ラクタリウス

ラクタリウス
ラクタリウス・トルミノサス
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	菌類
分割：	担子菌類
クラス：	ハラタケ類
注文：	ベニタケ目
家族：	ベニタケ科
属:	ラクタリウス・ ペルス（1797）
タイプ種
ラクタリウス・トルミノサス （シェフ）グレイ（1821）
多様性[1]
約583種
同義語[2]
ラクタリア属 Pers. (1797) アガリクス派。ラクティフルス ・パース。 (1801) アガリクス亜科ガロレウス 神父(1818) Lactariella J.Schröt. (1898) ラクタリオプシス・ ヘン（1901） グロエオシベ ・アール（1909） ヒポフィルム ・アール（1909）

Lactarius属はキノコを生産する外生菌根菌の属で、食用となる種がいくつか含まれています。この属の種は一般にミルクキャップとして知られ、切ったり傷をつけたりすると乳白色の液体 (「ラテックス」) を滲み出すのが特徴です。近縁のRussula属と同様に、肉質は独特の脆さをしています。この属は 500 種以上が知られており^[1] 、主に北半球に分布する大きな属です。最近、分子系統学的証拠 に基づいてLactifluus属がLactarius 属から分離されました

Lactarius属は1797年にクリスチャン・ヘンドリック・ペルスーンによって記載され^[3]、L. piperatusが元のタイプ種とされた。2011年にLactifluusが独立した属として分離した後、 L. torminosusが属の新しいタイプとして受け入れられた。^{[4] [5] [6]}

「 Lactarius 」という名前はラテン語の「 ミルク」を意味する「lac 」に由来しています。

分子系統学により、ミルクキャップはマクロ形態学的には明確に定義されているものの、実際には側系統属であることが明らかになりました。その結果、Lactifluus属はLactariusから分離され、種L. furcatusは以前のRussula種の一部とともに新しい属Multifurcaに移動されました。^{[4] [7]} Multifurca はLactariusの姉妹群である可能性も高いです(右の系統発生を参照)。これらの分類上の再編成の過程で、Lactariusという名前は、新しいタイプ種Lactarius torminosusを含む属に対して保持されました。このようにして、Lactariusという名前は、多くのよく知られた温帯種を含むより大きな属に対して保持され、Lactifluusという名前は、主に熱帯性ですが、 Lactifluus volemusやLfなどの温帯性のミルクキャップも含む、より少数の種にのみ適用されれば済みました。ヴェレレウス[ 4 ^{] [5] [6]}

系統解析により、厳密な意味でのLactariusには、ザンビアで記載されたL. angiocarpusのように、閉鎖した（血管果性の）子実体を持つ種も含まれていることが明らかになった。 ^[8]血管果性の属であるArcangeliellaとZelleromycesは、系統学的にはLactariusの一部である。^{[8] [9]}

Lactarius属の系統分類は現在も研究が続けられている。現在、分子系統学では3つの亜属が認められ支持されている。^[10]

• パイパーイテス科：北温帯地域、熱帯アフリカに3種。
• Russularia : 北温帯地域および熱帯アジア。
• Plinthogalus : 北温帯地域、熱帯アフリカ、熱帯アジア。

その他のいくつかの種はすべて熱帯性で、これらの亜属には属さないようで、Lactarius属の中でより基底的な位置を占めている。^[9]これには、例えば、奇妙な茶色の胞子色を持つ熱帯アフリカ産のL. chromospermus^{が含まれる。 [9] [11]}

現在、 Lactarius属には600種以上が認められていますが^[12]、被子植物の属であるArcangeliella属とZelleromyces属はまだLactariusと同義ではありません。Lactarius属の種のうち、まだ記載されていない種が相当数あると推定されています。[ 10 ^]

ミルクキャップ子実体の最も顕著な野外特性は、その名にちなんで「ミルク」と、果肉のもろい性質である。傷ついた果肉から出てくるミルクまたはラテックスは、白色またはクリーム色であることが多いが、一部の種ではより鮮やかな色をしている。露出すると色が変わることもあれば、変化しないこともある。子実体は小型から非常に大型で、ひだがあり、肉質で、ベールがなく、陥没していることが多く、または漏斗状で、鰓が垂下している。傘の表面は無毛、ビロード状または毛状で、乾燥、粘着性または粘性があり、帯状であることが多い。いくつかの種は傘または傘の表面に穴 (scrobicules) がある。鈍い色が主流だが、よりカラフルな種も存在する。たとえば、青いLactarius indigoや、 Deliciosi節のオレンジ色の種などである。胞子紋の色は白色から黄土色、場合によってはピンクがかっている。一部の種は被子植物、すなわち閉じた子実体を持つ。^[8]

顕微鏡的に見ると、Lactarius属の胞子は楕円形で、まれに球状で、アミロイド装飾があり、ベニタケ科の他の種と同様に、隆起でつながった、多少目立つイボや棘の形をしている。肉質には、もろい構造の原因となる球状の細胞が含まれている。Russula属とは異なり、Lactarius 属は肉質に乳液、つまりラテックスを運ぶ菌糸も持っている。

