鯨類の知能

脳の大きさは、これまで動物の知能の主要な指標と考えられてきた。しかし、知能には他にも多くの要因が影響しており、鳥類の知能に関する最近の発見は、脳の大きさの影響に疑問を投げかけている。^{[ 2 ]}脳の大部分は身体機能の維持に使われるため、脳と体重の比率が大きいほど、より複雑な認知タスクに利用できる脳の量が増える可能性がある。^{[ 3 ]}アロメトリー分析によると、一般的に哺乳類の脳の大きさは体重の約 2/3 または 3/4 乗に比例する。[ 4 ]^実際の脳の大きさとアロメトリーから予測される大きさを比較すると、脳化指数 (EQ) が得られ、これは動物の知能のより正確な指標として使用できる。

• マッコウクジラ（Physeter macrocephalus）は、現存する動物の中で最大の脳質量を持ち、 成熟したオスでは平均7.8kgである。^{[ 5 ]}
• シャチ（Orcinus orca）は、現存する動物の中で2番目に大きい脳質量を持つ（5.4～6.8kg  ）。^{[ 6 ]}
• バンドウイルカ（Tursiops truncatus）の脳の絶対質量は1,500～1,700 グラムである。これは人間の脳の質量（1,300～1,400グラム）よりわずかに大きく、チンパンジーの脳の質量（400グラム） の約4倍である。^{[ 7 ]} 
• 歯クジラ上科デルフィノイデア（イルカ、ネズミイルカ、シロイルカ、イッカク）の一部の種では、脳と体重の比率（脳化指数ではない）が現代人よりも大きく、他のすべての哺乳類よりも大きい（ツパイの比率が人間に次いで2番目に大きいかどうかは議論の余地がある）。[ 8 ^{] [ 9 ]一部の}イルカでは、人間の半分以下である。0.9% 対 2.1%。しかし、デルフィノイデアの脳には大量の断熱脂肪（質量の 15～20%）があるため、この比較は複雑である。
• 脳化指数（EQ）は種によって大きく異なります。キタセミイルカのEQは約5.55、ハンドウイルカは5.26、^{[ 10 ]}トゥクシイルカは4.56、シャチは2.57、コビトマッコウクジラは1.78 、イッカクは1.76、ラプラタイルカは1.67、ガンジス川イルカは1.55 、マッコウクジラは0.58 、^{[ 11 ]}コビトマッコウクジラは1.63、シロイルカは2.24、オキゴンドウは4.03、アマゾンカワイルカは2.51、オウギハクジラは0.92です。ネズミイルカは2.95、イタチネズミイルカは3.54 ^{[ 12 ]}、シロナガスクジラは0.19 ^{[ 13 ]}である。他の動物と比較すると、ゾウのEQは1.13から2.36 ^{[ 14 ]、}チンパンジーは約^2.49、イヌは1.17、ネコは1.00、ネズミは0.50 ^{[ 15 ]}である。マッコウクジラ、シロナガスクジラ、ザトウクジラ（EQ 0.18）は、EQが非常に低いものの、特に知能が低いとは考えられていない^{[ 16 ] 。}
• 哺乳類の大部分は、成人の脳重量の約90%の脳を持って生まれます。^{[ 17 ]}人間は成人の脳重量の28% ^{[ 17 ]} 、チンパンジーは54% ^{[ 17 ]} 、バンドウイルカは42.5% ^{[ 18 ]}、ゾウは35% ^{[ 19 ]}の脳を持って生まれます。

紡錘細胞（広範な分岐のないニューロン）は、ザトウクジラ、ナガスクジラ、マッコウクジラ、シャチ^{[ 20 ] [ 21 ]} 、ハンドウイルカ、ハナゴンドウ、シロイルカ[22]の脳で発見されている。紡錘細胞は、当初、ヒト、類人猿、ゾウ^{などの高度}に脳化した種や社会的に複雑な種に限定されていると考えられていたため、大きな注目を集めたが、その後の研究で、家畜のヒツジ、ウシ、コビトカバ、オジロジカなど、より広範囲の哺乳類種や分類群で紡錘細胞が発見され、より基本的な機能が示唆された。^{[ 23 ]}他の研究者たちは、イルカなどの非ヒト科動物で発見された紡錘細胞が、フォン・エコノモがより一般的に見られる紡錘細胞とは異なるものとして記述した特殊な棒状らせん細胞に相当するのかどうか疑問を呈している。^{[ 24 ]}

