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| 概日時計関連 1 | |
|---|---|
| 識別子 | |
| 生物 | |
| シンボル | CCA1 |
| RefSeq (mRNA) | NM_180129.3 |
| RefSeq (プロテイン) | NC_003071.7 |
| その他のデータ | |
| 染色体 | 2: 19.25 - 19.25 メガバイト |
概日時計関連遺伝子 1 (CCA1) は、被子植物の概日時計振動子の中心となる遺伝子です。1993年にシロイヌナズナで初めて特定されました。CCA1 はLHYおよびTOC1と相互作用して振動子システムの中核を形成します。CCA1 の発現は夜明けにピークに達します。CCA1 機能が失われると、他の多くの遺伝子の発現周期が短縮されます。[1]
発見
CCA1は、 1993年にカリフォルニア大学ロサンゼルス校（UCLA）のエレイン・M・トービン研究室によってシロイヌナズナで初めて同定されました。 [2]トービン研究室は、光捕集性クロロフィルA/B結合タンパク質（LHCB）の光調節に寄与するプロモーター断片を研究しており、LHCBプロモーターの特定の光応答性断片に親和性を持つDNA結合活性に注目しました。このDNA結合活性は、結合が主にシトシンとアデニンに富む配列であるため、CA-1と命名されました。[3]
彼らは、この結合活性がフィトクロム応答に必要であることを発見した。その後、彼らはシロイヌナズナ 発現ライブラリをスクリーニングすることで、この活性に関与する遺伝子を発見した。CCA1はCA-1クローンを指し、現在ではこのDNA結合活性に関与する遺伝子として指定されている。[3]陸上植物における概日時計の進化は理解されていない。なぜなら、概日リズムは被子植物以外の植物ではほとんど注目されていないからである。[4]
関数
CCA1 は、日々の環境変化に合わせて調整される負の自己調節フィードバック ループの一部です。暗闇では他のタンパク質によって抑制される CCA1 の発現は、植物のフィトクロムによって光が感知されると活性化されます。翻訳後、CCA1 タンパク質はカゼインキナーゼ 2 (CK2) によってリン酸化される必要があります。このリン酸化は、タンパク質がホモ二量体を形成し、標的プロモーターに結合するために必要です。CK2 の過剰発現による過剰リン酸化により、変異体では概日リズムが変化し、CCA1 の mRNA 概日振動が野生型植物よりも短くなります。[5] CK2 の過剰発現は、CCA1 が時計の一部であることを示す上で重要です。CCA1 が標的 DNA 配列に結合するために使用するタンパク質モチーフは、Myb 様ドメインです。CCA1 には Myb ドメインが 1 つしかありませんが、他の植物や哺乳類のタンパク質は複数の Myb ドメインを持つことができます。[3] CCA1にMybドメインが1つだけ存在するということは、概日時計に重要な影響を与えていることを示しています。LUXもCCA/LHY転写に必要な重要なMyb転写因子です。これは、以下に説明するリプレッサーモデルの問題を説明するのにも役立ちます。[6] CCA1は、非対称DNA配列に結合する能力があるという点でも珍しいものです。CCA1は、結合したDNA配列の発現を抑制する働きをします。CCA1タンパク質の安定性は、光や暗闇の影響を受けません。プロテアソームによって制御されます。プロテアソーム機能を阻害すると、より長い周期の概日リズムにつながります。[7]
CCA1とアラビドプシス概日時計
アラビドプシスの中央発振器には、互いにコードする遺伝子を相互に抑制する複数のタンパク質が含まれており、多くの時計出力を制御する概日リズムを生成するために必要な負のフィードバックループを実現しています。 [8] CCA1 はこの発振器の重要な構成要素です。光によって転写が誘導され、mRNA レベルは夜明けに後期伸長胚軸 (LHY) とともにピークに達します。[7] CCA1 と LHY は、Evening Complex (EC) タンパク質 (ELF4、ELF3、LUX) の転写を阻害するために連携し、LHY と CCA1 タンパク質レベルが最低になる夕暮れまでそれらの蓄積を抑制します。EC は夜間に PRR9 と TOC1 の転写を阻害します。[9]これらは、残りのPRRタンパク質 PRR7 と PRR5とともに、夜間に増加する CCA1 と LHY レベルの抑制に関与しています。[10] CCA1 は、自身の発現を阻害することでこのループの維持にも関与しています。[8]
