹乱が「中間」と定義できるかどうかは、そのシステムにおける過去の撹乱の履歴、および評価対象となる撹乱の要素（すなわち、撹乱の頻度、範囲、強度、または期間）に本質的に依存する。

撹乱は安定した生態系を破壊し、種の生息地を消失させる働きをする。その結果、撹乱は新たに消失した地域への種の移動につながる。^{[ 2 ]}いったんある地域が消失すると、種の多様性が徐々に増加し、競争が再び起こる。撹乱が除去されると、競争排除が増加するため、種の多様性は減少する。^{[ 5 ]}「ガウゼの法則」、別名競争排除は、同じ資源をめぐって競争する種が同じニッチで共存できないことを説明する。^{[ 3 ]}各種は撹乱による変化に異なる方法で対処するため、IDHは「記述が広く、詳細が豊富」と表現できる。^{[ 2 ]}広範なIDHモデルは、空間的パッチ内スケール、空間的パッチ間スケール、および純粋に時間的なモデルを含むより小さな区分に分解できる。^{[ 5 ]}この理論内の各区分は、生息地の撹乱を伴う種の共存について同様の説明を生み出す。ジョセフ・H・コネル^{[ 6 ]}は、比較的低い撹乱は多様性の低下につながり、高い撹乱は種の移動の増加につながると提唱した。これらの提唱された関係は、中程度の撹乱レベルが生態系内の最適な無秩序量であるという仮説につながる。K選択種とr選択種が同じ地域に生息できるようになれば、種の豊富さは最大に達する可能性がある。両タイプの種の主な違いは、成長率と繁殖率である。これらの特性は、撹乱量が多い生息地と少ない生息地で繁栄する種に関係している。K選択種は一般的に、より競争力のある特性を示す。資源の主な投資は成長に向けられ、長期間にわたって安定した生態系を支配することになる。K選択種の例としては、世代時間が長く繁殖率が低いため絶滅しやすいアフリカゾウが挙げられる。対照的に、r選択種は開けた場所にすぐに定着し、最近撹乱によって開墾された景観を支配することができる。^{[ 4 ]} r選択グループの理想的な例は藻類である。これら二つの例の矛盾する特徴に基づくと、時折撹乱が発生する地域では、r種とK種の両方が同じ地域に生息することで利益を得ることができる。したがって、種間の関係に対する生態学的影響は、中間撹乱仮説によって裏付けられる。

デイビッド・ウィルキンソンは、「中間撹乱の不穏な歴史」と題した論文で、この仮説の徹底的な歴史を述べています。^{[ 2 ]}この論文で彼は、種の豊富さに関連する撹乱の考え方は、1940年代のエッゲリング1947、^{[ 7 ]}ワット1947、^{[ 8 ]}およびタンスリー1949 ^{[ 9 ]}に遡ることができると説明しています。仮説を支持する研究は 1960 年代に始まりましたが、中間撹乱仮説の最初の具体的な記述は 1970 年代までありませんでした。^{[ 2 ]}この仮説は当初、「山型モデル」と呼ばれるものを使用して説明され、多様性と撹乱の間の提案された関係をグラフ化しました。^{[ 2 ]}このグラフは、グライムの「草本植生における競争排除」^{[ 10 ]}に初めて登場し、種の密度と環境ストレスおよび管理の強度との関係を示すために使用されました。このグラフは、ホーンの「森林遷移のマルコフ的性質」^{[ 11 ]}とコネルの「種間競争とその他の要因がフジツボの分布に及ぼす影響」^{[ 6 ]}にも再び登場する。グライムが最初にこの関係のモデルを提供し、ホーンが最初にこの仮説を明示的に述べたが、教科書や学術誌では一般的にコネルがこの仮説の創始者として引用されている。^{[ 2 ]}

