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無脊椎動物は、脊索から進化した脊柱（一般に脊椎または背骨として知られる）を発達も保持もしない動物です。これは、脊索動物亜門である脊椎動物を除くすべての動物を含む側系統群です。しかしながら、ほとんどすべての無脊椎動物は、節足動物、軟体動物、環形動物、扁形動物を含む単系統群である原口動物に属しています。よく知られている残りの無脊椎動物には、棘皮動物や被嚢動物などの後口動物、または刺胞動物や海綿動物など、原口動物と後口動物の分岐外の動物が含まれます。
動物種の大部分は無脊椎動物であり、ある推定ではその割合は97%である。[ 1 ] 多くの無脊椎動物の分類群は、脊椎動物亜門全体よりも多くの種と多様性を持っている。[ 2 ]無脊椎動物の大きさは、 10μm（0.0004インチ）[ 3 ]の粘液胞子虫から9～10m（30～33フィート）のダイオウイカまで、非常に多様である。[ 4 ]
ホヤ類や頭索動物類など、いわゆる無脊椎動物の中には、実際には脊椎動物亜門の姉妹群であり、他の無脊椎動物よりも脊椎動物に近縁なものがある。このため、「無脊椎動物」は側系統群となり、分類学においてこの用語は意味を持たない。
「無脊椎動物」という言葉は、ラテン語のvertebraに由来し、これは一般的には関節を意味し、時には特に脊椎動物の脊柱の関節を意味します。vertebraの関節という側面は、回転するという概念から派生しており、これはvertoまたはvortoという語根で表現されています。[ 5 ]接頭辞in- は「～でない」または「～なしで」を意味します。[ 6 ]
無脊椎動物という用語は、節足動物、脊椎動物、またはマニ科のように分類群を表すものではありません。これらの用語はそれぞれ、有効な分類群、門、亜門、または科を表します。「無脊椎動物」は便宜上の用語であり、分類群ではありません。脊索動物以外では、限定的な意味はほとんどありません。亜門としての脊椎動物は、後生動物のごく一部を占めるにすぎないため、動物界を「脊椎動物」と「無脊椎動物」という言葉で表現することには、実用性に乏しい点があります。動物界のより正式な分類学では、系統樹を作成する際に、脊柱の有無よりも論理的に優先すべき属性、例えば脊索の存在などが挙げられます。これは少なくとも脊索動物を限定するでしょう。しかし、脊索でさえ、胚発生や対称性の側面[ 7 ]や、おそらく基本構造よりも根本的な基準ではありません。[ 8 ]
それにもかかわらず、動物の分類群としての無脊椎動物の概念は、一般の人々の間では 1 世紀以上にわたって存続しており [ 9 ] 、動物学コミュニティ内およびその文献では、脊椎動物に属さない動物の便宜的な用語として使用され続けています[ 10 ] 。以下のテキストは、この用語とそれを構成してきた動物に関する以前の科学的理解を反映しています。この理解によれば、無脊椎動物は、内部または外部の骨格を持っていません。それらは非常に多様な体構造を持っています。多くは、クラゲや蠕虫のように、液体で満たされた静水圧骨格を持っています。その他は、昆虫や甲殻類のように、硬い外骨格、外殻を持っています。最もよく知られている無脊椎動物には、原生動物、海綿動物、腔腸動物、扁形動物、線形動物、環形動物、棘皮動物、軟体動物、節足動物が含まれます。節足動物には、昆虫、甲殻類、クモ類が含まれる。
記載されている無脊椎動物種の圧倒的多数は昆虫である。以下の表は、IUCN絶滅危惧種レッドリスト2014.3で推定された主要な無脊椎動物グループの記載されている現存種の数を示している。[ 11 ]
IUCNは、現存する脊椎動物種は66,178種記載されていると推定しており[ 11 ]、これは世界の記載されている動物種の95%以上が無脊椎動物であることを意味します。
すべての無脊椎動物に共通する特徴は、脊柱（背骨）がないことです。これが無脊椎動物と脊椎動物の区別を生み出します。この区別は便宜上のものに過ぎず、明確な生物学的相同性に基づいているわけではありません。翼を持つという共通の特徴が昆虫、コウモリ、鳥類を機能的に結びつけるわけではないのと同様に、翼を持たないという特徴がカメ、カタツムリ、海綿動物を結びつけるわけでもありません。動物である無脊椎動物は従属栄養生物であり、他の生物を摂取することで栄養を得ます。海綿動物などのいくつかの例外を除いて、無脊椎動物の体は一般的に分化した組織で構成されています。また、通常は体外に通じる開口部が1つか2つある消化室があります。
