ピカイア

ピカイア 時代範囲:カンブリア紀前期から中期カンブリア紀(ステージ 3から五六)、513～505 年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
MussiniらによるPikaia gracilensの解剖学的再構築。 (2024年)
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
家族：	†ピカイダエ Walcott , 1911
属:	†ピカイア ・ウォルコット、1911年
種：	† P. グラシレンス
二名法名
†ピカイア・グラシレンス ウォルコット、1911年

ピカイア・グラシレンスは、ブリティッシュコロンビア州の中期カンブリア紀バージェス頁岩から発見さ、絶滅した原始的な脊索動物の海洋動物である。1911年にチャールズ・ドゥーリトル・ウォルコットによって環形動物として、1979年にハリー・B・ウィッティントンとサイモン・コンウェイ・モリスによって脊索動物として記載され、「最も有名な初期の脊索動物の化石」 ^[1] 、または「最も古く記載されたカンブリア紀の脊索動物として有名」となった。 ^[2]カンブリア爆発の後期に生息していたと推定されている。最初の発見以来、100以上の標本が発見されている。 ^[3]

体の構造はナメクジウオに似ており、おそらくウナギのように泳いでいた。脊索と筋節（骨格筋の分節ブロック）は体全体にわたっており、脊索動物の特徴を決定づけると考えられている。その原始的な性質は、無脊椎動物や一部の原索動物の特徴である体表皮によって示されている。 2024年の再解釈では、腸管、背側神経索、筋節の証拠が見つかり、この分類群は以前は逆さまに解釈されていたことが示唆された。^[4]

正確な系統学的位置は不明であるが、最近の研究では、クラウングループの特徴を持つ幹脊索動物である可能性が高いことが示唆されている。^[4]これまでに提案された類縁関係には、頭索動物、頭蓋動物、または現存するどの系統とも近縁ではない幹脊索動物が含まれる。^[5]一般的には誤って^[6]すべての脊椎動物の祖先、^[7]または最古の魚類、^[8]または人類の最古の祖先^{[9] [10]}とされており、一般的には他のカンブリア紀の脊索動物とともに基底脊索動物と見なされている。脊椎動物の祖先と近縁である^{[11] [12]}が、それ自体は祖先ではない。^{[2] [13]}

ピカイア・グラシレンスの化石は、ブリティッシュコロンビア州のスティーブン層のバージェス頁岩層からチャールズ・ウォルコットによって発見され、1911年に記述された。彼は、カナダのアルバータ州にある山、ピカピークにちなんで、この化石をピカピークと名付けた。環形動物の特徴である、体の明白で規則的な節に基づいて、^[14]ウォルコットはこれを多毛類に分類し、新しい科ピカイダエを創設した。（プリンストン大学の古生物学者ベンジャミン・フランクリン・ハウエルは、1962年に科名をピカイダエに変更した。^{[15] ）ウォルコットは、自分の分類の限界を認識しており、「第5節の後ろ側に}パラポディア（多毛類の虫の側面にある一対の突起）がないため、多毛類のどの科にも分類することはできない」と述べている。^[16]

ケンブリッジ大学の古生物学者ハリー・B・ウィッティントンと彼の学生サイモン・コンウェイ・モリスはバージェス頁岩の動物相を再調査し、ピカイアの解剖学的詳細を初めて記録した。化石標本には脊索と筋肉ブロックの特徴があり、これらは環形動物ではなく脊索動物の基本構造である。1977年、コンウェイ・モリスは脊索動物である可能性を示唆する論文を発表したが、それ以上の説明はなかった。^{[17] [18]}彼とウィッティントンはこの動物が明らかに脊索動物であると確信しており、 1979年にサイエンティフィック・アメリカン誌に次のように書いている。

最後に、バージェス頁岩の動物相の中には、動物界の目立った一角である脊索動物門の最も古い無脊椎動物の代表例の一つが見つかります。脊索動物は、バージェス頁岩ではピカイア属とP. gracilens という1種に代表されます。^[19]

