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| 中枢神経系 | |
|---|---|
 人間の中枢神経系を黄色、末梢神経系をオレンジ色で示す模式図 | |
| 詳細 | |
| リンパ | 224 |
| 識別子 | |
| ラテン | 神経系中心 部神経系中心部[1] |
| 頭字語 | 中枢神経系 |
| メッシュ | D002490 |
| TA98 | A14.1.00.001 |
| TA2 | 5364 |
| ＦＭＡ | 55675 |
| 解剖学用語 [Wikidataで編集] | |
中枢神経系（CNS ）は、主に脳と脊髄からなる神経系の一部である。CNSの名称は、脳が受け取った情報を統合し、左右対称の三胚葉動物（海綿動物と二胚葉動物を除くすべての多細胞動物）の体のすべての部分の活動を調整し、影響を与えることから付けられている。これは、体の吻側（鼻の端）から尾側（尾の端）の軸に沿って位置する神経組織で構成される構造であり、吻側端に拡大した部分があり、これが脳となっている。節足動物、頭足動物、脊椎動物だけが真の脳を持っているが、有鉤爪動物、腹足類、ナメクジウオにもその前駆構造が存在する。
この記事の残りの部分では、他のすべての動物とは根本的に異なる脊椎動物の中枢神経系についてのみ説明します。
概要
脊椎動物では、脳と脊髄は両方とも髄膜に包まれています。[2]髄膜は血液中に溶解した化学物質に対するバリアとなり、食物中によく見られるほとんどの神経毒から脳を保護します。髄膜内では、脳と脊髄は脳脊髄液に浸されており、これはすべての両側性動物の細胞外にある体液の代わりとなります。
脊椎動物では、中枢神経系は背側の体腔内にあり、脳は頭蓋骨内の頭蓋腔に収められています。脊髄は椎骨内の脊柱管に収められています。[2]中枢神経系内の神経間空間は、神経膠細胞またはグリア（ギリシャ語で「接着剤」を意味する）と呼ばれる大量の非神経性支持細胞で満たされています。[3]
脊椎動物では、中枢神経系には網膜[ 4]と視神経（脳神経II）[5] [6]のほか、嗅神経と嗅上皮[7]も含まれます。中枢神経系の一部として、嗅上皮は中間神経節を介さずに直接脳のニューロンに接続します。嗅上皮は髄膜の外側にある唯一の中枢神経組織で、環境と直接接触しており、髄膜バリアを通過できない治療薬の経路を開きます。[7]
構造
中枢神経系は、脳と脊髄という2つの主要な構造から構成されています。脳は頭蓋骨に包まれ、頭蓋によって保護されています。[8]脊髄は脳と連続しており、脳の尾側に位置しています。 [9]脊髄は椎骨によって保護されています。 [8]脊髄は頭蓋底から始まり、[8 ] 大後頭孔の下から始まり、[8]第1腰椎または第2腰椎とほぼ同じ高さで終わり、[9] [10]脊柱管の上部を占めています。[6]
白質と灰白質
顕微鏡的に見ると、CNSと末梢神経系（PNS）のニューロンと組織には違いがある。 [11] CNSは白質と灰白質から構成される。[9]これは脳組織でも肉眼で確認できる。白質は軸索とオリゴデンドロサイトから構成され、灰白質はニューロンと無髄線維から構成される。両方の組織には多数のグリア細胞（白質のほうが多く含まれる）が含まれており、これらはしばしばCNSの支持細胞と呼ばれる。グリア細胞は形態によって機能が異なり、ベルグマングリアのように神経新生中に神経芽細胞が登るための足場として機能するものもあれば、ミクログリアのようにマクロファージの特殊な形態で、脳の免疫系や脳組織からのさまざまな代謝物の除去に関与する細胞もある。[6]アストロサイトは、代謝物の除去と、脳の毛細血管からニューロンへの燃料やさまざまな有益な物質の輸送の両方に関与している可能性がある。中枢神経系が損傷すると、アストロサイトが増殖し、機能的なニューロンが欠如した神経瘢痕組織の一種であるグリオーシスを引き起こします。 [6]
脳（大脳、中脳、後脳）は皮質から成り、灰白質を構成するニューロン小体で構成されていますが、その内部には神経路と交連を形成する白質がさらにあります。皮質灰白質の他に、多数の異なる核を構成する皮質下灰白質もあります。[9]
脊髄
