黒ポッド病

ブラックポッド病はカカオの木の真菌性疾患です。カカオの木が生育する熱帯地域で主に発生し、その胞子は熱帯気候で発生する大雨によって広がります。この病原菌により、毎年最大 1/3 の収穫量が失われ、木全体の最大 10% が完全に失われることがあります。

この病原菌はカカオの木のどこにでも見られますが、カカオの木の果実に黒いミイラのような外観を与えることで最もよく知られています。感染前に病原菌の拡散を防ぐことが、最も効果的な防除方法です。落ち葉を地面に残しておけば、病原菌を大幅に減らすことができます。そうでなければ、より深刻なケースでは化学的な防除が行われます。

黒莢病の症状は、カカオの莢に茶色または黒色の壊死性病変が現れ、最終的には莢全体を覆うほどに拡大します。感染後数日で病変に白い菌糸が成長するのは、黒莢病の原因病原体であるフィトフトラ属菌の兆候です。

黒鞘病は、感染した鞘に小さな黄色い斑点が現れたときに始まり、最終的には茶色に変わり、5 日以内に暗褐色または黒色の病変に拡大します。病変は急速に成長し、感染後 8 日で鞘全体を覆います。感染は鞘の表面だけでなく、鞘の内部にも侵入して豆に影響を与えます。黒鞘の白い菌糸の成長は 11 日後に目に見え、胞子形成が始まります。この段階で、水、アリ、その他の昆虫を介した胞子嚢または遊走子の分散が起こり、近くの他の健康な鞘に感染します。黒鞘が健康な鞘に直接接触すると、病気が広がることもあります。^[1]さらに、感染した花のクッションとミイラ化した鞘は、乾季にP. palmivora が生存する場所であり、病原体が成長して他の発育中の鞘に感染し続けます^[2] 感染は鞘の発育のどの段階でも起こり、若い鞘は萎れて枯れ、成熟した鞘の豆は破壊されます。^{[3] [4]}完全に感染した鞘（ミイラ化した鞘）はその後脱水状態になり、少なくとも 3 年間P. palmivoraの接種源となる可能性があります。 ^[5] P. megakarya はP. palmivoraと同じ症状を引き起こしますが、発生がより速く、一般に胞子の量が多くなります。P. palmivoraとP. megakarya は両方とも樹皮、花のクッション、チュポンに潰瘍を引き起こし、基部の潰瘍は主根に広がる可能性があります。潰瘍は黒鞘病の接種源の 1 つとして特定されました。^{[6]さらに、} P. megakaryaによる感染パターンは地面から始まり樹冠まで上昇しますが、P. palmivoraによる病気の感染パターンは明確に報告されていません。^[7]この感染パターンは、土壌で生存することが判明しているP. megakaryaとP. palmivoraによるものである可能性があり^[8]、P. megakarya はカカオ農園で見つかる数種の日陰を作る木の根で生存している可能性があります。^[9]

黒鞘病は、その名前がカカオに見られることを示していますが、さまざまな宿主もいます。たとえば、P. megakaryaは西アフリカの陰を作る木の根から検出されています。^[3]これらの木も病原菌の影響を受ける可能性がありますが、カカオの木の市場価値のため、この病気に関するすべての重点と研究はカカオの木に集中しています。

カカオの木では、P. megakaryaが樹皮、花、樹木に病原菌を感染させます。病原菌は赤みがかった樹脂を分泌することが多く、樹木の寿命を縮め、結果として植物の収穫量を減らします。病原菌が最も壊滅的な被害を与えるのは花です。花はカカオの実がなる場所です。感染した花は感染した果実を生産し、黒くなり加工に適さなくなります。

世界中で黒鞘病を引き起こす病原菌は7種類あるとされています。病原菌はすべて、植物に害を与える卵菌類であるフィトフトラ属に属します。黒鞘病を引き起こす7種は、P. capsici、P. citrophthora、P. megasperma、P. katsurae、P. palmivora、およびP. megakaryaです。 これらの病原菌はすべて黒鞘病を引き起こす可能性がありますが、黒鞘病を引き起こす主な病原菌はP. palmivoraとP. megakaryaです。^[3] P. capsiciとP. citrophthoraは中央アメリカと南アメリカに生息し、 P. megakaryaなどの他の病原菌は中央アフリカと西アフリカに生息しています。