形態のみに基づいてLactariusとLactifluusを区別することは困難です。両属を明確に定義する共形質的特徴は今のところ知られていませんが、傾向は存在します。^[10]帯状で粘液質からグルチノーズ状の傘はLactariusにのみ見られ、閉鎖型（血管果性）および隔離型子実体も同様です。対照的に、輪状および側条状の（すなわち、側方に縞模様のある）乳帽はすべてLactifluusに属します。

ミルクキャップ（LactariusとLactifluus）の識別に重要な特徴は、次の通りです。^{[13] [14] [15]}ラテックスの最初の色と色の変化、キャップ表面の質感、ラテックスと肉の味（マイルド、ピリッとした、または苦い）、匂い、胞子とキャップのクチクラ（pileipellis）の顕微鏡的特徴。生息地、特に宿主となる木の種類も重要です。簡単に識別できる種もありますが、顕微鏡検査なしでは判別が非常に難しい種もあります。^[15]

Lactariusは北半球で最もよく知られているキノコ菌の属の 1 つです。北アフリカ、^[13]熱帯アフリカ、^[16]熱帯アジア、^{[9] [17]}中央アメリカ、^[18]オーストラリア^[19]にも自生しています。南アメリカやオーストラレーシアのさまざまな地域での自生分布は不明です。これらの地域の多くの種はあまり知られておらず、実際にはLactariusよりも熱帯に分布するLactifluusに属している可能性があるためです。^[20]いくつかの種は、宿主となる木とともに原産地外に導入されており、^[21]たとえば南アメリカ、^[22]南アフリカ、^[16]オーストラリア、^[23]ニュージーランドなどです。^[24]

ラクタリウスは外生菌根 絶対共生菌の系統に属します。^[25]そのため、ラクタリウスは可能性のある宿主植物の発生に依存しています。温帯林以外の確認された生息地には、北極ツンドラと北方林、^[26]地中海マキ、^{[13] [27] [28]} 熱帯アフリカの低木地帯、^[16] 熱帯アジアの熱帯雨林、^{[9] [17]}メソアメリカの熱帯オーク林、^[18]オーストラリアのユーカリ林があります。^[19]

ほとんどの種は広葉樹または針葉樹のいずれかの宿主を好みますが、^{[13] [14]}いくつかの種は特定の属または種の植物宿主とより厳密に関連しています。 よく研究されている例としては、いくつかの特殊なLactarius共生細菌を持つハンノキがあります(例: L. alpinus、L. brunneohepaticus、L. lilacinus )。そのうちのいくつかは、Alnus亜属の1つへの特異性を進化させています。^[29] Lactariusの他の特殊な共生例としては、 Cistus低木 ( L. cistophilusおよびL. tesquorum )、^{[27] [28]}ブナ(例: L. blennius ) 、シラカバ(例: L. pubescens ) 、ハシバミ(例: L. pyrogalus )、オーク(例: L. quietus )、マツ(例: L. deliciosus )、またはモミ(例: L. deterrimus ) などがあります。ほとんどの熱帯種の宿主植物の範囲はよくわかっていませんが、熱帯アフリカの種はむしろ汎用性が高いようです。^[16]

Lactarius属の種は後期定着種と考えられており、つまり、一般的には初期定着植生には存在せず、遷移の後期に定着する。^{[30]しかし、} L. pubescensと白樺のように初期定着樹木と共生する種は、むしろ初期段階で出現する。^{[31]いくつかの種は}土壌のpHと湿度に関して好みがあり、^{[13] [14]}それらが発生する生息地を決定する。

Lactarius属のいくつかの種は食用である。L . deliciosusは特に北半球で最も高く評価されているキノコの一つであるが、L . indigoやL. deterrimusなど他の種の味については意見が分かれている。いくつかの種はロシア、タンザニア、中国の湖南省で食用として定期的に採取されていると報告されている。^[32] Lactarius属の中には、変異原性化合物を含むL. turpis ^[33]やL. helvusなど、有毒であると考えられているものもある。しかし、この属には致死的な毒キノコは存在しない。L . torminosusなどの苦味や辛味のある種​​は、少なくとも生では一般的に食用とは考えられていないが、フィンランドなど一部の地域では消費されている。^{[34] 「}キャンディキャップ」などの小さくて香りのよい種は、香料として使われることがある。

L. deliciosusは、栽培に成功した数少ない外生菌根菌の一つである。^{[35] [36]}

Lactarius属の植物からは、セスキテルペノイド^[37]、芳香族揮発性物質^[38 ] 、^[39]、変異原性物質[ ^33] など、さまざまな生理活性化合物が単離されています。Lactarius属の植物からは、 L. deliciosus ^[40]やL. indigo ^[41]などの色素が単離されています。

Lactarius badiosanguineusの抽出物はトロンビン阻害活性を示す。^[42]

• Lactarius deliciosus - サフランミルクキャップまたは赤松茸
• Lactarius deterrimus - 偽サフランミルクキャップ
• Lactarius indigo - インディゴミルクキャップ
• Lactarius Quietus - オーク材のミルクキャップ
• Lactarius torminosus - ウールのミルクキャップ
• Lactarius turpis - 醜いミルクキャップ
• Lactarius trivialis - 濃い紫色またはクリーム色の茶色の帽子

• Lactifluus属の一覧

• LR Hesler と Alexander H. Smith による「North American seeds of Lactarius」(1979 年、モノグラフの全文)。