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| ヌタウナギ 時間範囲:
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|---|---|
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| ヌタウナギ、Eptatretus hexatrema | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クレード: | 頭蓋骨 |
| 下門: | ミキシノモルフィ |
| クラス： | ミクシニ |
| 注文： | ミクシニフォルメ目 |
| 家族： | ミキシン科 ラフィネスク、1815 |
| タイプ種 | |
| ミキシングルチノーサ | |
| 属[1] | |
| 同義語 | |
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ヌタウナギは、 Myxini 綱/ m ɪ k ˈ s aɪ n aɪ /（別名Hyperotreti）、Myxiniformes目 / m ɪ k ˈ s ɪ n ɪ f ɔːr m iː z /に属し、ウナギのような形をした無顎魚（ヌタウナギとも呼ばれる）である。ヌタウナギは頭蓋骨はあるが脊柱を持たない唯一の現生動物であるが、原始的な椎骨は持っている。[3]ヌタウナギは海洋 捕食者および腐肉食者[4]であり、皮膚の粘液腺から大量の粘液を放出することで、他の大型捕食者から身を守ることができる。[5]
現存する唯一の無顎魚類であるヤツメウナギ類との正確な関係は長い間論争の的となっていたが、遺伝学的証拠から、ヌタウナギ類とヤツメウナギ類は顎のある脊椎動物よりも互いに近縁であり、円口類という 系統群を形成していることが示唆されている。[6]ヌタウナギ類の最も古い系統群は、約3億1千万年前の石炭紀後期から知られており、 [7]現代の代表例は、約1億年前の中期白亜紀に初めて記録されている。 [6]
身体的特徴
身体の特徴
ヌタウナギの体長は通常約 50 cm (19.7 インチ) です。最も大きい種はEptatretus goliathで、127 cm (4 フィート 2 インチ) の標本が記録されています。一方、Myxine kuoiとMyxine pequenoi は18 cm (7.1 インチ) を超えることはないようです。4 cm (1.6 インチ) ほど小さいものも確認されています。[引用が必要]
ヌタウナギは細長いウナギのような体と、パドルのような尾を持つ。皮膚はむき出しで、ゆったりとした靴下のように体を覆っている。一般的にはくすんだピンク色で、まるでミミズのような外見をしている。頭蓋骨は軟骨で（脳を囲む部分は主に繊維質の鞘でできている）、歯のような構造はケラチンでできている。色は種によって異なり、ピンクから青灰色までさまざまで、黒や白の斑点があることもある。目は単純な眼点であり、像を解像できるレンズ状の目ではない。ヌタウナギには真のひれがなく、口の周りには6本または8本のひげと1つの鼻孔がある。顎口類（顎を持つ脊椎動物）のように垂直に関節する顎の代わりに、餌を噛み切るための歯のような突起を持つ一対の水平に動く構造を持つ。ヌタウナギの口には、出たり入ったりする軟骨板の上に2対の角質の櫛歯があり、これらの歯は食物を掴んで咽頭に引き寄せるために使用されます。[8]
皮膚は背中の中央の隆起部分と粘液腺の部分のみに付着しており、血液量の約3分の1が満たされているため、血の入った袋のような印象を与える。これは捕食者の攻撃から生き延びるための適応であると考えられている。[9] Myxininae亜科を代表する大西洋ヌタウナギとEptatretinae亜科を代表する太平洋ヌタウナギは、後者が皮膚に筋繊維を埋め込んでいる点で異なる。太平洋ヌタウナギの休息姿勢もコイル状になる傾向があるが、大西洋ヌタウナギは伸ばされた姿勢になる。[10] [11]
