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動物の認知は、昆虫の認知を含む、人間以外の 動物の精神的能力を包含する。この分野で用いられる動物の条件付けと学習の研究は、比較心理学から発展した。また、動物行動学、行動生態学、進化心理学の研究からも強い影響を受けており、別名認知動物学が使われることもある。動物の知能という用語に関連する多くの行動も、動物の認知に含まれる。[1]
研究者たちは、哺乳類（特に霊長類、鯨類、ゾウ、クマ、イヌ、ネコ、ブタ、ウマ、[2] [3] [4]ウシ、アライグマ、げっ歯類）、鳥類（オウム、ニワトリ、カラス科の鳥、ハトを含む）、爬虫類（トカゲ、ヘビ、カメ）、[5]魚類、無脊椎動物（頭足動物、クモ、昆虫を含む）の動物認知を調べてきました。[6]
歴史的背景
最も初期の推論
人間以外の動物の心と行動は、何世紀にもわたって人間の想像力を魅了してきました。デカルトなど多くの作家が、動物の心の有無について推測してきました。[7]これらの推測は、現代の科学と検査が利用可能になる前に、動物の行動の多くの観察につながりました。これは最終的に、動物の知能に関する複数の仮説の作成につながりました。
イソップ童話の一つに「カラスと水差し」がある。この物語ではカラスが水を飲めるようになるまで水の入った容器に小石を落とし続ける。これはカラス科の鳥が水の移動を理解する能力を比較的正確に反映している。[8]ローマの博物学者大プリニウスは、この物語が実際のカラス科の鳥の行動を反映していると証言した最初の人物である。[9]
アリストテレスは生物学において、動物の感覚器官が情報を意思決定能力のある器官に伝達し、その後運動器官に伝達するという因果関係の仮説を立てた。アリストテレスの心臓中心主義（認知は心臓で起こるという誤った信念）にもかかわらず、これは情報処理に関する現代の理解に近いものであった。[10]
初期の推論は必ずしも正確で精密なものではありませんでした。しかし、動物の精神的能力や人間との比較に対する関心は、初期の蟻類学、アリの行動の研究、そしてリンネに始まる人間を霊長類として分類する研究によって高まりました。
モーガンの聖典
19世紀のイギリスの心理学者C.ロイド・モーガンによって造られたモーガンの規範は、比較（動物）心理学の基本的な原則として今もなお存在しています。発展した形では、次のように述べられています。[11]
動物の活動は、心理的進化と発達の尺度におけるより低いレベルのプロセスの観点から公平に解釈できる場合、いかなる場合でもより高度な心理的プロセスの観点から解釈されるべきではない。
言い換えれば、モーガンは、動物の行動に対する擬人化されたアプローチは誤りであり、より原始的な生命体の行動に関して、それらの能力を付与しない他の説明がない場合に限り、人々は行動を、例えば、合理的、目的的、または愛情深いものとして考えるべきだと信じていました。
逸話から実験室へ
ダーウィンが人間と動物を連続体として位置づけた後、動物の知能に関する推測は徐々に科学的研究に取って代わられたが、認知というテーマに対するダーウィンの主に逸話的なアプローチは、後に科学的に認められることはなかった。 [12]この方法は、彼の弟子であるジョージ・J・ロマネス[13]によって拡張され、彼はダーウィニズムの擁護と長年にわたるその改良に重要な役割を果たした。しかし、ロマネスは、逸話的な観察と根深い擬人化に焦点を当てたという2つの大きな欠陥で最もよく知られている。[14]以前のアプローチに満足しなかったELソーンダイクは、客観的な精査のために動物の行動を研究室に持ち込んだ。ソーンダイクは、猫、犬、ひよこがパズルボックスから逃げ出す様子を注意深く観察し、素朴な人間の観察者には知的な行動のように見えるものが、単なる関連付けに厳密に起因している可能性があるという結論に至った。ソーンダイクによれば、モーガンの規範を用いると、動物の理性、洞察力、意識を推論することは不必要であり、誤解を招く。[15] ほぼ同じ頃、IPパブロフは犬の条件反射に関する独創的な研究を始めた。パブロフは犬の精神プロセスを推論する試みをすぐに断念した。そのような試みは意見の相違と混乱を招くだけだと彼は言った。しかし、彼は自分の観察を説明できるかもしれない目に見えない生理学的プロセスを提案することには積極的だった。[16]
行動主義の半世紀
ソーンダイク、パブロフ、そして少し後に率直な行動主義者ジョン・B・ワトソン[17]の研究は 、半世紀以上にわたって動物行動に関する多くの研究の方向性を定めた。この間、単純な連想の理解においてかなりの進歩があった。特に、1930年頃には、ソーンダイクの道具的（オペラント）条件付けとパブロフの古典的（パブロフ的）条件付けの違いが、最初にミラーとカノルスキーによって、次にBFスキナーによって明らかにされた。[18] [19]その後 、条件付けに関する多くの実験が行われ、いくつかの複雑な理論が生み出されたが[20] 、介入する精神プロセスについてはほとんど、あるいはまったく言及されていなかった。精神プロセスが行動を制御するという考えを最も明確に否定したのは、おそらくスキナーの急進的行動主義であろう。この見解は、心的イメージのような「私的な出来事」を含む行動を、人間や動物に影響を与える環境的偶発性のみを参照して説明しようとする。[21]
1960年以前の研究は主に行動主義的であったが、動物の精神過程を否定する傾向は当時は一般的ではなかった。影響力のある例外としては、例えばヴォルフガング・ケーラーと彼の洞察力に富んだチンパンジー[22]やエドワード・トールマンが挙げられ、彼の認知地図はその後の人間と動物の両方の認知研究に大きく貢献した[23] 。
認知革命
1960年頃から、人間研究における「認知革命」[24] が徐々に動物研究にも同様の変革を促した。直接観察できないプロセスへの推論が受け入れられ、そして一般的になった。この考え方の転換の重要な提唱者はドナルド・O・ヘブで、彼は「心」とは単に複雑な行動を制御する頭の中のプロセスの名前に過ぎず、行動からそれらのプロセスを推論することは必要であり、可能であると主張した。[25] 動物は「認知的複雑性の多くのレベルで情報を獲得、保存、取得、内部処理する目標追求主体」と見なされるようになった。[26]
方法
過去 50 年ほどの間に動物の認知に関する研究が加速し、研究対象となる種や採用される方法の種類が急速に拡大しました。霊長類やクジラ目などの大型脳動物の注目すべき行動は特別な注目を集めていますが、大小さまざまな動物 (鳥、魚、アリ、ハチなど) が研究室に持ち込まれたり、注意深く管理されたフィールド研究で観察されたりしています。研究室では、動物はレバーを押したり、紐を引いたり、餌を掘ったり、水迷路で泳いだり、コンピューター画面上の画像に反応したりして、識別、注意、記憶、分類の実験のための情報を得ています。[27] 注意深いフィールド研究では、食料貯蔵庫の記憶、星によるナビゲーション、[28]コミュニケーション、道具の使用、同種の個体の識別、その他多くの事柄が調査されます。研究では多くの場合、自然環境における動物の行動に焦点を当て、種の繁殖と生存に対する行動の推定上の機能について議論します。これらの発展は、動物行動学や行動生態学などの関連分野からの相互作用の増加を反映しています。行動神経科学からの貢献により、推測される精神プロセスの生理学的基盤が明らかになり始めています。
