確率論において、分岐過程は確率過程と呼ばれる数学的対象の一種であり、通常は自然数または非負の実数である何らかの集合によってインデックス付けされた ランダム変数の集合で構成される。分岐過程の本来の目的は、最も単純なケースでは個体ごとに変わらない固定確率分布に従って、世代内の各個体が世代内のいくつかのランダムな数の個体を生成する 集団の数学的モデルとして機能することであった。 [1]分岐過程は生殖をモデル化するのに使用される。例えば、個体は細菌に対応し、細菌はそれぞれが単一の時間単位にある確率で0、1、または2匹の子孫を生成する。分岐過程は、系図における姓の広がりや原子炉内の中性子の伝播など、同様のダイナミクスを持つ他のシステムをモデル化するためにも使用される。
分岐過程の理論における中心的な問題は、有限数の世代の後に個体が存在しなくなる最終的な絶滅の確率である。ワルドの方程式を使用すると、世代 0 の 1 つの個体から始めて、世代 nの期待サイズはμ n に等しいこと が示されます。ここで、 μは各個体の期待される子供の数です。μ < 1 の場合、期待される個体数は急速にゼロになり、マルコフの不等式により確率 1 で最終的な絶滅が起こります。 あるいは、μ > 1 の場合、最終的な絶滅の確率は 1 未満です (ただし、必ずしもゼロではありません。各個体が 0 人または 100 人の子供を同じ確率で持つプロセスを考えてみましょう。その場合、μ = 50 ですが、最終的な絶滅の確率は 0.5 より大きくなります。これは、最初の個体が 0 人の子供を持つ確率だからです)。μ = 1 の場合、各個体が常に正確に 1 人の子供を持たない限り、確率 1 で最終的な絶滅が起こります。
理論生態学では、分岐過程のパラメータμ は基本再生産率と呼ばれます。
数学的定式化
分岐過程の最も一般的な定式化は、ゴルトン・ワトソン過程である。Z n を期間 n における状態(世代 n のサイズとして解釈されることが多い)とし、X n , iを期間nにおける メンバー i の直接の後継者の数を表すランダム変数とする。ここで、X n , iは独立かつ同一分布に従うランダム変数であり、 n ∈{0, 1, 2, ...} およびi ∈ {1, ..., Z n }全体にわたって分布する。このとき、再帰方程式は次のようになる。
Z 0 = 1です。
あるいは、分岐過程はランダムウォークとして定式化することもできる。S i を期間iの状態とし、X i を i 全体にわたって iid であるランダム変数とする。すると、再帰方程式は次のようになる。
ここで、 S 0 = 1です。この定式化に対する直感を得るために、すべてのノードを訪問することが目標であるウォークを想像してください。ただし、以前に訪問されていないノードを訪問するたびに、訪問する必要がある追加のノードが表示されます。S i は、期間iで表示されたが訪問されていないノードの数を表し、X i は、ノードiが訪問されたときに表示された新しいノードの数を表します。すると、各期間で、表示されたが訪問されていないノードの数は、前の期間のそのようなノードの数に、ノードを訪問したときに表示された新しいノードを加え、訪問されたノードを引いた数に等しくなります。表示されたすべてのノードを訪問すると、プロセスは終了します。
連続時間分岐プロセス
離散時間分岐プロセスの場合、「分岐時間」はすべての個体に対して1に固定されます。連続時間分岐プロセスの場合、各個体はランダムな時間 (連続ランダム変数) を待機し、指定された分布に従って分割します。異なる個体の待機時間は独立しており、子の数とは独立しています。一般に、待機時間はすべての個体に対してパラメーターλを持つ指数変数であるため、プロセスはマルコフ型です。
ゴルトン・ワトソン過程の消滅問題
最終的な絶滅確率は次のように表される。
いかなる非自明なケース(自明なケースとは、集団のどのメンバーについても子孫を持たない確率がゼロであるケースであり、このようなケースでは最終的な絶滅の確率は 0 です)についても、最終的な絶滅の確率は、μ ≤ 1 の場合は 1 に等しく、 μ > 1 の場合は 1 未満になります 。
このプロセスは、確率生成関数法を使って分析できる。各個体が各世代で 0、1、2、... の子孫を生み出す確率をp 0、 p 1、 p 2 、... とする。1個体 (つまり ) から始まるm世代目までの絶滅確率をd mとする。明らかに、d 0 = 0 かつd 1 = p 0である。m世代目までに 0 に至るすべての経路の確率を合計する必要があるため、絶滅確率は世代間で減少しない。つまり、
したがって、d m は限界dに収束し、d は最終的な絶滅確率です。第 1 世代にj匹の子孫がいる場合、m 世代までに絶滅するには、これらの各系統がm − 1 世代で絶滅する必要があります。それらは独立して進行するため、確率は ( d m −1 ) j です。したがって、
