腹足類の交尾

腹足類の交尾は広範で多様なテーマです。なぜなら、分類学上の腹足綱は非常に大きく多様であり、海の巻貝とウミウシ、淡水の巻貝、陸の巻貝とナメクジを含むグループだからです。腹足類は、種の総数で昆虫綱に次いで2番目に多いです。腹足類の中には、雌雄同体のものもあれば、雌雄同体のものもあります。雌雄同体のグループの中には、同時雌雄同体のものもあれば、順次雌雄同体になるものもあります。さらに、異なる分類群内では、非常に異なる多数の交尾戦略が使用されています。

この記事は現在、主に空気呼吸する陸生ナメクジの交尾習慣に焦点を当てています。陸生ナメクジは、進化の過程で殻を完全に失ったか、外殻が非常に小さくなったか、殻の内部の残骸のみを保持している陸生カタツムリであると考えられます。陸生ナメクジは高度に多系統的なグループであり、多くの陸生ナメクジ科は互いにまったく近縁ではありません。

陸生ナメクジの大部分は両性具有であり、同時に機能する雄と雌の生殖器官を持っている。一部の種は定期的に自家受精する。無性生殖である無融合生殖によって片親による生殖も起こることがある。 [ ^1]

しかし、ほとんどの場合、陸生ナメクジは交尾します。パートナーを見つけ、実際の精子の受け渡しが行われる前に、手の込んだ求愛の儀式を行います。ナメクジが同時に相互的に交尾するのは一般的であり、単系統のグループであるLimacoideaとPhilomycidaeで見られます。^{[2] Limacoideaは、} Limacidae科（ナメクジ科）とナメクジ最大の属であるDerocerasで構成され、100種以上が知られています。^[3]精子の受け渡しは、外部（Deroceras）または内部（Ariolimax）の場合があります。

有肺陸生巻貝や有肺陸生ナメクジ、後鰓類ウミカタツムリや後鰓類ウミウシなどの同時雌雄同体の交尾行動に関しては、交尾の際に個体がどちらの性的役割をとるかという問題がある。 ^[4]関係する個体の両方が同じ性的役割を好む場合、交尾の利益は本質的に両立しない。さらに、雌雄同体の個体は必ずしも受け取った精子を使用しない可能性があるため、対立が生じる。別のパートナーの精子を使用したり、自家受精したりする可能性がある。リスク回避モデルによると、このような場合、個体は卵子に投資する方が賢明である。^[5]しかし、別の見解では、複数回の交尾からオスの方がメスよりも利益を得るため、オスの役割が好まれるとされている。^[6]どちらの戦略も進化的に安定しておらず、生殖を成功させるには両方の性の役割が必要である。

陸生ナメクジの精子消化は、特定の精子セットがパートナーの卵子を受精させる可能性を減らすため、精子の投資の増加が選択されます。これにより、消化される精子の量と雄の割り当ての両方が増加し、最終的に雄と雌の配偶子に均等に投資されるという共進化サイクルにつながる可能性があります。 ^[7]射精が大きくコストがかかるほど、各ナメクジが投資に対する報酬を受け取るため、相互の精子移動がより好まれます。同時または連続的な相互性は、性的役割の葛藤を軽減するようで、ほとんどのナメクジの交配の特徴です。

陸生の巻貝やナメクジなどの陸生腹足類は聴覚がなく、視覚も非常に限られているため^[8]、主に嗅覚や触覚などの化学受容に大きく依存しています。また、交尾相手を見つけるのも、空気中の化学物質によって大きく左右されます^{[9] 。ナメクジは空気中の}フェロモンを感知すると、しばしば頭を上げ、方向転換して感知した発生源に向かって這っていきます。多くのナメクジは、交尾相手を見つけるために、ある程度の粘液の跡をたどる行動も示しています^[10] 。跡をたどることは、空気中の手がかりの代替または補完的な戦略である可能性があり、求愛前行動の主要な部分を構成することがあります。