この仮説は、メンゲとサザーランドが1976年に提唱した競争/捕食/撹乱モデル^{[ 12 ]}との矛盾のため、海洋科学コミュニティの間で懸念を引き起こした。このモデルでは、低い撹乱が捕食率を高め、高い撹乱が捕食率を低下させ、競争的排除が起こる。メンゲとサザーランドは、アメリカン・ナチュラリスト誌(1987)に掲載された2部構成のグラフにコンネルの考えを取り入れた新しいモデルを策定した^{[ 12 ]}。このモデルは、捕食、競争、撹乱のすべてが、特定の状況下で群集の多様性を形成する原因であると提唱している。

中間撹乱の影響に関する研究は継続中である。最近では、中間撹乱仮説は海洋および淡水生態系^{[ 13 ] [ 14 ]および原生生物のマイクロコズム[ 15 ]}で検証されている。

IDH の妥当性に関する議論は、さまざまな生態系でこの理論が検証されているため、熱帯生態学の分野で継続中です。この仮説を支持する証拠^{[ 15 ] [ 16 ]}と反対する証拠^{[ 17 ] [ 18 ]}が存在します。中間撹乱仮説は、サンゴ礁や大型藻類群集などの海洋生息地に関するいくつかの研究によって支持されています。西オーストラリア州南西部の浅い沿岸水域で、大型藻類群集で観察された極めて高い多様性が波による撹乱によるものかどうかを判断するための研究が行われました。^{[ 13 ]}数値波モデルを使用して波によって引き起こされる力を推定することで、研究者は種の多様性と撹乱指数の間に有意な関係があることを判断できました。これは中間撹乱仮説と一致しています。^{[ 13 ]}さらに、多様性は、波による撹乱が最も高い露出した沖合の場所と、波による撹乱が最小限に抑えられた極めて保護された場所で低くなりました。^{[ 13 ]}この研究は、微細藻類礁群集の生物多様性が、西オーストラリア沿岸に典型的なラグーンシステムの外縁部との近さと何らかの関係があることを示す証拠を提供した。^{[ 13 ]}この研究は西オーストラリア沿岸に限定されているかもしれないが、それでもIDHの妥当性を支持する証拠を提供している。個体ベースの生態進化システムを用いた研究は、小さな空間スケールでの撹乱が種の豊富さを増加させることを示している。^{[ 19 ]}

さらに、バージン諸島国立公園で行われた研究では、まれなハリケーンの撹乱の後、浅いサンゴ礁のいくつかの場所で種の多様性が増加したことがわかりました。^{[ 14 ]} 1982年、ハワイのコナのサンゴ礁では、中程度の嵐の後、多様性が増加したと報告されましたが、嵐の影響はサンゴ礁のゾーンによって異なりました。^{[ 14 ]} 1980年、ハリケーン・アレンは、優勢なサンゴが減少したため、ジャマイカのディスカバリーベイリーフの浅いゾーンで種の多様性を増加させました。撹乱の後、他の種類のサンゴが繁殖する機会が与えられました。^{[ 14 ]}同様の発見は、優勢なサンゴ種があまり一般的でない種よりも大きな被害を受けた浅いサンゴ礁でも報告されています。^{[ 14 ]}中間撹乱仮説を完全に支持するには、より長期的な研究が必要ですが、これまでに実施された研究では、IDH はある地域の多様性と撹乱の発生率の関係を記述しようとする際に、ある程度の妥当性があることが証明されています。さらに、南アフリカのフィンボスで、1 m^2 から 0.1 ヘクタールまでのさまざまな空間スケールで中間撹乱仮説を検証する研究が行われました。^{[ 20 ]}フィンボスは、火災が最も一般的な撹乱の 1 つである場所です。しかし、中間的な火災頻度レジームでは、頻繁に焼失する場所よりも種の豊富さが低くなりました。また、群集の異質性は、最も焼失頻度の低い場所で最大であり、中間的な火災頻度を経験した場所で最小であることがわかりました。^{[ 20 ]}

