モニリオフソラ・ペルニシオサ

モニリオフソラ・ペルニシオサ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	菌類
分割：	担子菌類
クラス：	ハラタケ類
注文：	ハラタケ目
家族：	マラスミア科
属:	モニリオフトラ
種：	M.ペルニシオサ
二名法名
	モニリオフソラ・ペルニシオサ; (スタヘル) エメ＆フィリップス・モラ、(2005)
同義語
	Crinipellis perniciosa (Stahel) Singer、(1943) ; Crinipellis perniciosa var.ペルニシオーサ (シュターヘル) シンガー、(1943); マラスミウスペルニシウスシュターヘル、(1915)

Moniliophthora perniciosa（旧称Crinipellis perniciosa）^[1]は、カカオの木T.cacaoの「魔女ほうき病」（WBD）を引き起こす菌類です。^[2]この病原体は現在、南米、パナマ、カリブ海地域に限定されており、おそらく最もよく知られているカカオの病気の1つであり、カカオの原産地でカカオと共に進化したと考えられています（ 1785年にブラジルのアマゾンで初めて記録されました）。

この菌は半栄養性菌で、栄養段階（生体組織上で増殖し感染する）と腐生段階（壊死組織上で担子胞子を生成する）という 2 つの特徴的な段階があります。栄養段階と、腐生段階への移行のきっかけとなるものはまだわかっていません。

宿主と症状

Moniliophthora perniciosa は多くの宿主に感染する。一般的に、M. perniciosa は熱帯の宿主植物、およびアンデス山脈東側のアマゾン川上流域の宿主植物に感染する。^[3] M. perniciosaは現在、4つの異なるバイオタイプ (C、S、L、H) から構成され、それぞれが異なる (無関係な) 宿主植物に感染することが知られている。経済的に重要な C バイオタイプは、TheobromaおよびHerrania (アオイ科) の種に感染する。^[4]

2番目のバイオタイプ（Lバイオタイプ）はエクアドルのツル植物で発見されました。 ^[5]その後、宿主はArrabidaea verrucosa（ノウゼンカズラ科）と特定されましたが、この宿主に天狗巣病の症状は観察されていません。^{[6]ブラジルでのみ報告されているSバイオタイプは、}Solanum rugosumを含むナス科の宿主に天狗巣病の症状を引き起こしました。^{[7 ] 実験条件下では、このバイオタイプはトマト、ナス、ピーマン、ジャガイモにも天狗巣病の症状を引き起こすことができます。}^[8]最も最近発見されたのはHバイオタイプで、Heteropterys acutifolia（マルピギア科）に感染しますが、これはMoniliophthora brasiliensisという別の種に再分類されています。^[9]野外で採集された担子菌類や培養物の最近の系統解析では、他の生物型も存在する可能性があることが示唆されている。^[10]

これらのさまざまなバイオタイプの繁殖生物学の調査により、病気の症状を引き起こすバイオタイプ（C、S）は非異系交配（一次ホモタリック）であり、単一の単核担子胞子がそのライフサイクルを完了できることがわかった。^[11]これは、単一の胞子感染が繁殖する可能性があるため、病気の疫学において極めて重要である。一次ホモタリックは、異系交配するアガリック菌類では非常にまれであり、担子形成が可能な二核体を形成するために、単一の胞子胚芽（一核体）から派生した菌糸間の交配を必要とする。Lバイオタイプは、その同族とは対照的に、二因子異系交配メカニズムを示す。^[6]

