後期伸長胚軸

後期伸長胚軸遺伝子（LHY）は、植物に見られる振動遺伝子で、概日時計の一部として機能します。LHYは、概日時計関連1 （CCA1）との相互に制御する負のフィードバックループの要素をコードしており、どちらかが過剰発現すると、両方の発現が抑制されます。この負のフィードバックループは、昼間のタンパク質複合体を作成する複数の出力のリズムに影響します。^{[1] LHYは、} TOC1およびCCA1とともに、植物時計で最初に特定された遺伝子の1つです。LHYとCCA1は、光によって誘導できる同様の発現パターンを持っています。^[2]両方の遺伝子の単一の機能喪失変異体は、一見同一の表現型をもたらしますが、CCA1が存在しないとLHYはリズムを完全に回復することができず、部分的にのみ機能的に冗長である可能性があることを示しています。一定の光条件下では、CCA1とLHYの二重機能喪失変異体は時計制御RNAのリズムを維持できなくなります。^[3]

植物の概日時計は、動物、真菌、細菌の時計とはまったく異なる要素を持っています。植物の時計は、一連の連動した転写フィードバック ループで構成されているという点で、動物の時計と概念的に類似しています。時計に関係する遺伝子は、1 日の決まった時間に発現がピークになります。CCA1 遺伝子と LHY 遺伝子の発現がピークになるのは夜明けで、TOC1 遺伝子の発現がピークになるのはだいたい夕暮れ時です。CCA1/LHY タンパク質と TOC1 タンパク質は、互いの遺伝子の発現を抑制します。その結果、夜明け後に CCA1/LHY タンパク質のレベルが低下し始めると、TOC1 遺伝子の抑制が解除され、TOC1 の発現と TOC1 タンパク質のレベルが増加します。TOC1 タンパク質のレベルが増加すると、CCA1 遺伝子と LHY 遺伝子の発現がさらに抑制されます。このシーケンスの逆が夜間に発生し、夜明けに CCA1 遺伝子と LHY 遺伝子の発現がピークに戻ります。

CCA1 は一般にこの発振器のより重要な構成要素です。光がその転写を誘発し、mRNAレベルは夜明けに LHY とともにピークに達します。^[4] CCA1 と LHY は、Evening Complex (EC) タンパク質の転写を阻害するために関連しています: ELF4、ELF3、および LUX。これにより、LHY および CCA1 タンパク質レベルが最低になる夕暮れまで、それらの蓄積が抑制されます。4 つの主要な擬似応答調節タンパク質 (PRR9、PRR7、PRR5、およびTOC1 /PRR1) は、概日発振器内の他のタンパク質と相互作用する大部分を実行します。また、機能が制限されている別のタンパク質 (PRR3) も実行します。これらの遺伝子はすべて互いにパラログであり、すべてが 1 日のさまざまな時間に CCA1 および LHY の転写を抑制します。

LHYとCCA1の機能を失った植物は、概日リズムやその他の出力現象を安定して維持する能力を失います。ある研究では、そのような植物は、長日（16時間明/ 8時間暗）条件と短日（8時間明、16時間暗）条件下では光周期に鈍感な早期開花を示し、一定光条件下では不規則性を示しました。^[5]しかし、明暗サイクルではある程度の概日機能を保持しているため、シロイヌナズナの概日時計はCCA1とLHYの活性に完全に依存しているわけではないことがわかります。^{[6]機能しないLHYとCCA1を持つ植物は、一定光条件下で波状の葉の表現型を示します。変異体は、野生型の}シロイヌナズナよりも多くのアレオール、分岐点、自由端を持ち、葉の維管束パターンの複雑さも増加しています。^[5]

LHYの機能は、アンドリュー・ミラーを含むスティーブ・ケイ研究室のグループによって最初に実証されました。^[7]

帰属: この記事には、もともとCircadian Clock、Circadian Clock Associated 1、Oscillating gene、およびPseudo-response generatorからコピーされた資料が含まれています。