コンウェイ・モリスは同年、アニュアル・レビュー・オブ・エコロジー・アンド・システマティクス誌に発表した論文で、 P. gracilens を脊索動物に分類した。 ^[20]しかし、彼は脊索動物の特徴を確認するために顕微鏡を使用するなどの構造分析は行わなかった。比較記述は「推定上の」脊索動物の地位しか得られなかった。^[21]化石が脊索動物であるという事実は、数十年にわたって懐疑的に受け止められていた。^{[22] [23] [24]} 2012年にコンウェイ・モリスとジャン＝ベルナール・カロンが詳細な分析を報告して初めて、脊索動物という立場が一般に受け入れられるようになった。^{[13] [25]}

化石は、ヨホー国立公園に近いフォッシルリッジに露出した地層の限られた一連の層位でのみ発見されています。同じ場所から、メタスプリギナと名付けられた他の魚のような動物の化石が1993年に発見されました。コンウェイ・モリスは、この動物を別のカンブリア紀の脊索動物であると特定しました。^{[26]化石標本は、}スミソニアン協会とロイヤルオンタリオ博物館に保存されています。^[3]

ピカイアはナメクジウオのような体を持ち、両端が細くなっており、横方向に平らで、はっきりとした頭部がない。平均体長は約1+ピカイアは、全長1 ⁄ インチ (3.8 cm) の無脊椎動物で、ウォルコットは最長の個体を 5 cm (2.0 in) と記録している。[16] ピカイアの頭部には、^{カタツムリ} などの無脊椎動物の触角のような大きな触手が 1 対ある。 ^[24]触手の付着部により、頭部は 2 葉構造になっている。 ^[27]触手は、顎のない脊索動物である現代のヌタウナギの触手に匹敵する可能性がある。 ^[28]小さな円形の口を持ち、小さな食物粒子を一口で食べることができる。口のすぐ後の頭の下側の両側には、一連の短い付属肢があるが、それらの正確な性質や機能は不明である。咽頭には、呼吸器として使用できる可能性のある小さな糸状のスリットが 6 対ある。 ^[29]これらの点で、咽頭の両側に明確な咽頭鰓裂を持ち、濾過摂食に用いられる現代のナメクジウオとは異なります。 ^[30]

ピカイアの主要な原始的な構造は、体を覆うクチクラである。クチクラは硬いタンパク質層で、節足動物、軟体動物、棘皮動物、線虫などの無脊椎動物に主に見られる。^{[31] [32]}一般的なクチクラとは異なり、ピカイアのクチクラには硬い細胞外（外骨格）保護がなく、体全体が基本的に軟体である。^[33]原始的ではあるが、ピカイアは脊椎動物に不可欠な前提条件を示している。生きているとき、ピカイアは圧縮された葉の形をした動物で、尾びれが広がっていた。平らな体は、かすかな縦線として見える、分節された筋肉ブロックのペアに分かれている。筋肉は、頭の先から尾の先まで伸びる棒に似た柔軟な構造の両側にある。^[34]

ピカイアは活発で自由に泳ぐ動物だった。^[16]ピカイアはウナギの動きに似た一連のS字型のジグザグ曲線を描くように体を投げ出して泳いだと思われる。魚類も同じような泳ぎ方を継承しているが、一般的に背骨はより硬い。これらの適応により、ピカイアは泳ぎながら水中の粒子を濾過することができたのかもしれない。^[28] ピカイアは現代の脊索動物の素早い泳ぎに関連する速筋繊維を欠いていたため、おそらく泳ぎが遅かったと思われる。^[28]

ピカイア に関するウォルコットのオリジナルの要約は次の通りです。

体は細長く、両端が細くなっている。強い環状の光沢のある線で区切られた多くの節から構成されている。頭は小さく、2つの大きな目と2本の触手がある...頭の後部の最初の5つの節には、2つの部分に分かれているように見える短いパラポディアがある。腸管は端から端まで特徴を変えずに伸びている...これは、多毛類のネフティディダエ科を示唆する、活動的で自由に泳ぐ環形動物の1つであった。^[16]