P. megakarya は中央アフリカと西アフリカに生息しています。^[3] 一年のうちの涼しく雨の多い時期には、一年のうちの暑く乾燥した時期と比較して、黒鞘病の発生が急増します。^[10] この病気は降雨後すぐに急増します。この病原体と他​​のすべての黒鞘病病原体に関連する湿気の多い天候は、胞子嚢が形成され、降雨、水しぶき、流水を通じて胞子を散布し始めるために必要です。^[11]

裸地の上の鞘への感染の広がりは、落葉の上の鞘に比べて大きいことが示された。^[12]その理由は、裸地からの雨のしぶきが鞘に感染源を広げるためである。しかし、木の下の落葉は、水滴が土壌粒子や落葉の下の感染源を上の鞘に跳ね返すのを防いだ。さらに、地面近くの鞘は高い鞘に比べて感染が大きく、より多くの土が跳ねて下の鞘に付着し、より多くの感染を引き起こすことも報告されている。

感染した鞘から空気を介して胞子が拡散することが観察されており、この拡散メカニズムに関するいくつかの仮説が以前の研究で立てられているが^[13]、容積測定胞子トラップを使用して空気中の胞子を収集した実験からの信頼性のない結果のために不確かなままである。この実験では、トラップ内に少量の胞子が見つかったが、これは相対湿度が空気中に浮遊するマイクロメートルサイズの液滴内の胞子を捕らえたためである可能性が高い。逆に、雨による接種物の拡散は、接種物を拡散させる効果的なメカニズムであると考えられている。樹冠が密集しているため、胞子形成鞘に到達して接種物を拡散させる水は少ないと想定されていたが、葉や枝からの雨滴が接種物を周囲に飛び散らす可能性もある。地面やゴミに落ちている感染した鞘も感染源を拡散させる可能性があるが、感染した鞘が木にぶら下がっている鞘の下にある鞘では、感染した鞘と同じ高さにある鞘よりも感染率が高いことが観察された。感染した鞘から風に飛ばされた飛沫が近くの別の木の鞘に感染することもあると報告されている^[12]。

病気の拡散は、無脊椎動物の媒介動物とも関連している。ガーナでは、テントを作るアリのCrematogaster striatulaやCamponotus acvapimensisが、 P. palmivoraの胞子を感染した鞘から健康な鞘に拡散させる主な媒介動物であると報告されている。 ^[14] C. striatulaは、テントを作る習性と特定の条件下でのその地域内での優位性から、黒い鞘の損失の原因となる最も重要な媒介動物であると考えられていた。ガーナでは、C. striatulaはカカオの鞘の外層を取り除き、この材料を使ってテントを作る。そのため、このアリは、地上や樹上の感染した鞘から健康な鞘に胞子を運ぶことで、病気を効果的に拡散させる。C. striatula以外にも、C. africana、C. clariventris、C. depressaといった他のアリ種もこの病気の蔓延に関与していた^[14]。 さらに、テント建設の建材として土壌を使用する別の種類のテント造成アリであるCamponotus acvapimensisが、ナイジェリアで感染源を広める最も重要な因子であることが判明した^{[15] 。土壌は}P. megakaryaの感染源であると特定されており^[12] 、このアリ種が感染した土壌を使ってテントを造り、それが木の健康な鞘に感染する可能性があると示唆された。

病気の拡散に関連すると報告されている他の無脊椎動物には、数種の甲虫、カタツムリ、毛虫、ヤスデがあります。^[13]これらの生物の糞便サンプルには、P. palmivoraの生きた胞子が含まれていることがわかりました。Nitidulidae科の甲虫がブラックポッドの最も一般的なベクターであると報告されており、ブラックポッドの発生の50〜60％で確認されています。これらの無脊椎動物は感染したポッドの外層を食べ、病原体の菌糸と胞子を偶然摂取し、病原体を他の健康なポッドに広げます。