式の右側は確率生成関数です。h ( z )をp iの通常の生成関数とします。
生成関数を用いると、前の式は
d m → dなので、dは次のように解くことで求められる。
これは、 z ≥ 0 の場合に、 直線y = zとy = h ( z ) の交点を見つけることと同等です。y = zは直線です。y = h ( z ) は増加関数 ( であるため) かつ凸関数 ( であるため) です。交点は最大で 2 つあります。(1,1)は常に 2 つの関数の交点であるため、次の 3 つのケースのみが存在します。

ケース 1 では、 z < 1に別の交差点があります(グラフの赤い曲線を参照)。
ケース2では、 z = 1に交差点が1つだけあります。(グラフの緑の曲線を参照)
ケース3では、 z > 1に別の交差点があります。(グラフの黒い曲線を参照)
ケース 1 では、最終的な絶滅確率は 1 未満です。ケース 2 と 3 では、最終的な絶滅確率は 1 に等しくなります。
h′ (1) = p 1 + 2 p 2 + 3 p 3 + ... = μ は、親が生み出す可能性のある子孫の期待数とまったく同じであることから、与えられた親の子孫の数に対する生成関数h ( z ) を持つ分岐プロセスでは、単一の親によって生み出される子孫の平均数が 1 以下であれば、最終的な絶滅確率は 1 であると結論付けることができます。単一の親によって生み出される子孫の平均数が 1 より大きい場合、最終的な絶滅確率は 1 未満になります。
サイズ依存分岐プロセス
グリメットによる年齢依存分岐プロセスとして知られる、個体が複数世代にわたって生きる分岐プロセスのより一般的なモデル[2]の議論とともに、クリシュナ・アスレヤは、一般的に適用されるサイズ依存分岐プロセスの3つの区別を特定しました。アスレヤは、サイズ依存分岐プロセスの3つのクラスを、亜臨界、安定、超臨界分岐尺度として特定しています。アスレヤにとって、亜臨界および超臨界の不安定分岐を回避するには、中心パラメータを制御することが重要です。[3]サイズ依存分岐プロセスは、リソース依存分岐プロセスのトピックでも議論されています[4]
絶滅問題の例
親は最大 2 匹の子孫を産むことができるとします。各世代の絶滅確率は次のようになります。
d 0 = 0です 。最終的な絶滅確率を求めるには、d = p 0 + p 1 d + p 2 d 2を満たすd を見つける必要があります。
生成される子孫の数の確率をp 0 = 0.1、p 1 = 0.6、p 2 = 0.3 とすると、最初の 20 世代の絶滅確率は次のようになります。
この例では、 d = 1/3であることが代数的に解けます 。これは、世代が増加するにつれて絶滅確率が収束する値です。
分岐プロセスのシミュレーション
分岐過程は、さまざまな問題に対してシミュレートすることができます。シミュレートされた分岐過程の具体的な用途の1つは、進化生物学の分野です。[5] [6]たとえば、系統樹はいくつかのモデルでシミュレートすることができ、[7]推定方法の開発と検証に役立ち、仮説検定をサポートします。
多種分岐プロセス
マルチタイプ分岐プロセスでは、個体は同一ではなく、n個のタイプに分類できます。各タイム ステップの後、タイプiの個体は異なるタイプの個体を生成し、異なるタイプの子の数を表すランダム ベクトルは、 上の確率分布を満たします。
たとえば、がん幹細胞(CSC)と非幹細胞がん細胞(NSCC)の集団を考えてみましょう。各時間間隔の後、各CSCは2つのCSCを生成する確率(対称分裂)、1つのCSCと1つのNSCCを生成する確率(非対称分裂)、1つのCSCを生成する確率(停滞)、および何も生成しない確率(死)を持ちます。各NSCCは2つのNSCCを生成する確率(対称分裂)、1つのNSCCを生成する確率(停滞)、および何も生成しない確率(死)を持ちます。[8]
多分岐プロセスにおける大数の法則
異なるタイプの個体数が指数関数的に増加するマルチタイプ分岐プロセスの場合、異なるタイプの割合は、いくつかの穏やかな条件下ではほぼ確実に一定のベクトルに収束します。これは、マルチタイプ分岐プロセスに対する大数の強い法則です。
連続時間の場合、母集団の期待値の比率は、一意の吸引固定点を持つODEシステムを満たします。この固定点は、大数の法則で比率が収束するベクトルです。
アトレヤとネイの論文[9]は、この大数の法則が成り立つ共通の条件をまとめたものである。その後、さまざまな条件を捨てることでいくつかの改良が加えられた。[10] [11]
その他の分岐プロセス
分岐プロセスは他にもたくさんあります。たとえば、ランダム環境における分岐プロセスでは、各世代で再生法則がランダムに選択されます。また、個体群の成長が外部の影響や相互作用プロセスによって制御される分岐プロセスもあります。粒子が再生し、リソースの分配を制御する変化する社会構造の中で生活するために、粒子が働かなければならない(環境にリソースを提供する)分岐プロセスは、いわゆるリソース依存分岐プロセスです。