スライム
ヌタウナギは、特殊な粘液腺から、乳白色で繊維状の粘液または粘液を大量に分泌することができる。 [5]海水に放出されると、この粘液は0.4秒で元の大きさの10,000倍に膨張する。[12]ヌタウナギが排出するこの粘液は、他の動物が排出する粘液よりも耐久性と保持力に優れた非常に細い繊維でできている。[13]繊維はタンパク質でできており、粘液に柔軟性を与える。ヌタウナギは捕獲された場合、逃げるために大量の粘液を素早く放出することができる。[14]捕まったままになった場合、ヌタウナギはオーバーハンドノットで自分自身を縛り、動物の頭から尾に向かって進み、粘液をこすり落として捕獲者から逃れることができる。レオロジー研究によると、ヌタウナギの粘液の粘度は伸長流で増加し、吸引摂食する魚の鰓詰まりに有利となる一方、せん断では粘度が低下し、トラベリングノットによる粘液の削り取りが容易になることがわかった。[15]
最近、この粘液は、腺糸細胞から分泌されるケラチンのような中間径フィラメントに水分を巻き込み、単純なゲルではなく、消散が遅い粘弾性物質を作り出すことが報告された。この粘液は捕食魚のえらの機能を損なうことが示された。この場合、ヌタウナギの粘液が捕食魚のえらを詰まらせ、呼吸能力を奪う。捕食魚は、窒息を避けるためにヌタウナギを放す。粘液があるため、ヌタウナギを狙う海洋捕食者はほとんどいない。ヌタウナギの他の捕食者は、さまざまな鳥類や哺乳類である。[16]
自由に泳ぐヌタウナギも、刺激されると粘液を出し、その後、同じトラベリング・ノット行動を使って粘液を除去します。[17] [18]報告された鰓詰まり効果は、トラベリング・ノット行動がヌタウナギ自身の鰓機能を粘液化後に回復させるのに有用、あるいは必要であることを示唆しています。
ヌタウナギの粘液糸を構成するタンパク質である糸ケラチン（EsTKαとEsTKγ; Q90501とQ90502 ）は、防弾チョッキなどの用途でクモ糸の代替品として研究されています。 [19]ヌタウナギの粘液中のこれらのαケラチンタンパク質は、引き伸ばされるとαらせん構造からより硬いβシート構造に変化します。 [20]引き伸ばし加工（引き伸ばし）と化学架橋を組み合わせることで、組み換え粘液ケラチンは弾性率が20GPaに達する非常に強い繊維に変わります。[21]
2017年にアメリカ国道101号線で発生した交通事故により、7,500ポンド（3,400kg）のヌタウナギが流出し、道路と近くの車を覆うほどの粘液を放出した。[22]
呼吸
ヌタウナギは一般に、咽頭から口蓋蓋を通り水を吸い込み、その水を内部の鰓嚢に送り込むことで呼吸する。鰓嚢の数は種によって5対から16対まで様々である。[23]鰓嚢は個別に開くが、ヌタウナギでは開口部が融合しており、それぞれの開口部から皮膚の下で管が後方に伸び、腹側に鰓孔と呼ばれる共通の開口部を形成するために結合している。食道は、呼吸組織を持たない咽頭皮管を介して左鰓孔にもつながっている（そのため左鰓孔は右鰓孔よりも大きい）。この咽頭皮管は咽頭から大きな粒子を除去するのに使用され、この機能は部分的に鼻咽頭管でも行われている。他の種では、鰓孔の癒合はそれほど完全ではなく、Bdellostomaでは、ヤツメウナギと同様に、各鰓嚢が別々に外部に開いている。[24] [25]鰓を通過する一方向の水流は、鼻下垂体管から発達したチャンバー内に位置する軟口蓋ひだの巻き上げと展開によって生成され、神経頭蓋の軟骨に挿入された複雑な筋肉群によって操作され、鰓嚢とその管の蠕動収縮によって補助されている。[26]ヌタウナギはまた、無酸素の泥に埋もれたときに皮膚に酸素を供給するよく発達した真皮毛細血管網を持ち、よく発達した嫌気性代謝により、低酸素と無酸素の両方に高い耐性がある。[27]皮膚は皮膚呼吸ができるとも示唆されている。[28]