研究者の中には、ピアジェの方法論を効果的に利用し、人間の子供がさまざまな発達段階で習得することが知られているタスクを取り上げ、そのうちのどれが特定の種によって実行できるかを調査している人もいます。動物福祉や家畜の管理への懸念からインスピレーションを得た研究者もいます。たとえば、テンプル・グランディンは、動物福祉と農場の家畜の倫理的扱いに関する独自の専門知識を活用して、人間と他の動物の根本的な類似点を浮き彫りにしました。[29]方法論の観点から見ると、この種の研究の主なリスクの1つは擬人化、つまり動物の行動を人間の感情、思考、動機の観点から解釈する傾向です。 [1]
研究上の疑問
人間と人間以外の動物の認知には多くの共通点があり、これは以下に要約する研究に反映されています。ここで見つかる見出しのほとんどは、人間の認知に関する記事にも出てくるかもしれません。もちろん、両者の研究は重要な点でも異なります。特に、人間に関する研究の多くは言語を研究するか言語に関係しており、動物に関する研究の多くは自然環境での生存に重要な行動に直接的または間接的に関連しています。以下は、動物の認知に関する主要な研究分野の概要です。
感知
動物は目や耳などの感覚器官から得た情報を処理して環境を認識します。多くの種で知覚プロセスが研究され、その結果は人間のものとよく似ています。同様に興味深いのは、コウモリやイルカのエコーロケーション、魚の皮膚受容体による動きの検出、一部の鳥類の並外れた視力、動きに対する敏感さ、紫外線を見る能力など、人間のものとは異なる、あるいは人間のものを超える知覚プロセスです。[30]
注意
世界で今起こっていることの多くは、現在の行動とは無関係です。注意とは、関連する情報を選択し、無関係な情報を抑制し、状況に応じてそれらを切り替える精神プロセスを指します。[31] 多くの場合、選択プロセスは関連情報が表示される前に調整されます。このような期待により、主要な刺激が利用可能になったときに迅速に選択されます。多くの研究で、注意と期待が人間以外の動物の行動にどのように影響するかが調査されており、その多くは、鳥類、哺乳類、爬虫類の注意が人間とほぼ同じように機能することを示唆しています。[32]
選択的学習
たとえば、黒と白など、2 つの刺激を区別するように訓練された動物は、「明るさの次元」に注意を払っていると言えますが、この次元が他の次元よりも優先して選択されるかどうかについてはほとんど何も語っていません。動物が複数の選択肢から選択できるようにする実験から、より多くの啓蒙が得られます。たとえば、いくつかの研究で、動物が別の色の識別 (たとえば、赤とオレンジ) を学習した後は、X 形と O 形などの異なる次元を訓練した後よりも、たとえば色の識別 (たとえば、青と緑) のパフォーマンスが向上することが示されています。形状の訓練の後は、逆の効果が発生します。したがって、早期の学習は、動物が色または形状のどの次元に注意を払うかに影響するようです。[33]
他の実験では、動物が環境の 1 つの側面に反応することを学んだ後、他の側面への反応が抑制されることが示されています。たとえば、「ブロッキング」では、動物は、刺激 (「A」) と報酬または罰を組み合わせることによって、1 つの刺激に反応するように条件付けされます。動物が A に一貫して反応した後、2 番目の刺激 (「B」) が追加のトレーニング トライアルで A に付随します。その後、B 刺激のみを使用したテストではほとんど反応が見られず、B に関する学習が A に関する以前の学習によってブロックされたことが示唆されます。 [34] この結果は、刺激が新しい情報を提供しない場合は無視されるという仮説を裏付けています。したがって、先ほど引用した実験では、動物が B に注意を払わなかったのは、B が A によって提供された情報に何も追加しなかったためです。これが真実であれば、この解釈は注意処理に関する重要な洞察ですが、ブロッキングといくつかの関連する現象は注意を喚起しない条件付けのモデルによって説明できるため、この結論は不確実です。[35]
分散した注意
注意力は限られた資源であり、全く注意を払わないか全てを払うかという反応ではない。環境の一つの側面に注意を向ければ向けるほど、他の側面に注意を向けられる時間が少なくなる。[36] 多くの実験が動物でこれを研究した。ある実験では、音と光がハトに同時に提示された。ハトは、2つの刺激の正しい組み合わせ（例えば、高周波音と黄色の光）を選んだ場合にのみ報酬を得る。ハトはこの課題で良い成績を収めたが、これはおそらく2つの刺激に注意を分散させているからだろう。刺激の1つだけが変化し、もう一方が報酬値で提示された場合、変動する刺激に対する識別力は向上するが、代替刺激に対する識別力は低下する。[37] これらの結果は、注意力は限られた資源であり、入ってくる刺激の間で多かれ少なかれ集中できるという考えと一致している。
視覚探索と注意のプライミング
上で述べたように、注意の機能は、動物にとって特に役立つ情報を選択することです。視覚探索では、通常、この種の選択が必要であり、探索タスクは、注意選択の特性とそれを制御する要因を特定するために、人間と動物の両方で広く使用されてきました。
動物の視覚探索に関する実験的研究は、当初はリュック・ティンバーゲン (1960) が発表した野外観察によって促進された。[38]ティンバーゲンは、鳥が昆虫を餌として選ぶことを観察した。例えば、彼は、鳥は数種類の昆虫が捕獲できるにもかかわらず、同じ種類の昆虫を繰り返し捕獲する傾向があることを発見した。ティンバーゲンは、この獲物の選択は、ある種類の昆虫の検出を向上させ、他の昆虫の検出を抑制する注意の偏向によって引き起こされると示唆した。この「注意のプライミング」は、注目する物体の心的表象の試行前の活性化から生じると一般的に言われており、ティンバーゲンはこれを「探索イメージ」と呼んだ。
ティンバーゲンのプライミングに関する野外観察は、多くの実験によって裏付けられている。例えば、ピエトレヴィッツとカミル (1977, 1979) [39] [40]は、樹幹に A 種の蛾、B 種の蛾、または蛾がまったくいない写真のいずれかを見せて、アオカケスに観察した。カケスは蛾の写真をつつくとご褒美をもらった。重要なのは、特定の蛾の種が検出される確率は、その種との繰り返し試行 (例: A、A、A、...) の後の方が、複数の試行を混ぜた後 (例: A、B、B、A、B、A、A、...) よりも高かったということである。これらの結果は、物体との連続的な遭遇が、物体を見るための注意の素因を確立できることを再び示唆している。
探索において注意を喚起する別の方法は、対象物と関連した事前の信号を提供することである。例えば、鳴鳥の鳴き声を聞くと、低木や他の鳥の中にいる鳴鳥を感知する傾向があるかもしれない。多くの実験で、動物の被験者でこの効果が再現されている。[41] [42]
さらに他の実験では、視覚探索の速度と精度に影響を与える刺激因子の性質が調査されている。例えば、視野内のアイテムの数が増えると、単一のターゲットを見つけるのにかかる時間が長くなる。この反応時間の上昇は、妨害物がターゲットに似ている場合は急激に、異なっている場合は緩やかになり、妨害物が形や色がターゲットと大きく異なる場合は起こらない可能性がある。[43]
概念とカテゴリー
