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モータータンパク質は、細胞の細胞骨格に沿って移動できる分子モーターの一種です。ATPの加水分解によって化学エネルギーを機械的な仕事に変換することで、これを実現します。[ 1 ]
モータータンパク質は、細胞質におけるタンパク質や小胞の能動輸送の大部分を担う原動力です。キネシンと細胞質ダイニンは、軸索輸送などの細胞内輸送、有糸分裂および減数分裂における紡錘体形成と染色体分離において重要な役割を果たします。繊毛や鞭毛に存在する軸糸ダイニンは、精子の細胞運動性や気管における体液輸送に不可欠です。筋タンパク質であるミオシンは、動物の筋線維の収縮を「駆動」します。
細胞におけるモータータンパク質の重要性は、それらがその機能を果たせなくなったときに明らかになります。たとえば、キネシンの欠損は、シャルコー・マリー・トゥース病や一部の腎臓病の原因として特定されています。ダイニンの欠損は、ダイニンがないと繊毛が機能しないため、呼吸器系の慢性感染症につながる可能性があります。多数のミオシンの欠損は、疾患状態や遺伝性症候群に関連しています。ミオシンIIは筋肉の収縮に不可欠であるため、筋ミオシンの欠陥は、予測どおりミオパチーを引き起こします。ミオシンはステレオシリアの成長に関与しているため、聴覚の過程に必要であり、ミオシンタンパク質構造の欠陥は、アッシャー症候群や非症候性難聴につながる可能性があります。[ 2 ]
細胞骨格を利用して運動するモータータンパク質は、基質に基づいてマイクロフィラメントまたは微小管の2つのカテゴリーに分類されます。アクチンベースのモータータンパク質（ミオシン）はアクチンとの相互作用によってマイクロフィラメントに沿って移動し、微小管モーター（ダイニンとキネシン）はチューブリンとの相互作用によって微小管に沿って移動します。
微小管モーターには、細胞内の微小管に沿って「歩く」方向に応じて、プラス端モーターとマイナス端モーターという2つの基本的なタイプがある。
ミオシンは、ATPの形で化学エネルギーを機械エネルギーに変換し、力と運動を生み出すアクチンモータータンパク質のスーパーファミリーです。最初に同定されたミオシンであるミオシンIIは、筋肉の収縮を生み出す役割を担っています。ミオシンIIは、モーターヘッドを持つ2本の重鎖と2本の軽鎖からなる細長いタンパク質です。各ミオシンヘッドには、アクチンとATPの結合部位があります。ミオシンヘッドはATPに結合して加水分解し、アクチンフィラメントのプラス端に向かって移動するためのエネルギーを供給します。ミオシンIIは細胞分裂の過程においても重要な役割を果たします。例えば、非筋ミオシンIIの双極性太いフィラメントは、細胞質分裂中に細胞を2つの娘細胞に分裂させるのに必要な収縮力を提供します。ミオシンII以外にも、多くの種類のミオシンが非筋細胞の様々な運動に関与しています。例えば、ミオシンは細胞内組織化や細胞表面におけるアクチンに富む構造の突出に関与しています。ミオシンVは小胞や細胞小器官の輸送に関与している。[ 3 ] [ 4 ]ミオシンXIは細胞質流動に関与しており、細胞内の微小フィラメントネットワークに沿った動きによって細胞小器官や細胞質が特定の方向に流動する。[ 5 ] 18種類の異なるクラスのミオシンが知られている。[ 6 ]
ミオシンモーターのゲノム表現：[ 7 ]
キネシンは、順行性移動に微小管トラックを使用する関連モータータンパク質のスーパーファミリーです。 細胞分裂中の有糸分裂および減数分裂における紡錘体形成、染色体分離に不可欠であり、真核細胞内でミトコンドリア、ゴルジ体、小胞を輸送する役割も担っています。キネシンは、活性モーターごとに2つの重鎖と2つの軽鎖を持っています。重鎖の2つの球状ヘッドモータードメインは、ATP加水分解の化学エネルギーを微小管に沿って移動するための機械的仕事に変換できます。[ 8 ]カーゴが輸送される方向は、キネシンの種類に応じてプラス端またはマイナス端に向かいます。一般的に、N末端モータードメインを持つキネシンは、細胞周辺に位置する微小管のプラス端に向かってカーゴを移動し、C末端モータードメインを持つキネシンは、核に位置する微小管のマイナス端に向かってカーゴを移動します。 14種類の異なるキネシンファミリーが知られており、これらのファミリーに分類できないキネシン様タンパク質もいくつか存在する。[ 9 ]
キネシンモーターのゲノム表現: [ 7 ]
ダイニンは、逆行性滑走運動が可能な微小管モーターです。ダイニン複合体は、キネシンやミオシンモーターよりもはるかに大きく複雑です。ダイニンは、2つまたは3つの重鎖と、多数の可変的な軽鎖から構成されています。ダイニンは、核近くの微小管形成中心にある微小管のマイナス端に向かって細胞内輸送を駆動します。[ 10 ]ダイニンファミリーには2つの主要な分岐があります。軸糸ダイニンは、微小管の迅速かつ効率的な滑走運動によって繊毛と鞭毛の拍動を促進します。もう1つの分岐は細胞質ダイニンで、細胞内カーゴの輸送を促進します。15種類の軸糸ダイニンと比較して、細胞質ダイニンは2種類しか知られていません。[ 11 ]
ダイニンモーターのゲノム表現：[ 7 ]
動物、菌類、非維管束植物とは対照的に、被子植物の細胞にはダイニンモーターがありません。しかし、被子植物の細胞 にはより多くの種類のキネシンが含まれています。これらの植物特有のキネシン群の多くは、植物細胞の有糸分裂中の機能に特化しています。[12] 植物細胞は、細胞壁を持つという点で動物細胞とは異なります。有糸分裂中、新しい細胞壁は、細胞の中心から始まる細胞板の形成によって構築されます。このプロセスは、植物細胞の有糸分裂に特有の微小管アレイであるフラグモプラストによって促進されます。細胞板、そして最終的には新しい細胞壁の構築には、キネシン様モータータンパク質が必要です。[ 13 ]
植物細胞分裂に不可欠なもう1つのモータータンパク質は、キネシン様カルモジュリン結合タンパク質（KCBP）であり、これは植物に特有のもので、キネシンとミオシンの両方の性質を持つ。[ 14 ]
上記のモータータンパク質以外にも、細胞内で力やトルクを発生させることができるタンパク質は数多く存在する。これらの分子モーターの多くは原核細胞と真核細胞の両方に遍在しているが、細胞骨格要素やクロマチンに関与するものなど、真核生物に特有のものもある。哺乳類の蝸牛外有毛細胞で発現するモータータンパク質プレスティン[ 15 ]は、蝸牛内で機械的増幅を生み出す。これはマイクロ秒の速度で動作する直接的な電圧-力変換器であり、圧電特性を持つ。