M. perniciosaがT. cacaoに感染すると魔女ほうき病 (WBD) を引き起こし、感染部位の遠位組織の肥大と過形成、頂芽優勢の喪失、補助シュートの増殖、異常な茎の形成という特徴的な症状が現れ、その結果、緑ほうきと呼ばれるほうきのような構造が形成される。^[4]花のクッションへの感染はクッションほうきの形成につながり、生存可能な鞘を生産する能力が低下して種のない鞘、つまり単為結果果実が生じる。単為結果により、M. perniciosa は宿主の生理機能を変化させながら、重大な壊死を引き起こさずに栄養素の獲得を狙う。^[12]感染後 1～2 ヶ月で、感染組織の壊死が元の感染部位の遠位で起こり、ドライブルームと呼ばれる構造を形成する。^{[4] WBD は、}M. perniciosaの連続的な攻撃後に植物の死につながることもある。^[13]M. perniciosa感染の兆候は、茎から形成されるほうきのような構造である緑色のほうきと、さやと感染した栄養組織に形成される小さくてピンク色の非常に感染性の高いキノコです。 ^[4]これらの担子菌は、野外条件下で菌が経験する湿潤/乾燥条件をシミュレートする「パイ皿」法を使用して、ふすま-バーミキュライト培地で実験条件下で栽培することができます。^[14]

環境

M. perniciosaはアマゾンで進化し、その感受性宿主は熱帯雨林に生息する熱帯植物です。^[3]この病気が蔓延するのに好ましい条件は、湿度が高く暖かい熱帯気候です。^[12]この菌の胞子は風によって広がりますが、発芽するには水中に降り注ぐ必要があります。その結果、主に雨期に蔓延します。ほとんどのカカオ生産地域では、降水量と最高気温は1300～3000 mm、30～33℃です。^[4]これらの条件はWBDの発生に最適です。

疾病管理

一般に、天狗巣病の防除には4つの主要な戦略が用いられる。1つは植物衛生で、これは罹患した植物部分の除去と破壊である。これは乾燥期にしか行えず、さもないと病気がさらに広がるリスクがある。その他の防除戦略としては、化学的防除、遺伝的耐性、生物学的防除がある。遺伝的耐性は現在研究中である。特定の病原体に対する永続的な耐性を達成するためには、特定の宿主-病原体相互作用の遺伝学に関する広範な知識が必要である。^[15]M. perniciosaの宿主-病原体相互作用は完全にはわかっていない。これらの戦略の中には面倒で費用のかかるものもあり、例えば鞘の損失を50%削減するには95%の植物衛生が必要である。^[4] カカオに関連する内生菌類の中には、トリコデルマ属の多くの種が含まれる。トリコデルマ属のいくつかの種はカカオから分離されており、最も頻繁に使用される生物殺菌剤の1つである。^[2]分離株の1つであるT. stromaticumは、 M. perniciosaの腐生菌糸と担子果に寄生し、ホウキが土壌に接触している場合は担子果の形成を99％削減し、木に残っているホウキでは56％削減します。鞘の感染を31％削減できます。^[2]この生物殺菌剤は、病気の発生には理想的ですが、生物防除の有効性を最適化するには必ずしも理想的ではない、高湿度と降雨による水分の環境条件により、さまざまなパフォーマンスを示しています。^[4]

重要性

M. perniciosa感染により若い莢が変形し（スペイン語でチリモヤと呼ばれる）、成熟した莢が感染すると種子が壊死し、莢の価値がなくなる。これは、カカオ豆を換金作物とする南米諸国のカカオ生産に大きく影響する。1989 年、WBD はブラジルのカカオ生産州バイーアに持ち込まれ、1990 年代後半には生産量が年間 38 万トンから 9 万トンに減少した。この病気により、ブラジルのバイーアはカカオ豆の第 3 位輸出国から純輸入国に転落した。^[13]カカオ豆の不足は輸入国、さらにはすべてのカカオ製品の価格を上昇させる可能性がある。米国は現在、年間 1 億ドルのカカオ豆を輸入している。^[2]

T. cacao L. は熱帯の下層植生で、カカオの下層植生は、この地域の多くの動物や鳥類の生息地を保護するのに役立ちます。WBDに関連する生産損失により、熱帯の土地所有者は、通常、森林被覆の破壊を必要とする他の生産システムに土地を転換することを余儀なくされます。^[4] WBDはカカオの供給に影響を与えるだけでなく、カカオが栽培されている熱帯環境の保全にも大きな影響を与えます。^[4]

参考文献

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外部リンク

USDA ARS 真菌データベース
ゲノム・発現研究室におけるMoniliophthora perniciosaゲノム配列解析

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