基本的だが定義が難しい「概念」という概念は、心理学の研究の焦点となる以前から哲学者によって何百年も議論されてきた。概念は、人間や動物が世界を機能的なグループにまとめることを可能にする。グループは、知覚的に類似した物体や出来事、共通の機能を持つ多様なもの、同じものと異なるものなどの関係、類推などの関係間の関係で構成される。[44]これらの問題に関する広範な議論と多くの参考文献は、Shettleworth (2010) [1] Wasserman and Zentall (2006) [27]および Zentall et al. (2008) に記載されている。後者はオンラインで無料で入手できる。[45]
方法
動物の概念に関する研究のほとんどは、多種多様な視覚刺激を用いて行われてきましたが、聴覚刺激やその他の刺激も使用されました。[46]ハトは視力が優れており、視覚ターゲットに反応するように容易に条件付けされているため、広く使用されてきました。他の鳥類や他の多くの動物も研究されてきました。[1] 典型的な実験では、鳥または他の動物が、多数の画像が次々に表示されるコンピューターモニターに直面し、被験者はカテゴリ項目の画像をつついたり触ったりすると報酬が与えられ、カテゴリ以外の項目では報酬は与えられません。あるいは、被験者に2つ以上の画像から選択が提供されることもあります。多くの実験は、これまで見たことのない項目の提示で終了します。これらの項目の分類が成功すると、動物が単に多くの特定の刺激と反応の関連を学習したのではないことがわかります。関係概念の研究に時々使用される関連した方法は、サンプル照合です。この課題では、動物は1つの刺激を見て、2つ以上の選択肢の中から1つを選択します。そのうちの1つは最初の刺激と同じです。動物は一致する刺激を選択することで報酬を得ます。[1] [27] [45]
知覚カテゴリー
知覚的分類は、人間や動物が共通の特徴を持つ一連の刺激に対して同様の反応を示すときに起こると言われています。たとえば、リスはレックス、シェップ、トリクシーを見ると木に登りますが、これはリスがこれら 3 つすべてを避けるべきものとして分類していることを示しています。このような事例のグループ分けは、生存に不可欠です。とりわけ、動物は、ある物体 (たとえば、レックスが私を噛んだ) についての学習を、そのカテゴリの新しい事例 (犬が噛むかもしれない) に適用するために分類する必要があります。[1] [27] [45]
自然なカテゴリー
多くの動物は、形や色の違いを知覚して容易に物体を分類する。例えば、ミツバチやハトは、赤色が報酬につながり、緑色が報酬につながらない場合、赤色の物体を選び、緑色の物体を拒否することをすぐに学習する。同じグループに属していても色や形が大きく異なる自然物を分類する動物の能力は、一見はるかに難しいように思われる。古典的な研究で、リチャード・J・ハーシュタインは、写真に写っている人間の有無に反応するようにハトを訓練した。[47] ハトは、表示されている人間の形、大きさ、色と人間以外の写真の両方に大きな違いがあるにもかかわらず、人間の部分的または完全な姿が写っている写真をついばみ、人間のいない写真をついばむのを避けることを容易に学習した。追跡調査では、ハトは他の自然物（木など）を分類し、訓練後には報酬なしで以前に見たことのない写真を分類できた。[48] [49] 同様の研究が、鳥の鳴き声などの自然の聴覚カテゴリーでも行われている。[50] ミツバチ（Apis mellifera）は「上」と「下」の概念を形成できる。[51]
機能的または連想的なカテゴリ
知覚的に無関係な刺激であっても、共通の用途があったり、共通の結果をもたらす場合には、同じクラスのメンバーとして反応するようになることがある。よく引用される Vaughan (1988) の研究がその例である。[52] Vaughan は、無関係な絵の大きなセットを任意の 2 つのセット A と B に分けた。ハトはセット A の絵をつつくと餌をもらったが、セット B の絵をつついても餌はもらえなかった。ハトがこの課題をかなりよく学習した後、結果が逆転した。セット B のアイテムは餌につながり、セット A のアイテムはつつくことはなかった。その後、結果が再び逆転し、さらに逆転し、というように繰り返された。Vaughan は、20 回以上の逆転の後、あるセット内のいくつかの絵に報酬を関連付けると、鳥は「セット A のこれらの絵が餌をもたらすなら、セット A の他の絵も餌をもたらすに違いない」と考えているかのように、そのセット内の他の絵にそれ以上の報酬なしで反応することを突き止めた。つまり、鳥は各セットの絵を機能的に同等と分類するようになったのである。他のいくつかの手順でも同様の結果が得られている。[1] [45]
関係的または抽象的なカテゴリー
単純な刺激とサンプルのマッチングタスク（上記参照）でテストすると、多くの動物は「サンプルが赤なら赤を触り、サンプルが緑なら緑を触る」といった特定のアイテムの組み合わせをすぐに学習します。しかし、これは動物が「同じ」と「違う」を一般的な概念として区別していることを示すものではありません。トレーニング後に動物がこれまで見たことのない新しいサンプルと一致する選択をうまく行うことができれば、よりよい証拠となります。サルやチンパンジーは、さまざまな刺激で十分な練習をすればハトもこれを学びます。しかし、サンプルが最初に提示されるため、マッチングが成功したということは、動物が概念的に「同じ」アイテムではなく、最近見た「馴染みのある」アイテムを単に選択しているだけかもしれません。多くの研究がこれらの可能性を区別しようと試みましたが、結果はまちまちでした。[1] [45]
ルール学習
ルールの使用は人間に限られた能力だと考えられることもあるが、多くの実験で霊長類[53]や他の動物でも単純なルール学習の証拠が示された。証拠の多くは、一連のイベントが発生する順序を「ルール」とするシーケンス学習の研究から得られたものである。動物が異なる順序のイベントを区別することを学び、この区別を同じ順序で並べられた新しいイベントに転送すると、ルールの使用が示される。たとえば、Murphyら(2008) [54] はラットに視覚シーケンスを区別するように訓練した。1 つのグループでは、ABA と BAB が報酬を与えた。A は「明るい光」、B は「薄暗い光」である。他の刺激トリプレットは報酬を与えなかった。ラットは視覚シーケンスを学習したが、明るい光と薄暗い光はどちらも報酬と同等に関連付けられていた。さらに重要なことに、聴覚刺激を用いた 2 番目の実験では、ラットは以前に学習したものと同じ順序で並べられた新しい刺激のシーケンスに正しく反応した。同様のシーケンス学習は鳥類や他の動物でも実証されている。[55]
メモリ
人間の記憶を分析するために開発されたカテゴリー（短期記憶、長期記憶、作業記憶）は、動物の記憶の研究に適用されており、人間の短期記憶に特徴的な現象のいくつか（例えば、連続位置効果）は、動物、特にサルで検出されています。[56]しかし、最も進歩したのは空間記憶の分析です。この研究の一部は、空間記憶の生理学的基礎と海馬の役割を明らかにしようとしています。他の研究では、クラークのホシガラス、特定のカケス、シジュウカラ、特定のリスなどの散在貯蔵動物の空間記憶を調査しました。これらの動物の生態学的ニッチは、環境の急激な変化に伴って、多くの場合 、何千もの隠し場所の位置を記憶する必要があります。 [1] [57]