ウィッティントンとコンウェイ・モリスは、ウォルコットの記述と分類が信頼できず、ほとんどが不正確であることに最初に気づいた。彼らはウォルコットが記述した体節を現生動物と比較し、それらが現生のナメクジウオ(鰓鰓鰓) や魚類などの脊索動物の筋肉束に類似しており、環形動物の表層節とは類似していないことを発見した。彼らは、筋肉は水中でくねくねと泳ぐために不可欠であると考えた。ウォルコットが観察した腸管は、普通の消化管ではなく、脊索に似た硬い棒に沿って走っていた。彼らは 1979 年に次のように報告した。「ピカイアはナメクジウオとはいくつかの重要な点で異なるが、結論としては、虫ではなく脊索動物であることは避けられないようだ。」^[19]

コンウェイ・モリスは縦棍が脊索で、節が筋肉の塊であると確信し、ピカイアは「多毛類ではなく原始的な脊索動物である。最も古い魚類の鱗はカンブリア紀後期のものであり、ピカイアは祖先の魚類からそれほど離れていない可能性がある」と結論付けた。^{[20] 1982年、彼は}バージェス頁岩の地図帳に、ピカイアには1つ以上のひれがあったというさらなる記述を加えたが、それがどこにあったかは明記しなかった。^[13]

ピカイアは1989年まで脊索動物の化石や古代脊索動物として広く知られていなかった。^[35]その年、ハーバード大学の古生物学者スティーブン・ジェイ・グールドは著書『ワンダフル・ライフ：バージェス頁岩と歴史の本質』の中で「ピカイアは環形動物ではない。それは脊索動物であり、私たち自身の門のメンバーであり、実際、私たちの直接の祖先の最初の記録されたメンバーである」と書いている。^[36]この発言から、ピカイアは脊索動物であり、脊椎動物の祖先であることが一般的に認識されるようになった。^{[25] [37] [38]}

1993年、コンウェイ・モリスは脊索動物の特徴として考えられる別のものを発見した。彼は鰓裂のように見える構造を特定したが、慎重なコメントを出した。「[それらは]存在していた可能性はあるが、利用可能な圧縮された資料で確実に特定することは困難である。^」[27]咽頭の側面にある小さな孔は、現生脊索動物では通常鰓裂である。^{[39]彼はまた、}ピカイアは一般的な面ではナメクジウオと似ているが、脊索が前端まで達していないという大きな違いがあることにも気づいた。 ^[27]

より詳細な分析がなければ、すべての古生物学者が脊索動物の指定を確信していたわけではない。^{[22] [23]} 2001年、スクリップス海洋研究所のニコラス・D・ホランドと中国科学院のジュンユアン・チェンは、ワンダフル・ライフ誌でこの発表を批判し、「[ピカイアを脊索動物とする]再解釈は、グールドによる無条件で強力な支持を受けてほぼ普遍的に受け入れられた」と述べ、「ピカイアの頭索動物との類似性は、これまでに発見された化石に見られる特徴によってせいぜい弱く示唆されているに過ぎない」と結論付けた。^[40] 2010年に、古生物学者の国際チームは、ピカイアは無脊椎動物の特徴を十分に備えており、はるかに若い絶滅した動物であるタリーモンスター（Tullimonstrum gregarium）^{[24]に似ていると主張しました}。タリーモンスターは無脊椎動物か脊索動物のどちらであるかについては依然として議論があります。^{[41] [42]}

ピカイアの化石のもう一つの要素は、この動物が脊索動物であると認められることを制約するその特徴的な無脊椎動物的特徴である。その保存状態から、この動物はクチクラを持っていたと考えられる。体を覆うクチクラは脊椎動物には見られない特徴であるが^[43]、無脊椎動物では支配的な特徴である^{[31] 。}澄江にハイコウイクティスやミロクンミンギアなどのより古い脊索動物が存在していたことから、クチクラは保存には必要ではないことが示され、化石化論の議論を覆している^{[26] 。しかし、触手の存在は依然として興味深く、この生物を脊椎動物の}幹グループにさえ決定的に割り当てることはできない。その解剖学的構造は現代の生物であるブランキオストーマに酷似している^[44]。

1979年に南オーストラリア州カンガルー島のカンブリア紀エミュー湾頁岩から発見された 化石種ミオスコルクス・アテレスは、最古の環形動物、あるいは少なくとも他の無脊椎動物のグループに属するのではないかと議論されてきた。^{[45] [46]}ポーランドの古生物学者イェジー・ジクは2003年の正式な記述で、滑らかな表皮と筋肉の分節、そしてピカイアの触手に似た背面の突起（腹毛）を持つ点で「地質学的にわずかに若いピカイアによく似ている」と述べている。彼は次のように結論付けている。