相同遺伝子
パラログ
LHY (後期伸長胚軸) にも Myb ドメインがあり、早朝に機能します。LHY と CCA1 はどちらも同様の発現パターンを持ち、光によって誘導される可能性があります。[11]両方の遺伝子の単一機能喪失変異体は、一見同一の表現型をもたらします。しかし、CCA1 が存在しないと LHY はリズムを完全に回復することができず、部分的にしか機能的に冗長ではない可能性があることを示唆しています。一定の光条件下では、cca1 と lhy の二重機能喪失変異体は、時計制御 RNA のリズムを維持できません。[1]
オルソログ
イネの概日振動子はシロイヌナズナモデルに似ており、研究者はこのモデルをイネ振動子を理解するための青写真として利用してきた。イネのOsLHYはCCA1/LHYと同様の機能を果たすため、イネの遺伝子の相同遺伝子である。イネのOsPRR1もTOC1の相同遺伝子である。[11] PpCCA1aとPpCCA1bは、コケ類ヒメツリガネゴケのCCA1とLHyの相同遺伝子である。これらは、24時間の明暗サイクルまたは一定の暗闇の中で、被子植物の相同遺伝子と同様に1日周期のリズムを示す。しかし、これらの遺伝子は、CCA1:LHYとは対照的に、一定の光条件下では不規則性を示す。[4]
ミュータント
CCA1タンパク質を欠損するcca1-1植物などの変異体は、一定光条件下で試験した場合、いくつかの遺伝子の発現において短い周期の表現型を示します。また、それらの周期は野生型植物よりも3時間短く、これはその相同遺伝子であるLHYの発現がCCA1の機能喪失を完全に補うことができないことを示しています。LHYとCCA1の機能を失った植物（lhy;cca1）は、概日リズムやその他の出力現象を安定して維持する能力を失います。ある研究では、lhy;cca1は長日（16時間明/ 8時間暗）条件と短日（8時間明、16時間暗）条件で光周期に鈍感な早期開花を示し、一定光条件下では不規則性を示します。[12]しかし、明暗周期ではある程度の概日機能を保持しており、シロイヌナズナの概日時計はCCA1とLHYの活性に完全に依存しているわけではないことを示しています。 [13]機能しないLHYとCCA1を持つ植物は、一定の光条件下では波状の葉の表現型を示します。変異体は葉の維管束パターンの複雑さも増加し、野生型のシロイヌナズナよりも多くのアレオール、分岐点、自由端があります。[12]
参照
参考文献
- ^ ab Green RM 、 Tobin EM (1999 年 3 月)。「シロイヌナズナにおける概日時計関連タンパク質 1 の消失は、時計制御遺伝子の発現を変化させる」。 米国科学アカデミー紀要。96 (7): 4176–4179。Bibcode :1999PNAS... 96.4176G。doi : 10.1073 / pnas.96.7.4176。PMC 22440。PMID 10097183。
- ^ Kenigsbuch D、 Tobin EM (1995 年 7 月)。「CA-1 活性に結合するアラビドピス Lhcb1*3 プロモーター領域は、高発現とフィトクロム調節に必須である」。植物生理学。108 ( 3): 1023–1027。doi :10.1104/pp.108.3.1023。PMC 157452。PMID 7630934 。
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- ^ アラバディ D、ヤノフスキー MJ、マス P、ハーマー SL、ケイ SA (2002 年 4 月)。 「シロイヌナズナの概日リズムの維持におけるCCA1とLHYの重要な役割」。現在の生物学。12 (9): 757–761。Bibcode :2002CBio...12..757A。土井：10.1016/s0960-9822(02)00815-1。PMID 12007421。S2CID 10858746 。