記憶は、餌場に特有でない一時的な短期作業記憶と餌場に特有の長期参照記憶の両方を使用する、採餌ミツバチApis melliferaにおいて広く研究されている。 [58] [59] [60] 自由に飛び回るミツバチに 1 回の学習試行で誘発される記憶は数日間持続し、3 回の学習試行では生涯持続する。[61]セイヨウオオマルハナバチ Bombus terrestris audax の働きバチは、花の位置を記憶するための努力の投入量が異なり、体の小さい働きバチは選択性が低く、したがってどの花がより豊富な糖源であるかにあまり興味がない。 [62] [63]一方、体の大きいBombus terrestris audax の働きバチは収容力が大きいため、その情報を記憶する理由が多く、実際に記憶している。[62] [63]ナメクジLimax flavus は、約 1 分の短期記憶と 1 か月の長期記憶を持つ。[64]
方法
人間と同様に、動物の研究では「作業」または「短期」記憶と「参照」または「長期」記憶を区別しています。作業記憶のテストでは、最近、通常は過去数秒または数分以内に発生したイベントの記憶を評価します。参照記憶のテストでは、「レバーを押すと食べ物が出てくる」や「子供がピーナッツをくれる」などの規則性の記憶を評価します。
慣れ
これは、短い時間間隔にわたる記憶をテストする最も簡単なテストの 1 つです。このテストでは、動物が 1 回に刺激またはイベントに対して示す反応を、以前の反応と比較します。2 回目の反応が 1 回目と一貫して異なる場合、動機、感覚感度、テスト刺激などの他の要因が変化していない限り、動物は最初の反応について何かを覚えているはずです。
応答の遅れ
遅延反応課題は、動物の短期記憶を研究するためによく使用されます。ハンター (1913) によって導入された典型的な遅延反応課題では、動物に色付きの光などの刺激を与え、しばらくしてから、動物は刺激に一致する、または何らかの方法で刺激に関連する選択肢の中から選択します。たとえば、ハンターの研究では、3 つの目標ボックスの 1 つに光が短時間表示され、その後、動物はボックスの中から選択し、点灯していたボックスの後ろにある餌を見つけました。[65]ほとんどの研究は、「遅延サンプルマッチング」課題のいくつかのバリエーションを使用して行われています。たとえば、この課題の最初の研究では、ハトに点滅または一定の光が示されました。その後、数秒後に、2 つのつつきキーが点灯しました。1 つは一定の光で、もう 1 つは点滅する光です。鳥は、元の刺激に一致するキーをつつくと餌を得ました。[66]
サンプルマッチング課題の一般的なバリエーションでは、動物は最初の刺激を使用して、その後の異なる刺激の選択を制御する必要があります。たとえば、最初の刺激が黒い円の場合、動物は遅延後に「赤」を選択することを学びます。黒い四角の場合、正しい選択は「緑」です。この方法の独創的なバリエーションは、干渉による忘却や複数の項目の記憶など、記憶の多くの側面を調査するために使用されています。[1]
放射状迷路
放射状迷路は、空間位置の記憶をテストし、位置を決定する精神プロセスを決定するために使用されます。放射状迷路テストでは、動物を小さなプラットフォームに配置し、そこからさまざまな方向に道がゴール ボックスへと続きます。動物は 1 つまたは複数のゴール ボックスで餌を見つけます。ボックスで餌を見つけたら、動物は中央のプラットフォームに戻らなければなりません。迷路は、参照記憶と作業記憶の両方をテストするために使用できます。たとえば、いくつかのセッションで、8 本のアームの迷路の同じ 4 本のアームが常に餌につながるとします。後のテスト セッションで、動物が餌を置いたことのないボックスに行く場合、これは参照記憶の失敗を示します。一方、同じテスト セッション中に動物がすでに空にしたボックスに行く場合、これは作業記憶の失敗を示します。このような実験では、匂いの手がかりなどのさまざまな交絡因子が慎重に制御されます。[67]
水迷路
水迷路は、動物の空間位置の記憶をテストし、動物がどのようにして位置を特定できるかを調べるために使用されます。通常、迷路は、乳白色にして不透明にした水で満たされた円形のタンクです。迷路のどこかに、水面のすぐ下に小さなプラットフォームが置かれています。タンクに置かれると、動物はプラットフォームを見つけて登るまで泳ぎ回ります。練習すると、動物はプラットフォームをどんどん早く見つけられるようになります。参照記憶は、プラットフォームを取り除き、動物がプラットフォームがあったエリアで泳ぐのに費やす相対的な時間を観察することによって評価されます。タンク内およびタンク周辺の視覚的およびその他の手がかりは、動物のランドマークへの依存度とそれらの間の幾何学的関係を評価するために変更される場合があります。[68]
新しい物体認識テスト
新奇物体認識（NOR）テストは、主にげっ歯類の記憶の変化を評価するために使用される動物行動テストです。これは、げっ歯類の生来の探索行動に基づいた単純な行動テストです。このテストは、馴化、訓練/適応、テスト段階の3つの段階に分かれています。馴化段階では、動物は空のテストアリーナに配置されます。その後、適応段階では、動物は2つの同一の物体とともにアリーナに配置されます。3番目の段階であるテスト段階では、動物は前の段階の馴染みのある物体の1つと新しい物体1つとともにアリーナに配置されます。げっ歯類の生来の好奇心に基づいて、馴染みのある物体を覚えている動物は、新しい物体の調査に多くの時間を費やします。[69]
空間認識
動物が平方キロメートルで測られる領域を移動するか、平方メートルで測られる領域を移動するかにかかわらず、その生存は、通常、食料源を見つけて巣に戻るなどの能力に依存します。時には、そのような作業は、例えば化学物質の痕跡をたどるなど、かなり簡単に実行できることもあります。しかし、通常、動物は何らかの方法で場所、方向、距離に関する情報を取得し、使用する必要があります。次の段落では、動物がこれを行う方法のいくつかを概説します。[1] [70]
- ビーコン動物は巣やその他の目標物がどのようなものかをよく学習し、それが視界内にある場合はそこに向かって移動するだけなので、「ビーコン」として機能すると言われています。
- ランドマーク動物は目的地が見えない場合、近くにある物体の外観を学習し、これらのランドマークをガイドとして使うことがあります。鳥やハチを研究している研究者は、巣の近くに目立つ物体を移動させることで、戻ってきた採餌者が新しい場所で巣を探すようにすることでこれを実証しました。[1]
- 推測航法は「経路積分」とも呼ばれ、既知の場所から出発し、その後移動した距離と方向を追跡することで自分の位置を計算するプロセスです。古典的な実験では、砂漠のアリが餌を探して何メートルもさまよいながら、このように自分の位置を追跡していることが示されています。ランダムに曲がった経路を移動しますが、餌を見つけるとまっすぐに家に向かいます。ただし、たとえばアリを拾い上げて東に数メートル放つと、巣から同じ距離だけ東に移動した場所に向かいます。
- 認知マップ一部の動物は周囲の認知マップを構築しているようで、ある場所から別の場所に行くのにどのくらいの距離をどの方向に行けばよいか計算できる情報を獲得して使用している。このような地図のような表現は、例えば、動物が以前の経験では食料源と家の間を移動しただけだったのに、ある食料源から別の食料源に直接移動する場合に利用されると考えられている。[1] [71]この分野の研究[70]では、ネズミやハトによる環境の幾何学的特性の利用や、放射状迷路または水迷路でネズミが空間パターンを表現する能力などのトピックも調査されている。空間認知は、動物や人間が環境内の他の物体の中から特定の物体に焦点を合わせるために環境内を検索する視覚検索に利用される。 [72]