粘液の跡を使って配偶者を見つけるには、同種のものと異種のものの区別が必要です。^{[11]そのため、配偶者探しを容易にするために、種特有の手がかりを跡に組み込むことが有利です。バナナナメクジ（}アリオリマックス）などの一部の種では、フェロモンが粘液とともに分泌され、配偶者を引き付けます。追従者が粘液の跡に基づいて潜在的な配偶者の質を評価することも可能かもしれません。粘液は体の大きさや寄生虫感染に関する情報を明らかにし、繁殖力に関する洞察を与える可能性があります。サイズが大きいほどナメクジの繁殖力が高いことを示唆しますが、^[11]寄生は卵の生産量の低下や不妊症に苦しんでいることを意味する場合があります。^[12]

道しるべ行動は複雑な行動パターンで、通常は両方のナメクジが積極的に関与する。後続個体はリーダーと接近すると、非常に近い位置を保つ。^[3] Deroceras panormitanumなどの顕著な道しるべ行動を示す種では、リーダーは尾を横に平らにし、後続個体の前で左右に振る。尾を振ることが視覚的な合図なのか、後続個体の方向に化学誘引物質を漂わせているのかはまだわかっていない。尾は後続個体の触手の間で振られ、時折接触してナメクジ同士の認識に寄与する。後続個体が大きく遅れると、先頭のナメクジは尾を振って後続個体を待つように見える。

ナメクジは、相手が見つかると、交尾の前に長い求愛段階を経る。求愛は数時間続くこともあり、通常は実際に数時間続く。2匹の個体は、頭を相手の尾の方に向け、想像上の円の周囲に沿って位置取りし、互いに回り合う。^[13]ナメクジは時計回りに這い、生殖孔のある右側が常に互いに向き合うようにする。この回り込みは、相手が交尾の準備ができているかどうかを見極めるのに役立つ可能性がある。求愛が進むにつれて、回り込む速度は一般的に低下する。ナメクジはその後、互いに寄り添い、反平行な配置を維持する。それぞれの生殖孔からは、非常に操作しやすいペニス構造である筋板が突き出ており、これで相手を撫でる。^[14]

おそらく陰茎壁の腺部分から分泌される分泌物は、この相互のストロークの間にサルコベラによって運ばれると考えられます。^[15]これらの分泌物には、生理的な刺激と同期、^[3]パートナーのラベリング^[16]または操作[ ^17]など、いくつかの機能が考えられます。ラベリングは、ドナーがすでに交尾した個体との交尾を避けるのに役立つため、ドナーに利益をもたらす可能性があります。^{[16]代わりに、またはそれに加えて、ラベリングは、この個体が最近交尾したため、精子の蓄えが枯渇している可能性があるため、またはより可能性が高いのは精子}の競合のために、避けるべきであることを同種の個体に示すものとして機能します。後者の場合、分泌物を運んでいる人が精子の競合にさらされるリスクも減少します。ラベリングに加えて、別の可能性として、分泌物がパートナーに吸収され、操作的なアロホルモンとして機能することが挙げられます。^[17]アロホルモンとは、ある種のメンバーから別の種のメンバーに移行し、「直接的な行動または生理学的反応を引き起こす」物質です。^[18]分泌物により、受容体は他のパートナーとの交尾を控えたり、ドナーの精子をより多く摂取して消化を減らしたり、提供された精子を使用して卵子の受精と産卵を増やしたりすることがあります。^[17]この種のホルモンの用途の詳細については、記事「ラブダート」を参照してください。

種によって撫で方や撫でる時間が異なるが、どの種も求愛中はだんだん近づいてきて撫でる強さが増し、交尾開始直前に止まる。^[3]この時点で、肉質はわずかに収縮し、上を向く。ナメクジの前部は膨らみ、わずかに左に転がる。口や触手で生殖孔の周りを噛んだり触ったり、頭を振り回したりすることもある。^[19]ナメクジは生殖孔を互いに押し付け、外套膜を後方に引っ張る。また、求愛中に射精液が準備され、精子が貯蔵庫からペニスに流れ込み、種によっては精包などのパッケージに組み立てられる。

