円口

キクロストミ（Cyclostomi）は、しばしばキクロストマタ（Cyclostomata、/sɪkloʊˈstɒmətə / 、古代ギリシャ語のκύκλος（kúklos ）「円」とστόμα（stóma）「口」に由来し、「円形の口」）[1][2][3]とも呼ばれ、現存する無顎魚類であるヤツメウナギ^{類とヌタウナギ類を含む脊椎動物のスーパー}クラスである。両グループとも、角質の表皮構造が歯として機能する無顎の口を持ち、鰓弓は関連する有顎魚類のように外側ではなく内側に位置している。^{[ 4 ]}

この分類群は、しばしば側系統群である無顎類（ Agnatha）に含まれ、この下門には甲羅類（ ostracoderms ）と呼ばれる絶滅した装甲魚類のいくつかのグループも含まれる。ガレアスピス類、テロドント類、オステオストラカン類などのほとんどの化石無顎類は、円口類よりも顎を持つ脊椎動物（顎口類と呼ばれる）により近縁である。^{[ 5 ] [ 6 ]}

生物学者の間では、円口類がクレードであるかどうかについて歴史的に意見が分かれていた。「脊椎動物仮説」では、ヤツメウナギはヌタウナギよりも顎口類に近縁であると主張していた。一方、「円口類仮説」では、ヤツメウナギとヌタウナギの方が近縁であり、円口類は単系統群であると主張していた。^{[ 7 ] [ 8 ]}

解剖学に基づく研究のほとんどは脊椎動物仮説を支持しているが^{[ 9 ]} 、分子系統学のほとんどは円口動物仮説を支持している^{[ 1 ] [ 7 ] [ 10 ] [ 11 ] 。}

しかし、どちらの場合も例外がある。舌器官の軟骨と筋肉の類似性も、ヤツメウナギとヌタウナギの姉妹群関係の証拠となる。^{[ 12 ]}少なくとも1つの分子系統解析は脊椎動物仮説を支持している。^{[ 13 ]}ヌタウナギの胚発生はかつてヤツメウナギや顎口類とは大きく異なると考えられていたが、最近の証拠は以前考えられていたよりも類似していることを示唆しており、円口類仮説の障害を取り除く可能性がある。^{[ 14 ]}

古生代の無顎魚類のいくつかのグループは、コノドント類やアナスピス類など、顎のある魚類よりも円口類に近縁であると示唆されている。これらの無顎魚類に、口腔内のコノドント要素やアナスピス類の装甲体、ラサニウスなどの他の種の鱗板といった鉱物化された要素が存在することは、鉱物化された組織がすべての脊椎動物の最後の共通祖先に存在していたが、ヌタウナギやヤツメウナギで二次的に失われたことを示唆している。^{[ 15 ]}

ヌタウナギとヤツメウナギはどちらも単一の生殖腺を持つが、理由は異なる。ヌタウナギでは、発生中に左生殖腺が退化し、右生殖腺のみが発達するのに対し、ヤツメウナギでは左右の生殖腺が融合して1つになる。生殖管は存在しない。^{[ 16 ] [ 17 ]}

ヌタウナギは直接発生するが、ヤツメウナギは幼生期を経て変態し、幼生型（非寄生種では成体型）になる。ヤツメウナギの幼生は淡水に生息し、アンモシーテスと呼ばれ、濾過摂食に用いられる内柱を持つ唯一の脊椎動物である。内柱はホヤ類やナメクジウオ類にしか見られない器官である。変態の過程で、ヤツメウナギの内柱は甲状腺に発達する。^{[ 18 ]}

円口類は顎を持つ脊椎動物とは独立して酸素輸送ヘモグロビンを進化させた。^{[ 19 ]}

ヌタウナギ類とヤツメウナギ類には胸腺、脾臓、髄鞘、交感神経節がない。^{[ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]}どちらの種にも内眼筋はなく、ヌタウナギ類には外眼筋もない。^{[ 23 ]}両グループとも単一の嗅覚器官と単一の鼻孔しか持たない。鼻管はヤツメウナギ類では盲端で袋状になっているが、ヌタウナギ類では咽頭に開口している。鰓籠（ヌタウナギ類では退化している）は頭蓋骨に付着している。^{[ 24 ]}

円口類と顎口類の共通祖先は、分岐前にゲノム重複を経験し、幹顎口類では2回目のゲノム重複が起こったのに対し、幹円口類では独立したゲノム3倍化が起こった。^{[ 25 ]}

ヌタウナギ類と成体のヤツメウナギ類の口器には類似点もあるが、互いに異なる点もある。ヤツメウナギ類は舌のようなピストン軟骨の上に歯板を持ち、ヌタウナギ類は口底に固定された軟骨板があり、そこに溝があるため、歯板がコンベアベルトのように前後にスライドし、板の縁を越える際に反転する。ヌタウナギ類には口蓋から垂れ下がる角質の口蓋歯もある。^{[ 26 ] [ 27 ]}

顎を持つ脊椎動物は内耳に3つの半規管を持つが、ヤツメウナギは2つ、ヌタウナギは1つしか持たない。ヌタウナギの半規管にはステレオシリアと、派生形質と思われる第2種の有毛細胞の両方が含まれているのに対し、ヤツメウナギや他の脊椎動物はステレオシリアのみを持つ。ヌタウナギの内耳には2種類の感覚器官が存在するため、その1つの半規管は、2つの半規管が融合して1つになった結果であると考えられている。

ヌタウナギの血液は海水と等張であるが、ヤツメウナギは海洋硬骨魚類と同じ鰓を基盤とした浸透圧調節機構を使用しているようである。しかし、ヌタウナギの鰓上皮のミトコンドリアに富む細胞には同じ機構が見られるが、CaイオンとMgイオンのイオン濃度を調節できるにもかかわらず、血液の塩分濃度を調節する能力は発達しない。ヌタウナギの祖先は遡河性または淡水性の種から進化し、その後非常に長い時間をかけて海水に適応し、その結果、血液中の電解質濃度が高くなったと考えられている。^{[ 28 ]}

ヤツメウナギの腸には盲腸があり、顎を持つ脊椎動物の一部に見られる螺旋弁のように内表面積が増加する。後者の螺旋弁は腸全体をねじることで発達するが、ヤツメウナギの盲腸は腸の粘膜に限られている。ヌタウナギの粘膜には、永久的なジグザグ状の隆起という原始的な盲腸がある。この特徴は、ホヤ類（Ciona）などにも見られることから、原始的なものと考えられる。[ ^{29 ]ヤツメウナギ}の腸上皮には繊毛細胞もあるが、ヌタウナギでは検出されていない。繊毛腸は軟骨硬骨魚類、肺魚類、および一部の硬骨魚類の初期段階にも見られるため、ヌタウナギでは失われた原始的な状態と考えられている。^{[ 30 ]}

宮下らのその後。 2019年。^{[ 31 ]}

• Kerr, John Graham (1911). "Cyclostomata"  . Chisholm, Hugh (編). Encyclopædia Britannica . 第 7 巻 (第 11 版). Cambridge University Press. pp. 686–689 . 
• 関連するテキストと画像リソース
• ネルソン、ジョセフ・S. (2006).世界の魚類. ジョン・ワイリー・アンド・サンズ社. ISBN 0-471-25031-7