- 迂回行動一部の動物は空間環境を高度に理解しており、最短ルートを取れば有利になる場合はそのルートを取らないようです。一部のハエトリグモは獲物に最短ルートではなく遠回りのルートを取るため、行動やルート計画の柔軟性、そして洞察学習の可能性が示唆されます。[73]
長距離航行、ホーミング
多くの動物は季節的な移動や繁殖地への帰還で数百から数千マイルを移動します。その移動の方向は太陽、星、光の偏光、磁気、嗅覚、風、あるいはこれらの組み合わせによって決まります。[74]
類人猿やオオカミなどの動物は空間認知能力に優れていると考えられているが、これは生存に不可欠な能力だからである。一部の研究者は、人間が約15,000年にわたる家畜化の間に食料や住居などの必需品を提供してきたため、犬のこの能力はいくらか低下した可能性があると主張している。[75] [76] [77]
タイミング
時間帯: 概日リズム
ほとんどの動物の行動は、地球の毎日の明暗周期と同期しています。したがって、多くの動物は日中に活動し、他の動物は夜間に活動し、さらに他の動物は夜明けや夕暮れ近くに活動します。これらの「概日リズム」は単に光の有無によって制御されていると考える人もいるかもしれませんが、研究されたほぼすべての動物は、動物が常に明るいか暗いかにかかわらず活動周期を生み出す「生物時計」を持っていることが示されています。[1]概日リズムは、非常に自動的で生物にとって基本的なものであり、植物にも発生するため[78]、通常は認知プロセスとは別に議論され、読者はメインの記事 (概日リズム) でさらに詳しく知ることができます。[79]
インターバルタイミング
動物の生存は、しばしば時間間隔を計る能力に左右される。例えば、アカハチドリは花の蜜を吸うが、同じ花に戻ってくることは多いが、それは花が蜜を補充するのに十分な時間が経ってからである。ある実験では、ハチドリはすぐに蜜がなくなるが、一定の時間（例えば20分後）に再び蜜が補充される造花を食べた。ハチドリは、最大8つの花の蜜補充速度を学習し、それぞれの花を訪れた時期を覚えて、ほぼ適切な時間に花に戻ってくることを学んだ。[80]
インターバル タイミングの詳細は、多くの種で研究されています。最も一般的な方法の 1 つは、「ピーク手順」です。典型的な実験では、オペラント チャンバー内のラットがレバーを押して餌をもらいます。ライトが点灯し、レバーを押すと、一定時間後 (たとえば 10 秒後) に餌のペレットが運ばれ、その後ライトが消えます。タイミングは、餌が与えられずライトが点灯しているテスト トライアルを時々行う間に測定されます。これらのテスト トライアルでは、ラットはレバーを約 10 秒まで押し続け、餌が来なくなると徐々に押すのをやめます。これらのテスト トライアルでラットが最も多くレバーを押した時間が、報酬時間の推定値となります。
ピーク法やその他の方法を用いた実験では、動物は短い間隔を非常に正確に計時できること、一度に複数のイベントを計時できること、時間を空間やその他の手がかりと統合できることが示されています。このようなテストは、ギボンのスケール期待理論(SET) [81] 、キリーンのタイミング行動理論[82] 、マチャドの学習時間モデル[83]などの動物のタイミングに関する理論の定量的テストにも使用されています。まだどの理論も満場一致の同意を得ていません。[1]
道具と武器の使用
道具の使用は長い間、人間特有の特徴であると考えられてきましたが、現在では哺乳類、鳥類、魚類、頭足動物、昆虫など、多くの動物が道具を使用しているという証拠が数多くあります。道具の使用に関する議論では、何が「道具」を構成するかという議論がしばしば行われ、道具の使用と動物の知能や脳の大きさとの関係が考慮されることが多いです。
哺乳類
ボノボがシロアリを釣っている写真シリーズ
道具の使用は、野生および飼育下の霊長類、特に大型類人猿の両方で何度も報告されている。霊長類による道具の使用は多様であり、狩猟（哺乳類、無脊椎動物、魚類）、蜂蜜の収集、食物の加工（ナッツ、果物、野菜、種子）、水の収集、武器および住居の確保などがある。2007年の研究では、フォンゴリサバンナのチンパンジーが狩りのときに棒を研いで槍として使うことが示されており、これは人間以外の種における武器の組織的使用の最初の証拠と考えられている。[84] 野生または飼育下で自発的に道具を使用する他の哺乳類には、ゾウ、クマ、クジラ目、ラッコ、マングースなどがある。
鳥類
野生では、ウグイス、オウム、エジプトハゲワシ、コガラ、カモメ、フクロウなど、いくつかの鳥類が道具を使うのが観察されている。ガラパゴス諸島のキツツキフィンチなど、一部の種は、特定の道具を採餌行動の重要な部分として使用している。しかし、これらの行動は往々にして非常に硬直的であり、新しい状況に効果的に適用することはできない。非常に多くの鳥類が、さまざまな複雑さで巣を作るが、巣作り行動は「道具の使用」のいくつかの定義の基準を満たしているが、他の定義ではそうではない。
カラス科の鳥類には、管理された実験で道具を使うように訓練されている種が数種ある。実験室環境で広範囲に調査された種の一つは、ニューカレドニアガラスである。「ベティ」と呼ばれる個体は、新しい問題を解決するために自発的にワイヤーの道具を作った。彼女は、小さなバケツに入った肉を井戸から引き出すのに、まっすぐなワイヤーではなくワイヤーフックを選ぶかどうかを調べるテストを受けていた。ベティはまっすぐなワイヤーを肉に突き刺そうとした。この直接的なアプローチが何度も失敗した後、彼女はワイヤーを引き抜き、ダクトテープで底に固定された井戸の底にワイヤーを向け始めた。ワイヤーはすぐに引っかかったので、ベティはワイヤーを横に引っ張って曲げ、引っかかった部分を外した。そしてフックを井戸に差し込み、肉を引き出した。その後、まっすぐなワイヤーだけを与えた10回の試行のうち1回を除いてすべて、彼女は同じようにフックを作って使用したが、その前にまっすぐなワイヤーを先に試していた。[85] [86]
知能について非常に研究されているもう 1 つの鳥は、ヨウムです。アメリカの動物行動学者で心理学者のアイリーン ペッパーバーグは、ヨウムが認知能力を持っていることを証明しました。ペッパーバーグは「アレックス」という名の鳥を実験に使用し、オウムが音と意味を関連付けることができることを証明し、鳥は人間の声を真似することしかできないという長年の理論を覆しました。他の研究者による研究では、ヨウムは演繹的推論を使用して、餌の入った箱と空の箱のペアを正しく選択できることがわかっています。[87]ペッパーバーグが 1970 年代にこの研究を開始するまで、オウムの知能を研究した科学者はほとんどおらず、現在でもほとんどいません。ほとんどの調査は、代わりにサル、チンパンジー、ゴリラ、イルカに焦点を当ててきましたが、これらはすべて、飼育、給餌、取り扱いがはるかに困難です。[88] 1980 年代後半までに、アレックスは 50 を超えるさまざまな物体、5 つの形、7 つの色の名前を学習しました。彼はまた、「同じ」と「違う」が何を意味するのかを学んだ。これは人間の知的発達において極めて重要なステップである[89]
魚