求愛の最終段階で、ナメクジやカタツムリのいくつかの種は、石灰質またはキチン質の愛の矢を互いの体に射出す。同時に相互に向かい合って交尾する種のうち、矢を持つのは一部の種のみである。^[2]交尾中のナメクジは両方とも、例えば最近の交尾後に再生しているなどの理由で矢が利用できない場合を除き、互いに矢を射出す。愛の矢に関する研究のほとんどは、一般的な庭のカタツムリを対象に行われており、矢を射ることで、矢の受け手側で消化よりも精子の貯蔵を促進する粘液^[21]を送達し、父親の繁殖成功度^{[20]を高めることが示されている。 [22]}精子の受け取り前に受け手の交尾管を再構成することで、精子の動きが制御される。^[23]実際の交尾が行われるのは、矢を射出した後でのみである。

交尾は精子の受け渡し段階を指し、ペニスが外反し始めてから生殖器が他のナメクジとの接触を失う瞬間まで続きます。^{[3]期間はナメクジの種類によって大きく異なりますが、突然の外反と非常に短い受け渡しが最も一般的です。精子の受け渡しは、相互または片側、外部（} Derocerasの場合）または内部（ Ariolimaxの場合）で同時に行うことができます。受け取った精子は消化されるか、卵子の受精に使用されます。

同時交尾では、両方のナメクジが同時に雄と雌として行動する。この交尾方法では、交尾前に一対の生殖器が正確に向き合う必要があるが、ナメクジは聴覚がなく、視覚も非常に限られているため、これは困難である。^[8]そのため、ナメクジは化学受容と接触感覚に大きく依存している。通常は精子の交換が行われるが、場合によっては一方通行の精子移動が発生することもある。^[24]

片側交尾では、各個体は明確な性的役割を持ちます。片方が雄として精子を提供し、もう片方が雌として精子を受け取ります。ナメクジは精子の受け渡し後に2回目の交尾のために役割を交換することがよくあります。^[24]したがって、同時互恵交尾と同様に、精子の相互交換は通常発生しますが、常に発生するわけではありません。

体外精子交換の際、ドナーナメクジのペニスは射精液とともにめくられる。めくられたペニスは通常のサイズより数倍大きく、球根状の透明な構造として現れる。^[3]射精液は不定形の柔らかい塊で、レシーバーナメクジのめくられたペニスの表面に移される。少なくとも1種の灰色フィールドナメクジ（Deroceras reticulatum）は、原始的な程度の精子の包装を示す。レシーバーのペニスが引っ込むと、射精液も一緒に引っ込む。ほとんどの場合、両方のパートナーが絡み合ったペニスを介して同時に提供と受け取りを行う。一方的な精子の移植はまれにしか起こらない。絡み合いはナメクジのペニスに存在する湾曲によって可能になる。密接に絡み合うことで、ペニスの外転のピーク時に起こる精子交換が成功する。体外精子移植を受ける種の個体がペニスを欠いている場合でも、通常の生殖器系の他の構成要素を備えていれば、自家受精などによって単親生殖を行うことができます。^[25]単親生殖は、沼地のナメクジ（Deroceras laeve）で観察されています。

雄の生殖器系の付属器官である付属陰茎腺がある場合、これも交尾中に短時間反転する。^[15]十分に大きい場合、陰茎腺はパートナーの体中に広がる。これは精子交換と同時に、または精子交換後に発生する可能性がある。陰茎腺は求愛初期に満たされ、その分泌物がパートナーのナメクジの皮膚に移される。これらの分泌物は、求愛中の筋板の分泌物と同様に、パートナーを操作して父親になる可能性を高めるアロホルモンとして機能するなど、いくつかの機能が考えられる。^[18]これは、追加の交尾を阻害したり、精子の輸送や貯蔵を変更したり、パートナーの産卵を増加させたりすることで達成される可能性がある。

ペニスの引き込みは通常は速いプロセスですが、外転よりはるかに遅いです。^[3]両方のナメクジが同時にペニスを引き込むのは一般的であり、その間、体の前部を動かしたり揺らしたりします。生殖器が解けるとすぐに、彼らは離れ、お互いから離れて這い去ります。その後、一方または両方のナメクジが粘液の摂取に従事するのが一般的です。彼らは交尾場所に戻り、地面から粘液を舐め取ったり、自分の体の表面から粘液を舐めたりすることがあります。しかし、種内変異は大きいです。

体外精子移動の驚くべき例として、オオナメクジ（Limax maximus）が挙げられます。2匹のナメクジが木や壁の張り出し部分に登り、長さ10～25cmの粘液糸に頭を下にしてぶら下がり、ペニスを反転させて空中で精子を交換します。^[26]この行動の進化論的説明は明らかではありません。