神経系
脊椎動物の神経系の起源は進化生物学者にとって大きな関心事であり、円口類（ヌタウナギ類とヤツメウナギ類）はこの疑問に答える上で重要なグループである。ヌタウナギの脳の複雑さは19世紀後半から議論の的となっており、ヌタウナギには小脳がないとする形態学者もいれば、中脳と連続しているとする学者もいる。[29]現在では、ヌタウナギの神経構造はヤツメウナギのものと類似していると考えられている。[30]両円口類に共通する特徴は、ニューロンにミエリンがないことである。 [31]ヌタウナギの脳には、他の脊椎動物の脳に似た特定の部分がある。[32]ヌタウナギの体の側面にある背筋と腹筋は脊髄神経につながっている。咽頭壁の筋肉につながる脊髄神経は、個別に成長してそれらに達する。[33]
目
ヌタウナギの眼には、より複雑な脊椎動物に見られるレンズ、外眼筋、3つの運動脳神経（III、IV、VI）が欠けており、これはより複雑な眼の進化の研究にとって重要である。現生のヌタウナギには頭頂眼もない。[34] [35]ヌタウナギの眼点は、存在する場合、光を感知できるが、知られている限り、詳細な画像を解像できるものはない。ミクシン類とネオミクシン類では、眼は部分的に体幹の筋肉で覆われている。[8]しかし、 古生物学的証拠は、ヌタウナギの眼が原形質ではなく退化したものであることを示唆しており、石炭紀の化石には複雑な眼を持つヌタウナギのような脊椎動物が見つかっている。これは、祖先的にミクシン類が複雑な眼を持っていたことを示唆している。[36] [37]
心臓機能、循環、体液バランス
ヌタウナギは脊椎動物の中で最も血圧が低いことで知られています。[38]動物に見られる最も原始的なタイプの体液バランスの1つは、これらの生物に見られます。細胞外液の増加が起こると血圧が上昇し、これを腎臓が感知して余分な体を排出します。[27]また、体重100gあたり17mlの血液量で、脊索動物の中で最も体重に対する血液量が多いです。[39]
ヌタウナギの循環器系は、進化生物学者や現代の生理学の読者にとって大きな関心事となっている。一部の観察者は、ヌタウナギの心臓は（顎のある脊椎動物の心臓のように）神経支配されていないと当初考えていたが[40]、さらに調査を進めると、ヌタウナギは実際に神経支配された心臓を持っていることが明らかになった。ヌタウナギの循環器系には、補助的な「心臓」と考えられている複数の補助ポンプが体中に備わっている。[38]
ヌタウナギは、外部環境と等張性浸透圧調節機能を持つ唯一の脊椎動物として知られている。その腎機能については十分に解明されていない。胆汁酸塩中にイオンを排泄しているという仮説がある。[41]
筋骨格系
ヌタウナギの筋肉は、水平隔壁も垂直隔壁も持たない点で、有顎脊椎動物と異なる。有顎脊椎動物では、水平隔壁も垂直隔壁も、これらは結合組織の接合部であり、有顎脊椎動物では、下顎筋と上顎筋を分離する。しかし、他の脊椎動物と同様に、真の筋節と筋隔壁を持つ。摂食時の頭蓋顔面筋の仕組みが調査され、歯板の利点と欠点が明らかになった。特に、ヌタウナギの筋肉は、同サイズの有顎脊椎動物と比較して、力と口開きが大きくなっているが、有顎脊椎動物の筋肉による速度増幅がないため、ヌタウナギの歯板よりも顎のほうが速く作用していることが示唆される。[42]
ヌタウナギの骨格は、頭骨、脊索、尾鰭鰭条から構成される。ヌタウナギの内骨格の最初の図は、1905年にフレデリック・コールによって作成された。[43]コールは、そのモノグラフで、顎を持つ脊索動物と比較した独特の特性を指して、骨格の一部を「疑似軟骨」と呼んだ。ヌタウナギの舌器は、一連の大きな軟骨軸で連結された、歯で覆われた2枚の板（歯板）を備えた軟骨基部で構成される。ヌタウナギの鼻嚢はかなり拡大しており、軟骨輪で裏打ちされた繊維鞘で構成される。ヤツメウナギとは対照的に、脳頭は軟骨ではない。ヌタウナギの胚は後咽頭嚢を尾側に移動するため、鰓弓の役割はまだ大いに推測の域を出ない。そのため、鰓弓は鰓を支えていない。[44]ヌタウナギの頭蓋骨の一部はヤツメウナギと相同性があると考えられているが、顎脊椎動物と相同性がある要素はほとんどないと考えられている。[45]