数種のベラ類が岩を金床にして二枚貝（ホタテ貝、ウニ、ハマグリ）の殻を割る様子が観察されている。この行動は2009年にジャコモ・ベルナルディによってオレンジドットタスクフィッシュ（Choerodon anchorago ）で初めて撮影された[90]。この魚は砂を扇いで二枚貝を掘り出し、口に含み、数メートル泳いで岩まで行き、その岩を金床にして頭を横に振り回して貝を砕く。この行動はオーストラリアのグレートバリアリーフのブラックスポットタスクフィッシュ（Choerodon schoenleinii）、フロリダのイエローヘッドベラ（Halichoeres garnoti ）、水槽内のシックスバーラス（Thalassoma hardwicke ）でも記録されている。これらの種は、この科の系統樹の両端に位置しているため、この行動はすべてのベラ類に深く根付いた特徴である可能性がある。[91]
無脊椎動物
頭足動物は複雑な作業ができるため、無脊椎動物の中で最も賢い動物の1つとして知られています。例えば、タコは瓶を開けて中身を取り出すことができ、生まれた瞬間から新しいスキルを習得する驚くべき能力を持っています。[93]一部の頭足動物は、ココナッツの殻を身を守ったりカモフラージュしたりするために使用することが知られています。[94]頭足動物の認知的進化は、主に捕食と採餌の圧力によって形作られたと仮定されていますが、困難な交配環境も役割を果たした可能性があります。[93]
コノミルマ・ビカラーというアリは、石やその他の小さな物体を顎で拾い、ライバルのコロニーの垂直の入り口から落とすことで、働きアリが競争することなく餌を探せるようにしている。[95]
推論と問題解決
かなり広範囲の種の動物が、抽象的推論を必要とするような問題を解決する能力を持っていることは明らかである。[96] ヴォルフガング・ケーラー (1917) のチンパンジーに関する研究は、有名な初期の例である。彼は、チンパンジーが手の届かないところにぶら下がっているバナナを回収するなどの問題を解決するのに試行錯誤をしないのを観察した。その代わりに、彼らは「揺るぎない目的意識」を持って行動し、自発的に箱を置いて果物に登れるようにした。[22]現代の研究では、適切な事前訓練を施せば、通常ははるかに知能が低いと考えられている動物にも同様の行動が見られることが確認されている。 [97] 因果推論は、カラスやニューカレドニアガラスにも観察されている。[98] [99]
都市化地域のバルバドスウソ（Loxigilla barbadensis）は、田舎の環境に生息するウソよりも革新的な問題解決課題に優れているが、色彩弁別学習には差がないことが示されている。 [100]
認知バイアス
認知バイアスとは、判断において規範や合理性から逸脱する体系的なパターンを指し、それによって他の個人や状況についての推論が非論理的な形で導き出される可能性があります。
認知バイアスは、「グラスは半分空か、半分いっぱいか」という質問に対する答えを使って説明されることがあります。「半分空」を選ぶことは悲観主義を示すのに対し、「半分いっぱい」を選ぶことは楽観主義を示すとされています。これを動物でテストするには、刺激 A、たとえば 100 Hz の音が、動物がレバーを押すと非常に欲しがっている食べ物が出てくるなど、ポジティブな出来事に先行することを予期するように個体を訓練します。同じ個体は、刺激 B、たとえば 900 Hz の音が、動物がレバーを押すと味気ない食べ物が出てくるなど、ネガティブな出来事に先行することを予期するように訓練されます。次に、動物に中間刺激 C、たとえば 500 Hz の音が与えられ、動物がポジティブな報酬と関連するレバーを押すか、ネガティブな報酬と関連するレバーを押すかを観察してテストします。これは、動物がポジティブな気分かネガティブな気分かを示すと示唆されています。[101]
このアプローチを用いた研究では、遊び心でくすぐられたネズミは、単に扱われたネズミとは違った反応を示した。くすぐられたネズミは扱われたネズミよりも楽観的だった。[102]著者らは、「動物モデルにおいて、直接測定されたポジティブな感情状態と不確実性下での意思決定との間に関連性があることを初めて実証した」と示唆した。
ネズミ、イヌ、アカゲザル、ヒツジ、ヒヨコ、ムクドリ、ミツバチなど、多くの種において認知バイアスが存在するという証拠がある。[103]
言語
動物における人間の言語のモデル化は、動物言語研究として知られている。上記の類人猿言語実験に加えて、オウムやアカゲラなど、一部の非霊長類種に言語または言語に似た行動を教えようとする試みも、多かれ少なかれ成功している。ハーバート・テラスは、ニム・チンプスキーという動物で得た自身の結果と、他の動物の結果の分析から、チンパンジーが新しい文を生成できるという考えを批判した。[104]その後まもなく、ルイス・ハーマンはバンドウイルカの人工言語理解に関する研究を発表した。[105]この種の研究は、特に認知言語学者の間では議論を呼んでいるが、多くの動物が個々の単語の意味を理解でき、一部の動物は簡単な文や統語的変化を理解できるかもしれないが、どの動物も新しい文に対応する新しい記号列を生成できるという証拠はほとんどないという点で多くの研究者の意見は一致している。[1]
洞察力
洞察の概念を実験心理学に導入したのは、ヴォルフガング・ケーラーだとよく言われる。 [86] ケーラーはチンパンジーの研究を通じて、動物は試行錯誤しながら徐々に問題を解決しなければならないというエドワード・ソーンダイクの理論に異議を唱えるようになった。彼は、ソーンダイクの動物は試行錯誤しか使えないのは、状況が他の形式の問題解決を妨げているからだと述べた。彼はチンパンジーに比較的構造化されていない状況を与え、突然の「なるほど！」という洞察力のある行動の変化を観察した。例えば、チンパンジーが突然箱を所定の位置に移動させてバナナを拾い上げるといったことだ。[106]最近では、アジアゾウ（Elephas maximus）が同様の洞察力のある問題解決を示すことがわかった。オスが箱を移動させて、わざと手の届かないところに吊るしておいた食べ物に手が届く位置にする様子が観察された。[107]
計算力
さまざまな研究により、動物は定量的な情報を使用し伝達することができ、一部の動物は基本的な方法で数を数えることができることが示されています。この研究の例をいくつか示します。
ある研究では、アカゲザルが、例えば 1、2、3、または 4 個の異なる種類のアイテムを含む視覚ディスプレイを見た。彼らは、最初に「1」に触れ、次に「2」に触れるなど、数字の順序を含むいくつかの方法でそれらに反応するように訓練された。これまで見たことのないアイテムを含むディスプレイでテストされたとき、彼らは順番に反応し続けた。著者は、サルは少なくとも順序尺度で 1 から 9 までの数を表現できると結論付けている。[108]
アリは定量的な値を使用してこの情報を伝達することができます。[109] [ 110]たとえば、いくつかの種のアリは、餌場にいる他のコロニーのメンバーとの遭遇回数を非常に正確に推定することができます。[111] [112] さらに、いくつかの種のアリは20まで数えることができ、5以内の数字を加算および減算することができます。[113] [114] これは、偵察アリが実験用迷路のどの枝に食べ物があるかについての情報を仲間に伝えるのにかかる時間を測定することに基づいて慎重に作成された実験を使用して実証されました。
計算能力は、キイロミールワーム（Tenebrio molitor）[115]とミツバチ[116]で確認されている。
2つの餌皿から選択を与えられたニシローランドゴリラは、訓練後、偶然よりも高い確率で餌の品数が多い皿を選ぶ能力を示した。 [117]同様の課題で、チンパンジーは餌の量が多い選択肢を選んだ。[118]ある実験で示されているように、餌の報酬としてショウジョウバエの数が異なる2つの展示物から選択を与えられた サンショウウオは、より多くのハエのある展示物を確実に選んだ。[119]