脊髄からは、脊髄 神経（時には分節神経[8]）の形で末梢神経系が投射されている。神経は脊髄を皮膚、関節、筋肉などにつなぎ、遠心性の運動信号と求心性の感覚信号および刺激の伝達を可能にする。[9]これにより、筋肉の随意および不随意の運動、および感覚の知覚が可能になる。全部で31本の脊髄神経が脳幹から投射しており[9] 、いくつかは腕神経叢、仙骨神経叢などのように枝分かれして神経叢を形成している。 [8]各脊髄神経は感覚信号と運動信号の両方を伝達するが、神経は脊髄の異なる領域でシナプスを形成し、末梢から感覚中継ニューロンに情報が中継されて中枢神経系に伝えられるか、中枢神経から運動ニューロンに情報が中継されて出力される。[9]
脊髄は脊髄路を通って脳に情報を伝達し、最終共通経路[9]を経由して視床、そして最終的には皮質に到達します。
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脊髄のいくつかの神経路の位置を示す概略図。 -
反射は、以下の短い反射の例のように、CNS の 1 つ以上のニューロンが関与しなくても発生することがあります。
脳神経
脊髄の他に、末梢神経系の末梢神経もあり、それらは媒介神経節または神経節を介して直接中枢神経系にシナプスを形成します。これらの12本の神経は頭頸部領域に存在し、脳神経と呼ばれています。脳神経は顔面および特定の筋肉（副神経[8]によって支配される僧帽筋や特定の頸椎神経など）との間で中枢神経系に情報を伝達します。[8]
2対の脳神経、嗅神経と視神経[4]は、しばしば中枢神経系の構造と考えられています。これは、これらの神経系が最初に末梢神経節ではなく、直接中枢神経系ニューロンにシナプスを形成するためです。嗅上皮は、環境と直接接触して発現する中枢神経系組織で構成され、特定の医薬品や薬物の投与を可能にするという点で重要です。 [7]
脳
脊髄の前端には脳がある。[9]脳は中枢神経系の大部分を占める。一般的に神経系について話すとき、脳は主な構造として言及されることが多い。脳は中枢神経系の主要な機能単位である。脊髄は脊髄運動などの特定の処理能力を持ち、反射を処理できるが、脳は神経系の主要な処理単位である。[12] [13]
脳幹
脳幹は、延髄、橋、中脳で構成されています。延髄は脊髄の延長とも言え、両者は同様の組織と機能特性を持っています。[9]脊髄から脳へ通じる神経路はここを通ります。[9]
延髄核の調節機能には血圧と呼吸の調節が含まれる。他の核は平衡感覚、味覚、聴覚、顔面と首の筋肉の制御に関与している。[9]
延髄の次の前頭構造は脳幹の腹側前部に位置する橋である。橋の核には小脳と連携して小脳と大脳皮質の間で情報を伝達する橋核が含まれる。[9] 背側後橋には呼吸、睡眠、味覚の機能に関与する核がある。[9]
中脳は、橋の上部前部に位置します。中脳には、小脳、基底核、両大脳半球など、運動系の異なる部分を結びつける核が含まれています。さらに、視覚系と聴覚系の一部は中脳に位置しており、自動眼球運動の制御も行っています。[9]
脳幹は、脳神経を介して顔や首の運動と自律神経を制御するための多くの経路の脳への出入り口を提供します。[9]臓器の自律神経制御は第10脳神経によって媒介されます。[6]脳幹の大部分は、このような身体の自律神経制御に関与しています。そのような機能には、心臓、血管、瞳孔などが関与することがあります。[9]
脳幹には、覚醒と注意力の両方に関与する核のグループである網様体も存在します。[9]
小脳
小脳は橋の後ろにあります。小脳はいくつかの分裂溝と葉で構成されています。その機能には、姿勢の制御、目や頭、手足などの体の部分の動きの調整が含まれます。さらに、練習を通じて習得され完成された動作に関与し、新しく習得した動作に適応します。[9]以前は運動器官として分類されていましたが、小脳は言語や認知 に関与する大脳皮質の領域とのつながりも示しています。これらのつながりは、機能的MRIや陽電子放出断層撮影などの医療画像技術の使用によって示されています。[9]
小脳体は、大脳を含む脳の他のどの構造よりも多くのニューロンを保持していますが、含まれるニューロンの種類が少ないため、脳の他の構造よりも広範囲に理解されています。[9]感覚刺激、運動情報、および前庭器官からのバランス情報を処理し、処理します。[9]