他の場合、精子の移植は体内で行われ、外転したペニスをパートナーのナメクジに挿入することで行われます。精子は精子パケットまたは精包を介して受信者の精嚢管に運ばれます。^[27]そして、精包の尾から放出されます。^{[28]ごくわずかな割合の精子が、貯蔵（精嚢内）および後に受精のために女性の生殖器系の上位領域に逃げます。挿入は、} Ariolimax dolichophallusなどの一部の種では同時に相互的であり、 Ariolimax californicusなどの他の種では片側的です^[19]

精子の移植後、陰茎切断と呼ばれる過程が起こることがある。これは長い過程であり、片方または両方のナメクジの陰茎が歯舌を使って噛み切られる。片方の陰茎が噛み切られる場合、これは通常もう一方のナメクジによって行われる。代わりの陰茎は再生しない。陰茎切断は、体内で精子を交換するアリオリマックス種^[1]で最も広く見られる。これらのナメクジでは、陰茎切断は飼い主が格闘して引っ張った後に時々起こるだけである。これは、陰茎がパートナーのナメクジの生殖管に引っかかってしまった場合の「最後の手段」であることを示唆している。切断された陰茎は通常、パートナーに食べられる。^[19]陰茎が食べられる理由は明らかではないが、単に栄養源である可能性もある。パートナーが女性の生殖器官の特殊な筋肉を介してペニスをしっかりと握ることで、分離を起こすためにアポファレーションが必要になる場合があります。^[25]アポファレーションは、切断者が近い将来に再び交尾して精子の競争を引き起こすのを防ぐため、切断者に利益をもたらす可能性があります。切断者は少なくとも将来男性として交尾することを防止され、切断者の精子で卵子を生産するためのリソースが転用される可能性があります。

アリオリマックス属の種に加えて、デロセラス・ラエベ（ Deroceras laeve）でも自己切断が記録されている。^[3]この場合、自己切断は交尾の通常の行為であるが、ペニスがもう一方のナメクジに閉じ込められることはない（外部精子の移行がある）ため、切断された個体のペニスの引き込み能力がパートナーの分泌物の移行によって阻害されたために発生する可能性がある。その結果、これらの個体は交尾できなくなり、片親による繁殖しかできなくなる。^[25]アリオリマックス属の無陰茎個体は、挿入と内部精子交換を行うため、メスとしてのみ交尾できる。

淡水産の巻貝Physa acutaは自家受精する生物で、その繁殖様式に応じて強い性淘汰または自家受精にさらされる可能性がある。Noel ら^{[29] は}Physa acuta を用いて、有性生殖を行う巻貝の集団を近親交配させるか、あるいは異系交配させることで有害変異の蓄積が回避されるかどうかを実験的に調べた。近親交配は、子孫における有害な劣性変異のホモ接合発現を促進し、その結果、子孫に対する有害な影響のため、これらの変異が選択的排除にさらされる。有性生殖を異系交配させると、雌は変異負荷の少ない雄の交配相手を選択できるため、子孫における有害変異の減少にもつながる。Noel ら^[29]は、 Physa acutaの異系交配集団と近親交配集団の両方が有害変異を効率的に排除できると結論付けた。

例えば、ウミウシSiphopteron quadrispinosumの交尾では外傷性交尾が起こる。^[30]

アメフラシ科の交尾中には、交尾ナメクジの連鎖が発生することがあります。

• 腹足類の生殖器系

ウィキメディア・コモンズには、腹足類の性別に関連するメディアがあります。

• チェイス、ロナルド（2007）。「腹足類の生殖行動」。Scholarpedia。2（9）：4125。Bibcode ：2007SchpJ ...2.4125C。doi ：10.4249/scholarpedia.4125。
• Johannesson, Kerstin; Saltin, Sara H.; Duranovic, Iris; Havenhand, Jon N.; Jonsson, Per R. (2010). 「無差別な雄：性的対立によって損なわれた海洋巻貝の交尾行動？」PLOS ONE . 5 (8): e12005. Bibcode :2010PLoSO...512005J. doi : 10.1371/journal.pone.0012005 . PMC  2918498 . PMID  20711254.