再生
ヌタウナギの繁殖についてはほとんどわかっていない。多くのヌタウナギ種は深海に生息しているため、胚の採取や繁殖行動の観察は難しい。[46]野生ではメスの数がオスを上回り、正確な性比は種によって異なる。例えば、E. burgeriではほぼ1:1の比率であるが、 M. glutinosaではメスがオスよりかなり多い。[46]ヌタウナギのいくつかの種は成熟するまで性的に未分化で、卵巣と精巣の両方に生殖腺組織を持っている。[47]メスはオスよりも早く発達し、これが性比の不均衡の原因である可能性が示唆されている。ヌタウナギの精巣は比較的小さい。[46]
種によって異なりますが、メスは1個から30個の硬い黄身の卵を産みます。卵は両端にベルクロのような房があるため、集まる傾向があります。 [46]ヌタウナギがどのように卵を産むのかは不明ですが、研究者はオスの割合が低いことと精巣が小さいことを観察した結果に基づいて3つの仮説を立てています。その仮説とは、メスのヌタウナギが岩の小さな割れ目に卵を産み、卵は砂の下の巣穴に産み付けられ、ヌタウナギが出す粘液が卵を狭い範囲に留めておくのに使われるというものです。[46]これらの仮説を裏付ける直接的な証拠は見つかっていないことは注目に値します。ヌタウナギにはヤツメウナギとは異なり、幼生期がありません。[46]
ヌタウナギは中腎を持ち、前腎が幼形成長していることが多い。腎臓は中腎管/前腎管を介して排出される。他の多くの脊椎動物とは異なり、この管は生殖管とは別であり、ネフロンの近位尿細管も体腔とつながって潤滑油となっている。[48]単一の精巣または卵巣には輸送管がない。代わりに、配偶子は体腔に放出され、尾部後端までたどり着き、消化器系の開口部を見つける。
ヌタウナギの胚は孵化までに最長11か月かかることがあるが、これは他の無顎脊椎動物に比べると短い期間である。[49]ヌタウナギの発生学については最近までほとんど知られていなかったが、飼育技術の進歩によりこのグループの進化的発達についてかなりの知見が得られるようになった。神経堤細胞の進化に関する新たな知見は、すべての脊椎動物がこれらの細胞を共有しており、共通の遺伝子サブセットによって制御されている可能性があるというコンセンサスを支持している。[50]ヌタウナギのゲノムには多数の微小染色体があるが、これは動物の発達中に失われ、完全なゲノムを持つのは生殖器官のみである。[51]ヌタウナギは、発達を刺激するために下垂体から生殖腺に分泌するゴナドトロピンを持っている。 [52]これは、かつては顎口類に特有のシステムであると考えられていた視床下部‐下垂体‐生殖腺系の初期のバージョンをヌタウナギが持っていることを示唆している。
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ヌタウナギのいくつかの種は、下垂体からのホルモンの刺激を受けて季節的に繁殖する。E . burgeriは毎年繁殖し、回遊することが知られている。[53]
給餌
海底や海底近くに生息する多毛類の 海洋生物が主要な食料源である一方、ヌタウナギは自分よりもはるかに大きな死んだり瀕死/負傷した海洋生物の体内に入り込んで内臓をえぐり出すことさえある。ヌタウナギは獲物を内側からむさぼり食うことが知られている。 [54]ヌタウナギは皮膚やえらから溶解した有機物を吸収する能力があり、これは腐食動物としての生活様式への適応である可能性があり、散発的な摂食機会を最大限に活用できる。進化論的観点から見ると、ヌタウナギは水生無脊椎動物の一般的な栄養吸収経路と水生脊椎動物のより特殊な消化器系との間の過渡期にある。[55]