黒鞘病の防除には、文化的、化学的、生物学的防除など、いくつかの方法があります。さらに、黒鞘病に耐性のある品種を栽培することも、病気の発生を減らすための選択肢です。

カカオ農園では、黒鞘病を制御するためのいくつかの栽培方法を実施できる可能性がある。^[4]カカオの栽培には、より多くの光と空気の流れを確保するために、3.1 x 3.1mの間隔と木の剪定が推奨されている。これにより、黒鞘病の原因となる湿度のレベルが下がる。感染源を排除するために、黒鞘病の症状のある鞘の除去も行うべきである。別の研究では、パプアニューギニアのカカオ農園の下での落葉マルチの利用が報告されており、これはP. palmivoraの個体数にいくらか悪影響を及ぼし、そのため特に雨季の初めに鞘の感染を減らすことができる可能性がある。落葉は、草地被覆と比較して、18週間後にコロニー化したカカオ組織の病原体回復が急速に減少したことが示されている。^[16]この理由としては、Aryantha et al. (2000) が報告しているように、落葉の下の水分含有量が高く他の微生物の活動が活発なため、Phytophthora cinnamomi^{の生存率が低下することが挙げられます。 [17]} 熟した鞘をより頻繁に収穫し（週 2 回）、地面に落ちた感染した鞘を除去すると、収穫と除去の頻度が低い場合（月 1 回）に比べて病気の発生が大幅に減少し、鞘の収量が向上することが実証されています。さらに、地面に散らばっている健康な鞘も、感染して後で感染源となるため、除去する必要があります。^[18] 衛生管理は、黒鞘病を制御する栽培方法の 1 つです。衛生管理には、雑草の除去、剪定、間引き、2 週間ごとの感染してミイラ化した鞘の除去^[7]が含まれ、感染源を排除します。植物検疫による鞘の除去は、二次感染源を除去することで、病気の発生を 9～11% から 22～31% 大幅に減少させることが観察されています。しかし、雨期後の病気発生率の増加は、雨によって生存場所から感染源が拡散したためである可能性が高いことが観察されています。衛生管理後に殺菌剤を散布することは、病気の効果的な制御のために一般的に行われています。衛生管理だけでは感染源を排除できず、少なくとも 1 回の殺菌剤散布を行った後の衛生管理に比べて、黒鞘の発生率が高くなるためです^[7]

ナイジェリアでは、銅殺菌剤の散布により黒鞘病の発生数が大幅に減少したことが示されています。メタラキシル（リドミル）と亜酸化銅（ペレノックス）は、ホセチルアルミニウム（アリエテ）と対照処理の散布と比較して、収穫された健康な鞘の数を増やすのに効果的であることが確認されました。それに加えて、殺菌剤散布のタイミングは最終的な鞘の収量にいくらかプラスの効果があり、この区画では散布しなかった区画よりも多くの収量が生産されました。散布は8月前に行われましたが、これは通常9月と10月に発生する主要な病気の流行の前です。 ^[8] P. megakarya によって引き起こされる黒鞘病を1シーズンに防除するための殺菌剤散布の推奨基準は、3〜4週間ごとに6〜8回の散布です。しかし、ガーナの農家の間では推奨される散布の採用が非常に低かった。そのため、殺菌剤散布回数を減らした実験では、病気の発生が25〜45％減少したことが実証されました。^[7]病気の防除と収穫量に関しては、衛生管理とリドミル72プラス（12％メタラキシル＋60％銅1酸化物）殺菌剤の3回散布は、衛生管理のみ、および衛生管理と1回または2回の殺菌剤散布と比較して、より優れた防除効果を示した。しかし、殺菌剤散布の削減は、推奨される標準的な殺菌剤散布よりも大幅に効果が低いことが示された。病原菌の発生源、感染性病原菌の生産量、および病気の拡散方法に関する理解は、適切かつ経済的な殺菌剤散布方法を特定し、病気を効果的に防除するために重要であることが示唆された。例えば、殺菌剤を幹に散布すると、農家は樹冠への病気の拡散を防除することができる。なぜなら、殺菌剤散布中に樹冠に到達することは難しいからである。これは、最終的に病害管理のための時間、労力、およびコストをさらに節約することとなる。^[7]