近臨界分岐過程のスケーリング限界は、スーパー過程を得るために使用できます。
参照
参考文献
- ^ アスレヤ、KB (2006)。 「分岐プロセス」。環境測定百科事典。土井:10.1002/9780470057339.vab032。ISBN 978-0471899976。
- ^ GR Grimmett および DR Stirzaker、「確率とランダムプロセス」、第 2 版、Clarendon Press、オックスフォード、1992 年。
- ^ クリシュナ・アスレヤとピーター・イェーガーズ。プロセスの分岐。スプリンガー。 1973年。
- ^ F. Thomas Brussと M. Duerinckx (2015)「資源依存分岐プロセスと社会のエンベロープ」、応用確率年報。25: 324–372。
- ^ Hagen, O.; Hartmann, K.; Steel, M.; Stadler, T. (2015-05-01). 「年齢依存の種分化は経験的系統発生の形状を説明できる」. Systematic Biology . 64 (3): 432–440. doi :10.1093/sysbio/syv001. ISSN 1063-5157. PMC 4395845. PMID 25575504 .
- ^ Hagen, Oskar; Andermann, Tobias; Quental, Tiago B.; Antonelli, Alexandre; Silvestro, Daniele (2018年5月). 「年代依存的な絶滅の推定: 化石と系統発生からの対照的な証拠」. Systematic Biology . 67 (3): 458–474. doi : 10.1093/sysbio/syx082 . PMC 5920349. PMID 29069434 .
- ^ Hagen, Oskar; Stadler, Tanja (2018). 「TreeSimGM: R における系統固有の種分化と絶滅のシフトを考慮した一般的なベルマン・ハリスモデルによる系統樹のシミュレーション」. Methods in Ecology and Evolution . 9 (3): 754–760. doi :10.1111/2041-210X.12917. ISSN 2041-210X. PMC 5993341. PMID 29938014 .
- ^ Chen, Xiufang; Wang, Yue; Feng, Tianquan; Yi, Ming; Zhang, Xingan; Zhou, Da (2016). 「可逆的な表現型可塑性の癌ダイナミクスを特徴付けるオーバーシュートと表現型平衡」。Journal of Theoretical Biology。390 : 40–49。arXiv : 1503.04558。doi : 10.1016 / j.jtbi.2015.11.008。PMID 26626088。S2CID 15335040 。
- ^ アスレヤ、クリシュナ B.;ネイ、ピーター E. (1972)。プロセスの分岐。ベルリン: Springer-Verlag。 199–206ページ。ISBN 978-3-642-65371-1。
- ^ Janson, Svante (2003). 「多分岐プロセスと一般化ポリア壷の機能的極限定理」.確率過程とその応用. 110 (2): 177–245. doi : 10.1016/j.spa.2003.12.002 .
- ^ Jiang, Da-Quan; Wang, Yue; Zhou, Da (2017). 「多重表現型細胞集団動態における確率的収束としての表現型平衡」. PLOS ONE . 12 (2): e0170916. Bibcode :2017PLoSO..1270916J. doi : 10.1371/journal.pone.0170916 . PMC 5300154. PMID 28182672 .
- CM Grinstead と JL Snell、確率入門、Wayback Machineに 2011-07-27 にアーカイブ、第 2 版。セクション 10.3 では、分岐プロセスと、それらを研究するための生成関数の適用について詳しく説明します。
- GR Grimmett および DR Stirzaker、「Probability and Random Processes 」、第 2 版、Clarendon Press、オックスフォード、1992 年。セクション 5.4 では、上記の分岐プロセスのモデルについて説明します。セクション 5.5では、個体が 1 世代以上生きる、年齢依存分岐プロセスと呼ばれる分岐プロセスのより一般的なモデルについて説明します。