実際のところ、ピカイアの脊索動物との類似性を示す証拠はほとんどない。ミオスコルクス（彼の提案では環形動物として）との関係の方がはるかに良い解決策のように思われる。どちらも当初は多毛類として特定されており、この推論は、これらの属を提案した著者らが利用できる証拠よりも最近の証拠と対比する価値があるかもしれない。^[47]

ピカイアに関する最初の包括的な記述は、コンウェイ・モリスとジャン＝ベルナール・カロンによって、2012年5月のBiological Reviews誌に掲載された。114の化石標本に基づく解剖学的検査と解釈により、脊索動物としての分類が確認された。^[3]新しい評価によると、ピカイアの化石は、この動物を原始的な脊索動物として定義する重要な特徴を示している。^[13]すべてのピカイアの化石の長さは1.5〜6センチメートル（0.59〜2.36インチ）の範囲で、平均は4センチメートル（1.6インチ）である。横方向に圧縮された（幅より高さが長い）紡錘形（両端が細くなっている）の体を持ち、正確な幅と高さは可変で、通常、体全体で高さは幅の2倍である。^[3]

頭部は左右対称で、一対の触手がはっきりしている。直径約1mmと小さいため、構造の詳細は判別できない。一部の標本では触手の中央に暗い線が見られるが、これは神経繊維を表している可能性があり、触手は感覚器官であると考えられる。^[48]口は、頭の下側に向かう腸の前端に小さな開口部がある。顎や歯はない。ウォルコットは2つの大きな目の存在について言及しているが^[16]、ウォルコットの元のコレクションを含め、どの標本にも目があったという証拠は見当たらない。^[3]

最も珍しい体の部位の一つは、触手のすぐ後ろにある一連の付属肢である。ウォルコットは、この付属肢を、カタツムリの移動を助ける体の突起の一種としてパラポディアと呼び、^[49] 1 個体につき 5 つのパラポディアがあると述べた。^[16]彼は、体の主要部分にこの付属肢がないことにさえ困惑した。他の標本には、パラポディアではないような付属肢が最大 9 つあった。^[16]これらの外部付属肢は、2024 年の研究では鰓であると再解釈された。^[4]鰭は、体の背側と腹側に拡張して存在する。多くの標本には存在しないことから、鰭は繊細な膜であり、化石化の過程で失われたことがわかる。^[3]しかし、2024 年の研究では、ピカイアは以前は逆さまに解釈されていたことが示唆されており、ピカイアの「背側と腹側」は実際には逆さまであったことが示唆されている。^[4]

ピカイアの化石の背面には、体長のほとんどに渡って伸びる中空の管状構造が見られるが、前部には見られない。これは光をよく反射する部分として容易に目立ち、背器官として知られている。かつては脊索と説明されていたが^{[19] [20]、}その性質はまだ完全に解明されておらず、貯蔵器官である可能性がある。真の脊索は神経索とともに、厚い背器官の真下を走る細い側線である。^[3] 2024年の研究では、代わりに標本から腸管、背側神経索、筋節の証拠が見つかり、ピカイアが脊索動物であるという診断的特徴を伴うさらなる証拠が得られた。^[4]

脊索動物の主な特徴は、前部から後部にかけて伸びる一連の筋節である。平均して、各個体にはこのような筋節が 100 個ある。筋肉の節は、ウォルコットが説明したように単に「環状の光沢のある線」ではなく、^[16] V 字型のシェブロンの形で同心円状に曲がっている。前端の筋節は見た目がより単純で、円形の配置を示す。コンウェイ モリスとキャロンは次のように結論付けた。

ピカイアが脊索動物に単純に収束している可能性を否定することはできないが、我々はピカイアを脊索動物の中で最も幹に近い動物とみなし、系統学的に議論のある雲南動物と関連があるというシナリオを構築することを優先する。この仮説は、筋節、脊索、鰓の進化に影響を及ぼしている。^[3]