間脳
間脳の注目すべき2つの構造は、視床と視床下部です。視床は、末梢神経系と視神経（嗅神経からの入力は受けませんが）から大脳半球への入力経路をつなぐ役割を果たします。以前は「中継局」としてのみ考えられていましたが、大脳半球（新皮質）に届く情報の選別も行っています。[9]
視床は末梢からの情報を整理する機能の他に、小脳と基底核を大脳に結びつける役割も担っている。前述の網様体系と同様に、視床はSCNと同様に覚醒と意識に関与している。[9]
視床下部は、空腹感、渇き、母性愛など、多くの原始的な感情や感覚の機能に関与しています。これは、下垂体からのホルモン分泌の制御によって部分的に制御されています。さらに、視床下部は個人の動機付けやその他多くの行動にも役割を果たしています。 [9]
大脳
大脳半球は、人間の脳の視覚部分の大部分を占めています。大脳半球は、皮質、基底核、扁桃体、海馬など、さまざまな構造が組み合わさって形成されています。これらの半球は、感情、記憶、知覚、運動機能など、人間の脳の機能の大部分を制御します。これとは別に、大脳半球は脳の認知能力を表しています。[9]
それぞれの半球を繋ぐのは脳梁といくつかの追加の交連です。[9] 大脳半球の最も重要な部分の一つは、脳の表面を覆う灰白質からなる皮質です。機能的には、大脳皮質は日常のタスクの計画と実行に関与しています。[9]
海馬は記憶の保存に関与し、扁桃体は感情の知覚と伝達に役割を果たし、大脳基底核は随意運動の調整に大きな役割を果たしている。[9]
末梢神経系との違い
PNS は、ニューロン、軸索、シュワン細胞で構成されています。オリゴデンドロサイトとシュワン細胞は、それぞれ CNS と PNS で同様の機能を果たします。どちらも軸索にミエリン鞘を追加する働きをし、これが一種の絶縁体として機能して、神経に沿った電気信号の増殖をより良く、より速くします。CNS の軸索は、わずか数ミリメートルと非常に短いことが多く、末梢神経と同じ程度の隔離は必要ありません。一部の末梢神経は、足の親指の神経のように、長さが 1 メートルを超えることがあります。信号が十分な速度で移動することを保証するには、髄鞘形成が必要です。
シュワン細胞とオリゴデンドロサイトが神経を髄鞘化する方法は異なります。シュワン細胞は通常、1本の軸索を完全に取り囲むように髄鞘化します。特に軸索が短い領域では、多くの軸索を髄鞘化することもあります。[8]オリゴデンドロサイトは通常、複数の軸索を髄鞘化します。これは、細胞膜の薄い突起を出し、軸索を包み込むことで行われます。
発達
上の画像: 5 週齢の胎児の中央断面で見られる CNS。下の画像: 3 ヶ月齢の胎児の中央断面で見られる CNS。
脊椎動物の胚の初期発達過程において、神経板の縦溝は徐々に深くなり、溝の両側の隆起（神経襞）は隆起して最終的に合流し、溝は神経管と呼ばれる閉じた管に変形する。[14]神経管の形成は神経管形成と呼ばれる。この段階では、神経管の壁には脳室帯と呼ばれる領域に増殖する神経幹細胞が含まれる。神経幹細胞、主に放射状グリア細胞は、神経発生の過程を通じて増殖してニューロンを生成し、中枢神経系の原基を形成する。[15]
神経管からは脳と脊髄の両方が生じます。神経管の前部（または「吻側」）は、最初に 3 つの脳小胞（ポケット）に分化します。前方にある前脳、中脳、そして中脳と脊髄の間にある菱脳です。（ヒトの胎児では 6 週間までに）前脳はさらに終脳と間脳に分裂し、菱脳は後脳と脊髄脳に分裂します。脊髄は神経管の後部または「尾側」部分から生じます。
脊椎動物が成長するにつれて、これらの小胞はさらに分化します。終脳は、とりわけ線条体、海馬、大脳新皮質に分化し、その空洞は第一脳室と第二脳室（側脳室）になります。間脳は視床下、視床下部、視床、視床上皮質に分かれ、その空洞は第三脳室を形成します。中脳からは、視蓋、視蓋前、大脳脚などの構造が形成され、その空洞は中脳管（脳水道）に成長します。後脳は、とりわけ橋と小脳になり、脊髄脳は延髄を形成し、それらの空洞は第四脳室に成長します。[9]
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神経管の発達
進化
プラナリア