ゾウの脳もイルカの脳と同様の複雑さを示し、人間の脳よりも複雑で^{[ 25 ]} 、クジラ類よりも皮質が厚い^{[ 26 ]} 。一般的に、人間の進化の過程で、新皮質が絶対的にも脳の他の部分との相対的にも成長したことが、どのように定義されるにせよ、人間の知能の進化の原因であったと考えられている。複雑な新皮質は通常、高い知能を示すが、例外もある。たとえば、ハリモグラは高度に発達した脳を持っているが、広く知能が高いとは考えられていない^{[ 27 ]。}ただし、ハリモグラの知能に関する予備調査では、ハリモグラは以前考えられていたよりも高度な認知タスクを実行できることが示唆されている^{[ 28 ] 。}

2014年に、イルカの一種であるヒレナガゴンドウが、ヒトを含むこれまでに研究されたどの哺乳類よりも多くの新皮質ニューロンを持っていることが初めて示されました。 ^{[ 29 ]}陸生哺乳類 とは異なり、イルカの脳には傍辺縁葉があり、感覚処理に使用されている可能性があります。また、ヒトと同様に、脳の傍辺縁領域はイルカの自己制御、動機、感情に関与しているとも示唆されています。^{[ 30 ]}イルカは睡眠中も自発的に呼吸するため、イルカに獣医麻酔を施すと窒息死します。^{[ 31 ]}リッジウェイは、睡眠中の徐波の脳波が左右の半球で交互に非対称性を示し、両半球から時折睡眠のような波が見られると報告しています。^{[ 32 ]}この結果は、イルカは脳の片側半球だけを一度に眠らせているという意味だと解釈されており、おそらく随意呼吸系を制御するため、あるいは捕食者に対して警戒するためであると考えられる。

イルカの音処理への依存度の高さは、脳の構造からも明らかです。視覚イメージングに用いられる神経領域は人間の脳の約10分の1に過ぎず、音響イメージングに用いられる領域は約10倍の大きさです。^{[ 33 ]}感覚実験では、脳の反響定位領域と視覚領域の間で形状処理におけるクロスモーダル統合が高度に行われていることが示唆されています。

イルカの群れの大きさは種によって大きく異なります。カワイルカは通常、6～12頭程度の比較的小さな群れで行動しますが、種によっては単独またはペアで行動することもあります。これらの小さな群れの個体は互いを認識し合っています。一方、マダライルカ、マイルカ、ハシナガイルカなどの海洋性イルカは、数百頭もの大きな群れで行動します。群れのすべての個体が互いを知っているかどうかは不明です。しかし、大きな群れは一つのまとまった単位として行動することができます。観察によると、サメ​​が群れの側面や下から接近するなど、予期せぬ妨害が発生した場合、群れはほぼ一斉に動き、脅威を回避します。これは、イルカが近くにいる個体だけでなく、近くにいる他の個体も認識している必要があることを意味します。これは、人間が「観客に手を振る」のと似たようなものです。これは視覚と、おそらく反響定位によって実現されています。ジェリソン（1986）が提唱した仮説の一つは、イルカの群れのメンバーはエコーロケーションの結果を互いに共有することで、周囲の状況をよりよく理解できるというものである。^{[ 43 ]}  

カナダのブリティッシュコロンビア州とアメリカ合衆国のワシントン州に生息する南部定住型シャチは、大家族で生活しています。南部定住型シャチの社会構造の基盤は母系であり、母系は一族の長とそのすべての世代の子孫から構成されています。複数の母系が集まって南部定住型シャチの群れを形成し、その群れは継続的で非常に安定した構成員を持ち、独自の言語を持ち、その言語は時間とともに安定しています。南部定住型の子シャチは母親の群れで生まれ、生涯その群れにとどまります。^{[ 44 ]}