IDHは熱帯雨林のような種が豊富な環境向けに設計されているにもかかわらず、「IDHを評価するほとんどの研究は、対象となる規模に比べて、種が少なく、撹乱の範囲が限られ、地理的領域が小さいなど、限られたデータに基づいている」^{[ 21 ]} 。この実験では、Bongers、Poorter、Hawthorne、およびSheilは、より大規模な規模でIDHを評価し、ガーナのさまざまな熱帯林タイプを比較した。彼らのデータセットは、合計331,567本の木を含む2504の1ヘクタールの区画で構成されていた。これらの区画は、湿潤林（446区画）、湿潤林（1322区画）、乾燥林（736区画）の3つの森林タイプに分類された^{[ 21 ]} 。彼らは、中程度の撹乱レベルで多様性がピークに達するが、乾燥林以外ではほとんど変動が説明されないことを発見した。したがって、湿潤熱帯雨林の種の多様性パターンにとって、撹乱はこれまで考えられていたほど重要ではない。種の数は森林タイプごとにほぼ同じで、湿潤林は先駆種がわずかに少なく、耐陰性がわずかに高く、光を必要とする先駆種の数は湿潤林や乾燥林と同数であった。^{[ 21 ]}彼らの結果は、多様性が場所によって異なる理由の説明としてIDHを概ね支持したが、湿潤熱帯雨林の種の豊富さのパターンにとって撹乱はこれまで考えられていたほど重要ではないと結論付けた。^{[ 21 ]}

IDH は、その提唱以来批判を受けてきましたが、他の種密度仮説ほどではありません。最近、IDH の批判的な再評価が求められています。^{[ 22 ]}批判は、IDH と矛盾する実証データの増加に焦点を当てています。これは、中程度の撹乱レベルにおける多様性の予測されるピークを検証する 100 を超えるレビュー済み研究の約 80% に見られます。^{[ 15 ] [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ]}これらの矛盾の根拠は、IDH の単純さと、撹乱関係の空間的側面と強度的側面に見られる複雑さを捉えることができない点に向けられています。^{[ 25 ]}さらに、IDH が証明された多くの状況は、研究者が、山型の多様性-撹乱関係が起こったと信じるシステムでのみそれを探すという偏った研究方法を反映していると示唆されています。^{[ 22 ]}他の批判では、IDH のいくつかの微妙な理論的問題が指摘されています。第一に、撹乱は種の密度と個体当たりの成長率を低下させることで競争を弱める一方で、個体当たりの成長率をマイナス領域に押し下げ、密度をゼロにするために必要な競争の強さも低下させる。^{[ 22 ] [ 25 ]}第二に、中程度の撹乱は、長期平均死亡率を上昇させることで競争排除を遅らせ、それによって競合種の平均成長率の差を縮小させる。競争的に優位な種と劣位な種の間の成長率の差が競争排除率を決定するため、中程度の撹乱は種の個体数には影響を与えるが、共存には影響を与えない。^{[ 22 ]}第三に、中程度の撹乱は一時的に相対的な種の適応度に影響を与える。しかし、撹乱の速度がどうであれ、有利な適応度を持つ種は他の種よりも競争に勝つ。^{[ 26 ]}

いくつかの代替仮説が提案されている。その一例として、デンスロー^{[ 27 ]}は、撹乱を介した種間の共存における種の多様性は、歴史的なプロセスに似た撹乱体制の存在によって最大化されると述べている。これは、種が一般的に進化を通じて生態系の撹乱レベル（撹乱レベルが高いか、中程度か、低いかに関わらず）に適応するためである。多くの種（例えば、雑草や火災に適応した種）は、撹乱が頻繁に発生する生態系においてさえ、撹乱に依存している。

• 競争と植民地化のトレードオフ
• 生態遷移
• 生息地の分断化
• パッチダイナミクス
• 森林牧草地仮説