ガーナでは、衛生処理と殺菌剤の散布を組み合わせた研究で、病気の発生率が著しく低下したことが示され、対照処理（殺菌剤散布なし）では樹冠よりも幹の鞘で黒鞘の発生が多く観察された。これは、幹に殺菌剤を散布すると鞘が感染から保護され、幹と樹冠の両方で一次感染率と二次感染率が低下することを示唆している。さらに、実験で使用された両方の場所で、1回および2回の注入（注入頻度ごとに殺菌剤20 mlと40 ml）による全身性（ホスホネートカリウム）殺菌剤と半全身性（メタラキシル）殺菌剤の散布は、接触型殺菌剤（銅ベースの殺菌剤）と比較して優れた防除効果を示した。^[7]

化学殺菌剤を大量に使用すると、最終的には病原菌の耐性につながり、土壌や水質汚染を引き起こします。したがって、生物学的防除など、より持続可能で環境に優しい方法を確立し、実施する必要があります。Trichoderma 属のいくつかの菌種は、Phytophthora sppによって引き起こされる黒い鞘を制御する有益な内生菌であることが確認されています。土壌から分離されたTrichoderma asperellumは、P. megakaryaの潜在的な菌寄生虫として観察され、この菌はカメルーンの野外条件下で黒い鞘の発生を減らす可能性があります。T . asperellum処理では、中程度の黒い鞘の症例 (47%) が発生したのに対し、未処理の木 (71%) および化学殺菌剤 (1.73%) が発生したことが報告されています。^[19]別の種であるT. virensも、ペルーで黒い鞘の発生を減らすことが文書化されています。^{[20]ブラジルでは、} Trichoderma martiale Samuels, sp. nov.として知られる新種が、2013年にブラジルで初めて発見されました。カカオのエンドファイトとして同定されたこの菌は、P. megakaryaによって引き起こされる黒鞘病の症状を軽減する能力を持っています。^[21]このエンドファイト種はカカオの鞘で生存し、宿主と長期間（約3.5か月）のエンドファイト関係を確立する能力を持っています。しかし、生物学的防除による黒鞘病の予防は、化学殺菌剤を使用した防除ほど効果的ではありません。^{[19] [21]}

フィトフトラ感染に対する耐性を示す特定のカカオ品種はなく、耐性品種の確立と利用はおそらく地域によって異なる。フィトフトラ属菌に対する耐性について地元の交配種を選別および試験するための育種プログラムが世界中で数多く確立されている。例えば、カメルーンでの研究では、地元のカカオ栽培品種（南部および北部カメルーン栽培品種）を地元および国際遺伝子バンク栽培品種と比較して評価した。地元の遺伝子バンク栽培品種は上部アマゾン×トリニダードのF1ハイブリッドで構成され、パプアニューギニアとラテンアメリカの国際栽培品種はトリニダード国際カカオ遺伝子バンクから提供された。農家から提供された情報と耐性を評価するためのリーフディスクテストに基づくと、農家の畑から選択された地元の栽培品種は、他の品種と比較してP. megakaryaに対する耐性が高かった。したがって、この地域には潜在的に耐性のある品種がいくつかあると結論付けられた。^[22]さらに、ブラジルのCEPLAC（カカオ農業実行計画）機関では、黒ポッド耐性品種の開発に向けたさらなる取り組みが行われており^[23]、黒ポッド耐性に焦点を当てたより多くの育種プログラムが確立され、商業化された耐性品種が生産されることが期待されます。

米国のチョコレート産業は14億ドル相当のカカオを消費し、米国全土で68,450人の雇用を生み出しています。^[24] この産業は米国だけでなく世界中で非常に重要なので、ブラックポッド病の根絶は非常に重要です。