南部に生息するシャチの家族が、母親と最年少の子どもを中心に隊列を組んで移動している。

ハシナガイルカの群れ

クジラ類の言語方言は、社会的に決定された音声の伝統である。シャチの複雑な音声コミュニケーションシステムは、その大きな脳と複雑な社会構造に対応している。^{[ 45 ]}南部に生息する3つのシャチの群れは、いくつかの鳴き声を互いに共有しているが、独自の鳴き声も持っている。^{[ 46 ]}定住シャチの言語方言の機能について、研究者のジョン・フォード、グレアム・エリス、ケン・バルコムは、「言語方言は、クジラがグループのアイデンティティとメンバーシップの音響的指標として使用しており、社会単位の完全性と結束を維持するのに役立っている可能性がある」と書いている。 ^{[ 46 ]}定住シャチは、個体の移住や分散がなく、他のシャチの個体群との遺伝子流動もない閉鎖的な社会を形成している。^{[ 47 ]}他のイルカの種にも言語方言がある可能性があるという証拠がある。^{[ 48 ] [ 49 ]}

フロリダ州サラソタのウェルズ氏とオーストラリアのシャークベイのスモルカー氏によるバンドウイルカの研究では、群れの雌はすべて、分裂融合と呼ばれる全体的な社会構造の中で、直接的または相互のつながりによって結びついている。最も強い結びつきを持つグループは「バンド」と呼ばれ、その構成は長年にわたって安定している。バンドのメンバーが血縁関係にある可能性を示す遺伝学的証拠はいくつかあるが、これらのバンドは必ずしも単一の母系系統に限定されるわけではない。バンド同士が競争しているという証拠はない。同じ研究地域、およびスコットランドのモレー湾では、雄は2～3頭の個体からなる強い結びつきを形成し、その結びつき係数は70～100である。これらの雄のグループは「同盟」と呼ばれ、メンバーは呼吸、ジャンプ、ブリーチングなどの同期行動を示すことが多い。同盟の構成は数十年のオーダーで安定しており、交尾のための雌の獲得に有利に働く可能性がある。バンドウイルカなどの海洋哺乳類の複雑な社会戦略は、ゾウやチンパンジーの社会戦略と「興味深い類似点」を示している。^{[ 50 ]： 519}

イルカは複雑な遊び行動を行うことが知られており、その中には安定した水中の環状の空気の渦輪、いわゆる「バブルリング」を作ることも含まれる。^{[ 51 ]}バブルリングを作る主な方法は2つある。1つは、水中に空気を勢いよく吹き込み、それが水面に上昇して輪を形成する方法。もう1つは、円を描くように繰り返し泳ぎ、止まって、このようにして形成されたらせん状の渦流に空気を注入する方法である。イルカはその後、しばしば自分の作ったものを目視とソナーで調べる。また、イルカは自分が作った渦輪を噛んで、それが多くの別々の通常の泡に破裂し、すぐに水面に上昇するのを楽しむようにも見える。^{[ 52 ]}クジラの中には、餌を探す目的でバブルリングやバブルネットを作るものも知られている。多くのイルカ種は、人間の「ボディサーフィン」に似た方法で海岸線近くの自然の波に乗るか、船首が動くことで発生する波に乗って遊ぶ「バウライディング」と呼ばれる行動をとるかのどちらかである。

飼育下では、イルカやネズミイルカの様々な種が、座礁したクジラを助けるなど、種を超えて助け合ったり交流したりする事例が報告されている。^{[ 53 ]}また、イルカは困っている人間の水泳者を助けることも知られており、少なくとも1つの事例では、苦しんでいるイルカが助けを求めて人間のダイバーに近づいてきた。^{[ 54 ]}

イルカは複雑な芸を覚える能力を示すだけでなく、創造的な反応を示す能力も示してきた。これは1960年代半ばにハワイのシーライフパークでカレン・プライヤーによって研究され、 1969年に『創造的なイルカ：斬新な行動のための訓練』として出版された。実験対象となったのは、マリア（シーライフパークのレギュラーショーパフォーマー）とホウ（隣接するオーシャニック・インスティテュートの研究対象）という2頭のハナジロイルカ（Steno bredanensis）だった。この実験では、イルカが独創的な行動に対して報酬（魚）をもらっていることをいつ、どのように認識するかを検証し、非常に成功した。しかし、実験に参加したイルカは2頭だけだったため、この研究結果を一般化するのは難しい。