ヒルと同様に、代謝が遅く、摂食の合間に何ヶ月も生き続けることができる。[56] [57]しかし、摂食行動は非常に活発であるように思われる。いくつかの種の胃の内容物を分析したところ、多毛類、エビ、ヤドカリ、頭足動物、ヒトデ、硬骨魚類、サメ、鳥類、クジラの肉など、多種多様な獲物がいることが明らかになった。[58]
飼育下では、ヌタウナギはオーバーハンドノットの行動を逆に（尾から頭へ）行うことが観察されており、これにより機械的利点を得て腐肉魚やクジラ目の動物から肉の塊を引き抜き、最終的にはより大きな死骸の体腔の内部に侵入できる開口部を作る。健康で大きな海の生物であれば、このような攻撃に打ち勝ったり、泳ぎ切ったりできる可能性が高い。
ヌタウナギのこの活発な日和見主義は、漁師にとって非常に厄介な問題です。なぜなら、ヌタウナギは、深海底の底引き網で捕獲された魚を、水面に引き上げられる前に丸ごと食べてしまったり、台無しにしてしまうからです。ヌタウナギは、通常、底や底近くに大きな群れで生息するため、1 隻のトロール船の漁獲物には、数十匹、あるいは数百匹ものヌタウナギが混獲される可能性があり、捕らわれた他の海の生き物も、ヌタウナギの格好の餌食になります。
ヌタウナギの消化管は脊索動物の中でも独特で、消化管内の食物は昆虫の囲食マトリックスに似た透過性膜で囲まれている。 [59]また、ヌタウナギは皮膚から直接栄養素を吸収することもできる。[60]
ヌタウナギは巣穴にいるアカメ類（Cepola haastii）を活発に狩る様子も観察されており、おそらく粘液を使って魚を窒息させ、歯でつかんで巣穴から引きずり出すと考えられている。[61]
分類
もともと、ミクシン属はリンネ( 1758 )によってヴェルメスに含められました。米国の石炭紀後期に生息していたヌタウナギの化石Myxinikela siroka は、このグループで知られている最古の種です。いくつかの点ではヤツメウナギに似ていますが、ヌタウナギの重要な固有形質を示しています。 [7]近年、ヌタウナギは脊索動物の関係を調査する遺伝子解析において特に興味深いものとなっています。無顎類に分類されるため、ヌタウナギは無脊椎動物と顎口類の中間に位置する基本的な脊椎動物です。しかし、科学文献ではヌタウナギがそもそも無脊椎動物であったかどうかについて長い間議論されてきました。化石データを使用して、古生物学者は、ヤツメウナギはヌタウナギよりも顎口類に近いと仮定しました。 「頭蓋動物」という用語は、発達した頭蓋骨を持つ動物を指すために使用されたが、真の脊椎動物とは見なされていなかった。[62] 1990年代初頭の分子的証拠は、ヤツメウナギとヌタウナギが顎口類よりも互いに近縁であることを初めて示唆し始めた。[63]「頭蓋動物」という分類群の妥当性は、mtDNA配列データを使用してDelarbreら（2002）によってさらに検討され、Myxiniは顎口類よりもHyperoartiaに近いという結論に達した。つまり、現代の顎のない魚は円口類と呼ばれる系統群を形成している。その議論は、円口類が実際に単系統である場合、脊椎動物は以前の内容（顎口類+ 円口類）に戻り、頭蓋動物という名前は不要であるため、ジュニアシノニムになるというものである。[64]現在、分子データではほぼ全員が円口類の単系統性について合意しており、より最近の研究では円口類と顎口類の間で共有されているマイクロRNAに焦点が当てられています。[65]現在の分類は分子解析（ヤツメウナギとヌタウナギは姉妹分類群であることを示す）によって裏付けられており、ヌタウナギには実際に原始的な椎骨があり、ヌタウナギを円口類に位置付けているという事実もあります。[3]
系統発生