扁形動物門に属するプラナリアは、最も単純で明確に区別された神経系を持ち、中枢神経系と末梢神経系に分かれています。[16] [17] プラナリアの原始的な脳は、融合した2つの前神経節と縦神経索で構成され、中枢神経系を形成しています。脊椎動物と同様に、プラナリアは明確な中枢神経系と末梢神経系を持っています。中枢神経系から横方向に伸びる神経が末梢神経系を形成します。
分子生物学的研究により、プラナリアの神経系に関与する116個の遺伝子のうち、中枢神経系に関連する遺伝子を含む95%以上がヒトにも存在することが判明した。[18]
節足動物
節足動物では、腹側神経索、食道下神経節、食道上神経節が中枢神経系を構成すると考えられています。節足動物は脊椎動物とは異なり、体が小さいため抑制性運動ニューロンを持っています。 [19]
脊索動物
脊索動物のCNSは、体の背側、腸と脊索/脊椎の上に位置している点で他の動物のCNSと異なります。[20] CNSの基本パターンは、脊椎動物のさまざまな種にわたって、また進化の過程で高度に保存されています。観察できる主な傾向は、進行性の終脳化に向かっていることです。爬虫類の終脳は大きな嗅球の付属器にすぎませんが、哺乳類ではCNSの容積の大部分を占めています。人間の脳では、終脳が間脳の大部分と中脳全体を覆っています。実際、さまざまな種の間での脳の大きさの相対成長研究では、ネズミからクジラまで驚くべき連続性が示されており、頭蓋骨のエンドキャストを通じて得られたCNSの進化に関する知識を補完することができます。
哺乳類
哺乳類は、化石記録に最初の魚類、両生類、爬虫類よりも後に登場し、大脳新皮質（嗅球を除いた大脳の主要部分）の進化的に新しい最も外側の部分である新皮質を持つ唯一の脊椎動物です。[21]哺乳類では、脳のこの部分は、感覚皮質におけるすべての感覚のより高度な思考とさらなる処理に関与しています（嗅覚の処理は以前は嗅球によってのみ行われ、非嗅覚の処理は嗅蓋によってのみ行われていました）。[22]単孔類（カモノハシや数種のトゲアリクイ）や有袋類（カンガルー、コアラ、オポッサム、ウォンバット、タスマニアデビルなど）の大脳新皮質には、ほとんどの胎盤哺乳類（真獣類）の大脳新皮質に見られる脳回と脳溝という脳回回旋がない。[23] 胎盤哺乳類では、大脳新皮質の大きさと複雑さが時代とともに増大した。マウスの大脳新皮質の面積はサルの大脳新皮質の約1/100でしかなく、サルの大脳新皮質の面積はヒトの大脳新皮質の約1/10でしかない。[21]さらに、ネズミの大脳新皮質には脳回回旋がない（ネズミが小型哺乳類だからということもある）のに対し、ネコには中程度の脳回回旋があり、ヒトにはかなり広範囲の脳回回旋がある。[21]イルカでは大脳新皮質の極端な折り畳みが見られ、これは複雑なエコーロケーションと関係している可能性がある。
臨床的意義
病気
中枢神経系の疾患や症状は数多くあり、脳炎やポリオなどの感染症、 ADHDや自閉症などの早期発症型神経疾患、てんかんなどの発作性疾患、片頭痛などの頭痛疾患、アルツハイマー病、パーキンソン病、本態性振戦などの遅発性神経変性疾患、多発性硬化症や急性散在性脳脊髄炎などの自己免疫疾患や炎症性疾患、クラッベ病やハンチントン病などの遺伝性疾患、筋萎縮性側索硬化症や副腎白質ジストロフィーなどがあります。最後に、中枢神経系のがんは重篤な病気を引き起こす可能性があり、悪性の場合は死亡率が非常に高くなります。症状は腫瘍の大きさ、成長速度、場所、悪性度によって異なり、運動制御の変化、難聴、頭痛、認知能力や自律神経機能の変化などが含まれることがあります。
専門機関は、脳の神経学的画像検査は日常的なスクリーニングではなく、特定の臨床的疑問に答えるためにのみ行われることを推奨しています。[24]
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外部リンク
ウィキメディア・コモンズには、中枢神経系に関連するメディアがあります。
- ウェイバックマシンにおける中枢神経系の概要(2012-02-18 アーカイブ)
- 高解像度の霊長類の細胞構造アトラス
- 人間の神経系について説明します。
- ウィキバーシティの神経科学部門
- 中枢神経系の組織学