マリアから実験を開始し、実験方法は、彼女が毎日示す特定の行動を選択し、セッション中その行動を示すたびに報酬を与えるというものであった。新しい日の始めにマリアは前日の行動を示したが、報酬は新しい行動を示した場合にのみ与えられた。示された行動はすべて、少なくともしばらくの間はイルカの既知の行動であった。約2週間後、マリアは明らかに「通常の」行動を使い果たし、パフォーマンスを繰り返し始めた。これには報酬は与えられなかった。^{[ 55 ]}

プライヤーによれば、イルカはほとんど意気消沈していた。しかし、新しい行動が見られなかった16回目のセッションで、研究者たちはこれまで見たことのない宙返りを見せられた。これは強化された。^{[ 55 ]}プライヤーが語ったところによると、新しい行動の後、「彼女はそれを再び見せる代わりに、これまで見たことのない尾びれを振る行動を見せた。私たちはそれを強化した。彼女は私たちが見たことのないあらゆる種類の行動を狂ったように見せ始めたので、最終的には私たちは魚を何に投げたらよいかほとんど選べなかった」。^{[ 55 ]}

2番目の被験者である侯氏は、同じ段階に達するまでに33回のセッションを要した。いずれの場合も、イルカの行動の変動が複雑になりすぎて、それ以上の正の強化が意味をなさなくなった時点で実験は中止された。

同じ実験が人間でも繰り返され、ボランティアが何を求められているのかを理解するのにかかった時間はほぼ同じだった。最初のうちは苛立ちや怒りを感じたが、その後、人間は新しい行動に対して報酬が与えられていることに気づいた。イルカでは、この認識によって興奮が高まり、新しい行動がますます増えたが、人間ではほとんどの場合、安堵感しか得られなかった。^{[ 56 ]} 

飼育下のシャチは、活動に飽きたことを示す反応を示すことがある。例えば、ポール・スポングがシャチのスカナと研究していたとき、彼はスカナの視覚能力を研究した。しかし、1日に72回の試行で好成績を収めていたスカナは、突然、すべての答えを間違えるようになった。スポングは、数匹の魚では十分な動機付けにならないと結論付けた。彼は音楽を流し始めたところ、スカナははるかに大きな動機付けを得たようだった。^{[ 57 ]}

ミシシッピ州にある海洋哺乳類研究所では、そこに生息するイルカたちが未来を予見しているように見えることも観察されている。イルカたちは、ゴミを拾って飼育員に持ってきて魚をもらうことで、水槽を清潔に保つように訓練されている。しかし、ケリーという名前のイルカは、プールの底の岩の下にゴミを溜め込み、それを少しずつ持ち上げることで、より多くの魚を手に入れる方法を学んだようだ。^{[ 56 ]}

1984年現在科学者たちは、西オーストラリアのシャーク湾で野生のバンドウイルカが基本的な道具を使っているのを観察した。海底で餌を探すとき、これらのイルカの多くはスポンジの破片を引きちぎり、それを吻に巻き付けているのが見られた。これはおそらく擦り傷を防ぎ、掘りやすくするためだろう。^{[ 58 ]}

ハンドウイルカは、ヒトやラッコと並んで、道具使用における個体レベルの専門化が記録されているわずか3種の動物のうちの1種である。^{[ 59 ]}ゲノム解析によると、リーリンタンパク質をコードし、シナプス可塑性と長期増強を調節するRELN遺伝子は、ハンドウイルカとラッコの両方で正の選択を受けているが、カワウソでは受けていない。著者らは、ラッコとハンドウイルカの両方に見られる採餌行動と道具使用における母系および社会的に伝達される変異は、記憶力と学習能力の向上に対する遺伝的適応に関連している可能性があると示唆している。^{[ 60 ] [ 61 ]}