ヌタウナギは、顎のない魚類を含む円口類に分類される。円口類は、ケラチン質の歯板と、後歯筋節の眼窩への移動という2つの重要な特徴によって特徴付けられる。 [6]化石記録によると、ヌタウナギとヤツメウナギは古生代に分岐したと推定されている。[6]ある実験では、ヌクレオチドの同義および非同義置換の推定値を使用し、そのデータに既存のデータを加えて、分類群のミクシン属とエプタトレトゥス属の分岐時刻を計算する時計を作成した。[66]このデータから、系統が9300万～2800万年前に分岐したことが判明したが、その後の研究では、ミクシン属とエプタトレトゥス属が三畳紀に分岐し、ルビカンドゥスの祖先が ペルム 紀の他の現生ヌタウナギ属の時代に分岐しており、グループ内での分岐時刻はさらに早いことが判明している。[66] [67]ヌタウナギは、弓状の舌などの形態学的特徴のため、顎口類亜門から除外されている。 [32]ヌタウナギの胚は顎口類の特徴を持ち、原形質である可能性がある。[32]しかし、これらの特徴はヌタウナギが成熟するにつれて形態的に劇的に変化する。 [32]以下のヌタウナギとヤツメウナギの系統樹は、2019年の宮下らの研究に基づいて改変したものである。[68]
商用利用
食品として
世界のほとんどの国では、ヌタウナギはあまり食べられません。しかし、韓国ではヌタウナギは貴重な食材であり、皮を剥ぎ、辛いソースをかけて炭火で焼いたり、炒めたりするのが一般的です。釜山や慶尚南道の沿岸都市など、半島南部の港湾都市では特に人気があります。[要出典]
韓国料理での価値のため、世界の他の地域で食用として漁獲されるヌタウナギのほとんどは、韓国への輸出を目的として漁獲されています。[4]北西太平洋に生息する沿岸性ヌタウナギは、日本[69]と韓国で食用とされています。ヌタウナギの粘液は低温でも大量の液体を結合するため、加熱を必要としない豆腐製造の省エネ代替品として提案されました。 [70]
繊維分野では
ヌタウナギの粘液糸は衣類用の超強力繊維として使用できる。チャップマン大学のダグラス・ファッジ氏がこの分野の研究を行っている。[71] [72]
スキン
ヌタウナギの皮は様々な衣料品のアクセサリーに使われており[4] 、通常は「ウナギ皮」と呼ばれています。この皮は特に耐久性に優れた革で、財布やベルトに最適です。[73]
参考文献
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実際には単系統であることを認める覚悟ができている。その結果、19世紀の動物学者の直感が、これらの奇妙な脊椎動物（特にヌタウナギ類）が著しく退化し、時間の経過とともに多くの特徴を失ってきたと想定していたこと以外、脊椎動物の進化の夜明けについてはほとんど何も教えてくれないかもしれない。
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外部リンク
ウィキメディア・コモンズには、 Myxinidaeに関連するメディアがあります。
ウィキソースには、 1905 年の新国際百科事典の記事「ヌタウナギ」のテキストがあります。
- FishBase の Myxinidae のエントリ
- スクリップスの科学者/ダイバーがヌタウナギについて語る 5 分以上の YouTube ビデオ
- ブリティッシュコロンビア州バンフィールドでヌタウナギの粘液生成を披露するアルバータ大学の大学院生の Metacafe ビデオ。2011 年 8 月 25 日にWayback Machineにアーカイブされました。
- サメを寄せ付けないヌタウナギにご用心3 News、2011 年 10 月 28 日。ビデオ。
- ヌタウナギ対サメ：1-0 Te Papa Blog、2011年10月28日。
- ヌタウナギをすするゾウアザラシをティーンが発見 – YouTube (2:11)
- サメがヌタウナギを攻撃すると何が起こるのか – BBC (0:39)
- バンクーバー水族館のヌタウナギの粘液