ピカイアがミミズのような外見をしているにもかかわらず、脊椎動物の祖先であるかどうかについては科学界で多くの議論がある。ピカイアは横に平らになったミミズのような外見（横方向の圧縮）をしている。バージェス頁岩内で圧縮された化石には、細長い脊索、背神経索、体の両側にある筋肉の塊（筋節）の痕跡など、脊索動物の特徴が見られる。これらはすべて脊椎動物の進化にとって重要な特徴である。

脊索は動物の背中に沿って走る柔軟な棒状の構造で、泳ぐときに筋肉ブロックによって体を左右に曲げることができるように体を伸ばして硬くします。魚類およびそれ以降のすべての脊椎動物では、脊索が背骨 (または脊柱) を形成します。背骨は体を強化し、支柱のような四肢を支え、重要な背神経索を保護すると同時に、体が曲がることを可能にします。

ピカイアに似たナメクジウオ Branchiostomaは、現在も生息している。脊索と一対の筋肉ブロックを持つナメクジウオとピカイアは、脊椎動物の祖先である脊索動物群に属する。分子生物学的研究により、ナメクジウオが脊椎動物に最も近い現生種であるという以前の仮説は否定され、むしろこの位置づけは尾索動物の方であると考えられている。 ^[50]ドングリ虫や筆石類などの現生種や化石のグループは、より原始的である。^[b]

高等無脊椎動物の主要な特徴の一つであるクチクラがピカイアに存在することは^{[31] [32]、}進化の傾向から理解できる。カンブリア紀の無脊椎動物であるミオスコルクス・アテレスは、滑らかなクチクラと筋肉の分節、そしてピカイアの触手に似た背面の突起（腹毛）を持つ点で、ピカイアと構造的に類似していると説明されている。[ 47 ^{]脊索動物は通常クチクラを欠いているが、一部の}頭索動物にはある種のクチクラが存在しており、下等脊索動物に原始的な特徴が保持されていることを示している。^[51]

その後、マラットとホランドはコンウェイ・モリスとキャロンの記述を再検討し、新たに認識された特徴の多くは独特で、すでに分岐した特殊化であり、ピカイアを基底脊索動物として確立するのに役立たないという結論を下した。^[13]

頭部の発達の最初の兆候である頭化は、ピカイアやブランキオストーマなどの脊索動物に見られる。頭部構造の発達は、長い体型、遊泳習性、そして動物が前方に泳ぐ際に最初に環境に接触する先端の口から生じたと考えられている。食物の探索には、前方に何があるのか​​を継続的に調べる方法が必要だったため、口の周りに視覚、触覚、嗅覚のための解剖学的構造が発達したと考えられている。これらの構造が収集した情報は、脳の前身である神経索の膨張（白華）によって処理された。全体として、これらの前端構造は、カンブリア紀のこれらの脊索動物のかなり不明瞭な頭部を形成した。^[34]

かつてはすべての脊椎動物の祖先と近縁であると考えられていたピカイアは、有名なバージェス頁岩やその他のカンブリア紀の動物相で発見された多数の動物化石の中でも特に注目されてきた。1979年、ウィッティントンとコンウェイ・モリスは初めてピカイアの進化的重要性を説明した。化石がカンブリア紀の岩石中の脊索動物のものであると認識した彼らは、脊索動物が予想よりはるかに早く起源を持つ可能性があるとコメントした。「この中期カンブリア紀の生物 [ピカイア] の保存状態が優れていることは、人間を含むすべての脊椎動物が属する門 [ 脊索動物門 ] の歴史において画期的なものである」 ^[19]。ピカイアが古い脊索動物であるというこの知識のため、しばしば誤解を招く誤った^{[6]すべての脊椎動物の祖先、 [7]}または最古の魚類^[8]または人間の最古の祖先^[11]とされる。 ^[12]

ピカイアや他のカンブリア紀の脊索動物が完全に認識される前は、最初の脊索動物はオルドビス紀（4億8400万年前～4億4300万年前）など、かなり後になってから現れたと一般に信じられていた。スティーブン・ジェイ・グールドによると、カンブリア紀の脊索動物の確立は「進化、生態、発達に関する見解の見直し」を促し、「脊索動物の独自性はわずかに後の進化によって特徴づけられる」と述べた。^[52]しかし、グールドはピカイア自体が初期の脊索動物としてユニークであったり、「脊椎動物の実際の祖先」であったりするとは考えていなかった。彼は、脊椎動物の祖先にもっと密接に関連する未発見の化石があるかもしれないと推測した。^[53]