動物が食物以外の量を区別する能力を示す他の実験も行われている。アメリカクロクマは、コンピュータ画面を使った課題で量の区別能力を示した。クマは、足または鼻でコンピュータモニターに触れ、画面上の2つのボックスの1つにある点の数を選択するように訓練された。各クマは、より多いかより少ない量を選択するように強化訓練された。訓練中、クマは正しい反応に対して食物で報酬を得た。すべてのクマは、静的で動かない点を使った試験でランダム誤差の予測よりも良い成績を収め、2つの量を区別できることを示した。一致した（点の数と点の面積が一致した）試験と不一致な（点の数と点の面積が一致しなかった）試験で正しく選択したクマは、彼らが実際に画面に表示された量の間で選択していたことを示唆しており、網膜像が大きいか小さいかだけを選択しているのではなく、サイズのみを判断していることを示す。[120]
バンドウイルカは、点の数が多い配列よりも点の少ない配列を選ぶ能力があることが示されている。実験者は、プールサイドに点の数が異なるボードを２枚設置した。イルカは最初、点の数が少ないボードを選ぶように訓練された。これは、イルカが点の数が少ないボードを選んだときに報酬を与えることで行われた。実験では、２枚のボードが設置され、イルカは水から出てきて一方のボードを指差した。イルカは偶然よりもはるかに高い割合で点の少ない配列を選んだ。これは、イルカが数量を区別できることを示している。[121] あるヨウムは、訓練後、発声を使って０から６までの数字を区別する能力を示した。数字と発声の訓練後、これは、表示された物体がいくつあるかをオウムに尋ねることによって行われた。オウムは、偶然よりも高い割合で正しい数量を識別することができた。[122] エンゼルフィッシュは、なじみのない環境に置かれると、同種の魚と群れをなす行動をとる。これは群れを作る行動である。大きさの異なる2つのグループから選択する場合、エンゼルフィッシュは2つのグループのうち大きい方を選択する。これは、識別比が2:1以上の場合に見られ、1つのグループにもう1つのグループの2倍以上の魚がいる限り、大きいグループに参加する。[123]
オオトカゲは算数能力があることが示されており、いくつかの種は6までの数字を区別することができる。[124]
サピエンス
人間以外の動物の認知能力と知能は言語尺度では測定できないため、習慣の逆転、社会的学習、新奇性への反応などを含むさまざまな方法を使用して測定されてきました。主成分分析と因子分析の研究により、霊長類の認知能力測定における個体差の 47% は知能の単一因子によって説明され[125] 、マウスでは 55% から 60% の分散が説明されることが示されています[126] [127]。これらの値は、人間における知能の一般因子として知られる同様の単一因子によって説明されるIQの許容される分散(40-50%)と似ています[128] 。しかし、最近のメタ分析の結果によると、さまざまな認知タスクのパフォーマンス スコア間の平均相関はわずか 0.18 です [129]。この研究の結果は、人間以外の動物における一般知能に関する現在の証拠が弱いことを示唆しています[129] 。
知能の一般因子、またはg因子は、認知能力のさまざまな尺度における個人のスコア間で観察される相関関係を要約した心理測定学的構成概念です。gは進化的ライフヒストリーと知能の進化[130] 、および社会的学習と文化的知能[131]に関連していることが示唆されています。[132] gの非ヒトモデルは、gの変動の背後にあるメカニズムを理解するために、知能に関する遺伝学的[133]および神経学的[134]研究で使用されてきました。
心の理論
心の理論とは、意図、欲望、ふり、知識などの精神状態を自分や他人に帰属させ、他人が自分とは異なる欲望、意図、視点を持っていることを理解する能力である。 [135]
ワタリガラスの研究は、人間以外の種における心の理論の証拠の例を提供している。ワタリガラスは、認知能力が高いと広く考えられているカラス科の鳥である。これらの鳥は、優位なワタリガラスが目に見えると同時に聞こえるときに餌を隠すことが観察されている。この観察に基づいて、ワタリガラスは「見る」という精神状態の理解についてテストされた。最初のステップでは、優位なワタリガラスが目に見えるときには隠れ場所を守ったが、隣の部屋からしか聞こえないときには守らなかった。次のステップでは、隣の部屋を見ることができる小さなのぞき穴にアクセスした。のぞき穴が開いていると、優位なワタリガラスが隣の部屋で鳴いているのが聞こえるときには、たとえ録音の再生音であっても、ワタリガラスは隠れ場所を発見されないように守った。[136]
意識
動物が自己意識や自己概念を持っていると言えるかどうかについては、激しい議論が交わされてきた。この分野で最もよく知られている研究手法は、ゴードン・G・ギャラップが考案したミラーテストである。これは、動物が眠っているか鎮静されている間に皮膚に何らかの方法で印を付け、鏡に映った自分の姿を見せ、動物が印に向かって自発的に毛づくろい行動をとれば、その動物が自分自身を認識している兆候とみなされる。[137] [138]この基準による自己認識は、チンパンジー[139] [140]のほか、他の類人猿[141]カササギ[142]一部のクジラ類[ 143] [144] [145]やアジアゾウ[146]でも報告されているが、サルでは報告されていない。ミラーテストは、人間の主要な感覚である視覚に完全に焦点を当てているのに対し、他の種では犬の嗅覚など他の感覚に大きく依存しているため、研究者から批判されている。[147] [148] [149]
一部の動物のメタ認知は、認知的自己認識の証拠となることが示唆されている。 [150]類人猿、イルカ、アカゲザルは、自分の精神状態を監視し、「分からない」という返答で難しい質問に答えるのを避ける能力があることが実証されている。自分の体の状態を認識していることを明らかにするミラーテストとは異なり、この不確実性の監視は、自分の内部の精神状態を認識していることを明らかにすると考えられている。2007年の研究では、ラットのメタ認知の証拠がいくつか示されているが、[151] [152]この解釈には疑問が投げかけられている。[153] [154] これらの種は、記憶の強さにも気づいている可能性がある。
研究者の中には、動物の鳴き声やその他の発声行動が意識の証拠になると主張する人もいます。この考えは、ウィアー (1962) による子供の口語に関する研究や、グリーンフィールドら (1976) による子供の早期言語の調査から生まれました。このような研究はコンゴウインコで行われています (アリエルを参照)。
2012 年 7 月、ケンブリッジで開催された「人間と非人間動物の意識」会議で、科学者のグループが次のような結論を記した宣言を発表し、署名しました。
収束的証拠は、人間以外の動物が意識状態に関する神経解剖学的、神経化学的、神経生理学的基質と、意図的な行動を示す能力を持っていることを示している。その結果、証拠の重みは、意識を生み出す神経学的基質を持っているのは人間だけではないということを示している。すべての哺乳類と鳥類を含む人間以外の動物、そしてタコを含む他の多くの生き物も、これらの神経学的基質を持っている。[155]
生物学的制約