グールドは、1988 年 10 月 27 日の古生物学会 の会長演説で、進化の変化の傾向を説明するためにピカイアを引用しました。

人生のテープをバージェスまで巻き戻して（まずその後のものを消して）、もう一度再生すると、今度はまったく違うキャストが現れるかもしれない。キャストに最初の脊索動物であるピカイアがいなかったら、私たちはここにいないかもしれないし、世界もそれほど悪くはなかっただろう...ピカイアが生き残った幸運に感謝しよう。^[54]

彼は著書『ワンダフル・ライフ』の「ピカイア についてのエピローグ」で「最後に最高のものを残す」という同じ考えを詳しく述べ、次のように述べています。

ピカイアは、偶然性の物語、つまりバージェスの大量絶滅と人類の最終的な進化との直接的なつながりにおける、失われた最後のリンクです... 生命のテープをバージェスの時代まで巻き戻して、もう一度再生してみましょう。ピカイアが再生時に生き残らなければ、私たちは未来の歴史から一掃されます。サメからロビン、オランウータンまで、私たち全員が... したがって、時代の問いである「なぜ人間が存在するのか」を問いたいのであれば、科学が扱うことができる問題の側面に触れる答えの大部分は、「ピカイアがバージェスの大量絶滅を生き延びたから」でなければなりません。^[53]

進化の産物の確率は予測不可能であるというこの解釈は、進化の偶然性として知られている。^{[55] [56]}この発言から、グールドはこの概念の「最も有名な提唱者」と見なされている。^[57]彼の考えは、古生物学から分子生物学まで、進化の偶然性に関する多くの研究に影響を与えた。^{[58] [59] [60]}彼は、カンブリア紀の動物の中でピカイアを、生命の進化全体における偶然の出来事の典型として用いた。ピカイアが存在しなかったら、残りの脊索動物は進化しなかった可能性があり、私たちが知っている生命の多様性は完全に変わったかもしれない。彼によると、偶然性は大規模な進化（マクロ進化）を推進する主要な要因であり、進化には必然的な運命や結果がないことを規定している。^[61]しかし、グールドが説明したように、「悪い知らせは、私たちがその実験を行うことができないということです。」^[60]

ピカイアは、平らな後部の左右の波動を利用して推進力を得て、海底近くを泳ぐ活発な遊泳生物（ネクトベントス）であったと考えられています。前肢は摂食に使われた可能性は低く、呼吸機能があった可能性があります。ピカイアは有機物の小粒子を食べていたと考えられています。^[3]

• バージェス頁岩の化石
• バージェス頁岩の古生物相

• ビショップ、A.、ウーリー、A.、ハミルトン、W.（1999）鉱物、岩石、化石ロンドン：フィリップス
• コンウェイ・モリス、サイモン。1998年。『創造のるつぼ：バージェス頁岩と動物の台頭』オックスフォード大学出版局、ニューヨーク、ニューヨーク。
• ノーマン、D.（1994）先史時代の生命：脊椎動物の台頭、ロンドン：ボックスツリー
• シェルドン、P.、パーマーD.、スパイサー、B.（2001）。化石と生命の歴史。アベリストウィス：カンブリアン・プリンターズ/オープン大学。p.41-42。

ウィキメディア・コモンズには、ピカイアに関連するメディアがあります。

• 「ピカイア・グラシレンス」。バージェス頁岩化石ギャラリー。カナダバーチャル博物館。2011年。2020年11月12日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2012年6月15日閲覧。
• 種の進化: ピカイアの生存? (スペイン語)
• バージェス頁岩の化石 - 中期カンブリア紀
• ピカイア・グラシレンス・ウォルコット、ブリティッシュコロンビア州中期カンブリア紀の脊索動物の幹群
• ワイスバーガー、ミンディ（2024年6月24日）。「有名な化石をひっくり返すと、私たちの最も古い脊椎動物の祖先が明らかになる、と科学者らは言う」。CNN 。 2024年6月25日閲覧。この記事では、ピカイアの解剖学の再評価について説明します。