本能的ドリフトは認知研究の解釈に影響を与える可能性がある。本能的ドリフトとは、動物が本能的な行動に戻り、学習した反応を妨げる傾向のことである。この概念は、ケラーとマリアン・ブレランドがアライグマに箱にコインを入れるように教えたときに生まれた。アライグマは餌を探すときのように、コインを足でこする本能的な行動にドリフトした。[156]
動物の刺激処理能力と反応能力は脳の大きさと相関している。脳の小さい動物は、脳の大きい動物に比べて学習に依存しない単純な行動を示す傾向がある。脊椎動物、特に哺乳類は、より大きな脳と、経験によって変化する複雑な行動を持っている。脳と体の大きさの関係を表す式は、脳化指数（EQ）と呼ばれ、1960年代後半にHJジェリソンによって開発された。[157]脳化指数を曲線でプロットすると、曲線より上のEQを持つ動物はそのサイズの平均的な動物よりも認知能力が高いと予想され、曲線より下のEQを持つ動物は認知能力が低いと予想される。さまざまな式が提案されているが、 Ew(脳) = 0.12w(体) 2/3という式が 哺乳類のサンプルのデータに適合することがわかっている。[158]この式はせいぜい示唆的なものであり、非哺乳類に適用する場合は細心の注意を払う必要がある。他の脊椎動物のクラスの中には、2/3のべき乗ではなく3/4のべき乗が使用されるものもあり、無脊椎動物の多くのグループでは、この式は意味のある結果をもたらさない可能性がある。
動物の認知能力を否定する実験的証拠
いくつかの実験は、一部の動物種が知的で洞察力があり、心の理論を持っているという考えと容易には一致しません。
ジャン＝アンリ・ファーブル[159] (1823–1915) は、この種のその後のすべての実験の土台を築き、昆虫は「自分が何をしているかに気付かずに、抑えきれない本能に従う」と主張しました。たとえば、麻痺した獲物を触角ではなく足でつかむことができることを理解することは、スナバチの能力を完全に超えています。「彼女の行動は、一連の反響のようであり、それぞれが次の反響を一定の順序で呼び起こし、前の反響が鳴るまでは、次の反響は鳴らないようにしています。」ファーブルは多数の実験から、科学者は動物を客観的に研究するのではなく、「動物を称賛」しようとすることが多いという見解に至りました。
C. ロイド モーガン(1852–1936)の観察[160]は、動物の一見知的な行動は、本能か試行錯誤の結果であることが多いことを示唆しました。たとえば、モーガンの犬が頭の後ろでスムーズに掛け金を持ち上げる (そして庭の門を開けて逃げる) のを見たほとんどの訪問者は、犬の行動には思考が関係していると確信しました。しかし、モーガンは犬の以前の無作為で目的のない行動を注意深く観察し、その行動には「系統的な計画」ではなく「満足のいく結果が得られるまで試行錯誤を続ける」ことが含まれていると主張しました。
ELソーンダイク[15] (1874–1949)は、空腹の猫や犬を「紐を引っ張るなどの簡単な行動で逃げ出せる」囲いの中に入れた。彼らの行動は、彼らが「理性的な力を持っていない」ことを彼に示唆した。ソーンダイクは、動物の行動に関するほとんどの本は「心理学ではなく、むしろ動物の賛美を与えている」と書いている。
ヴォルフガング・ケーラー[161]の実験は動物認知仮説を支持するものとしてしばしば引用されるが、彼の著書には反例が満載である。例えば、彼はチンパンジーを、バナナを手に入れるには箱を取り除かなければならない状況に置いた。ケーラーは、チンパンジーは「そのような問題を解決するのが特に難しい。チンパンジーは、簡単に移動できる単純な障害物を取り除くのではなく、しばしば最も奇妙で最も遠い道具を状況に持ち込み、最も特異な方法を採用する」と観察した。
ルイジアナ大学のダニエル・J・ポヴィネリとティモシー・エディ[162]は、幼いチンパンジーに2人の餌提供者から選択をさせたところ、餌を乞う仕草が見える人から餌を乞う可能性も見えない人から乞う可能性も同じであることを示し、幼いチンパンジーは人が見ていることを理解していない可能性を示唆した。
ウェイン州立大学のモティ・ニッサニ[163]は、ビルマの伐採ゾウに、バケツから餌を取り出すために蓋を持ち上げる訓練をした。蓋はバケツの横の地面に置かれ（餌へのアクセスを妨げなくなる）、同時に餌がバケツの中に入れられた。すべてのゾウは報酬を取り出す前に蓋を投げ続けた。これは、ゾウが単純な因果関係を理解していないことを示唆している。
種による認知能力
伝統的に一般的なイメージは、自然の階梯、つまり異なる種の動物が順次上の段を占め、人間が典型的には頂点に立つ自然の階段である。[164] [165]しかし、このような階層構造の使用には異論もあり、特定の認知能力を異なる生態学的ニッチへの適応として理解する必要があるかもしれないと述べる批評家もいる。[166]生物学者の中には、人間は実際には最も賢い動物ではなく、一部の動物は特定の分野で優れた認知能力を持っていることを考えると、どの動物も最も賢いとは言い切れないと主張する者もいる。[167] [168]これは、人間が実際に持っている関連する独自の特性の膨大なリストに基づいて、人間は独自の「認知ニッチ」を埋めるために進化したため、最も賢い動物として特徴づけることができると評価するジョン・トゥービーなどの進化心理学者とは対照的である。[169]
公平かどうかは別として、動物の認知能力は人間のそれとよく比較される。我々に最も近い生物学的な親戚である類人猿は、人間に最も似た能力を発揮する傾向がある。鳥類では、カラス科の鳥やオウムが典型的に人間のような能力を発揮することが分かっている。[170]一部のタコ類は道具の使用など、いくつかのより高度なスキルを発揮することも示されているが、[94]頭足動物の知能に関する研究はまだ限られている。[171] ヒヒは単語を認識できることが示されている。[172] [173] [174]
平均的な鳥類や哺乳類は、どちらも通常は内温動物で、平均的な脳と体の比率は、典型的な外温動物の脊椎動物の10倍です。このため、哺乳類や鳥類は人間と同様の「高度な」認知特性を共有しているのに対し、硬骨魚類などの他の脊椎動物はより「原始的」であるという研究者の共通認識が生まれ、研究が進んでいません。それにもかかわらず、魚類は、パブロフの条件付けやオペラント条件付けだけでは説明できない能力（反転学習、新しい障害物の回避、同時2択課題の通過など）だけでなく、ナビゲーション認知マッピング、[175] [176] [177] 抑制 運動制御、[178]オキシトシンによって他の魚の恐怖を感知できる共感など、さらに複雑な能力も備えていることを示す証拠が増えています。 [179]同様に爬虫類では、2019年の証拠のレビューにより、爬虫類は喜びや不安など、さまざまな感情を経験できることが示されています。[180]
参照
一般的に
- 擬人化
- 生命記号学
- 認知心理学
- 動物の欺瞞
- 具体化された認知
- 認知の進化
- 人間と動物のコミュニケーション
- 動物の数感覚
- 無脊椎動物の痛み § 認知能力
- 動物による道具の使用
- アップリフト（SF）
- 動物薬理学
- 動物記号学
グループ別
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外部リンク
Wikiquote には、動物の認知に関する引用があります。
ウィキメディア・コモンズには、動物の認知に関連するメディアがあります。
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