ほとんどの多細胞生物の体構造は、放射対称、左右対称、球対称など、何らかの対称性を示します。しかし、対称性を示さないものも少数ながら存在します。非対称な無脊椎動物の一例として、すべての腹足類が挙げられます。これは、螺旋状の殻を持つカタツムリやウミウシで容易に確認できます。ナメクジは外見上は対称に見えますが、気孔（呼吸孔）は右側にあります。他の腹足類も外見上の非対称性を発達させます。例えば、Glaucus atlanticusは成熟するにつれて非対称な鰓突起を発達させます。腹足類の非対称性の起源は、科学的な議論の対象となっています。[ 12 ]
非対称性の他の例としては、シオマネキやヤドカリが挙げられます。これらの動物は、片方の爪がもう片方よりはるかに大きい場合が多いです。オスのシオマネキが大きな爪を失うと、脱皮後に反対側に新しい爪が生えてきます。海綿動物などの固着動物は非対称です[ 13 ]。サンゴ群体（放射対称を示す個々のポリプを除く）、鋏のないアルフェウス科の爪、魚の宿主の鰓腔内に付着または定着して寄生する一部のカイアシ類、多後口動物、単生動物も同様です。
無脊椎動物のニューロンは哺乳類の細胞とは異なります。無脊椎動物の細胞は、組織の損傷、高温、pHの変化など、哺乳類と同様の刺激に反応して発火します。ニューロン細胞が最初に同定された無脊椎動物は、薬用ヒル、Hirudo medicinalisです。[ 14 ] [ 15 ] アメフラシ、Aplysiaでは、侵害受容体を用いた学習と記憶が報告されています。[ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]軟体動物のニューロンは、圧力の増加や組織の損傷を感知することができます。[ 19 ]
ニューロンは、環形動物、軟体動物、線虫、節足動物など、幅広い無脊椎動物種で確認されている。[ 20 ] [ 21 ]
無脊椎動物の呼吸器系の1つは、陸生節足動物が組織間で代謝ガスを輸送するために持つ、気門、気管、気管小管からなる開放呼吸器系である。[ 22 ]気門の分布は昆虫 の多くの目によって大きく異なるが、一般的に体の各節には1対の気門しかなく、それぞれが心房に接続し、その後ろに比較的大きな気管がある。気管はクチクラ外骨格の陥入であり、体全体に分岐（吻合）し、直径はわずか数マイクロメートルから最大0.8 mmである。最も小さい管である気管小管は細胞に侵入し、水、酸素、二酸化炭素の拡散場所として機能する。ガスは能動換気または受動拡散によって呼吸器系を通して輸送される。脊椎動物とは異なり、昆虫は一般的に血リンパに酸素を運ばない。[ 23 ]
気管には、ループやらせんなどさまざまな形状の隆起状の環状の条線が含まれている場合があります。頭部、胸部、または腹部では、気管は気嚢にも接続されている場合があります。バッタやハチなど、腹部の気嚢を能動的にポンプする多くの昆虫は、体内の空気の流れを制御できます。一部の水生昆虫では、気管は鰓の形で体壁を通して直接ガス交換を行うか、または腹甲を介して基本的に通常どおり機能します。節足動物の気管は体内にありますが、脱皮（脱皮）の際に脱落します。[ 24 ]
脊椎動物だけが耳を持っていますが、多くの無脊椎動物は他の種類の感覚器官を使って音を感知します。昆虫では、鼓膜器官は遠くの音を聞くために使用されます。鼓膜器官は、昆虫の科によって頭部または他の場所に位置しています。[ 25 ]一部の昆虫の鼓膜器官は非常に敏感で、他のほとんどの動物よりも鋭敏な聴覚を提供します。メスのコオロギバエOrmia ochracea は、腹部の両側に鼓膜器官を持っています。これらは薄い外骨格の橋でつながっており、小さな一対の鼓膜のように機能しますが、つながっているため、鋭敏な方向情報を提供します。このハエは、宿主であるオスのコオロギの鳴き声を感知するために「耳」を使用します。コオロギの鳴き声がどこから来ているかによって、ハエの聴覚器官はわずかに異なる周波数で反響します。この差はわずか500 億分の1秒かもしれないが、ハエが鳴いている雄のコオロギに直接狙いを定めて寄生するには十分である。[ 26 ]
より単純な構造を持つ節足動物は、近距離の音を感知することができる。例えば、クモやゴキブリは脚に毛が生えており、それを使って音を感知する。
オオカバマダラの幼虫は、空気中の振動（音）に対して行動反応を示すことがわかっています。実験では、音の検出は、前胸上部に位置する毛状感覚器と呼ばれる長さ450マイクロメートルの一対の毛を通して行われることが示されています。昆虫の捕食者や寄生生物の飛行音に対する反応も確認されています。[ 27 ]
脊椎動物と同様に、ほとんどの無脊椎動物は少なくとも部分的には有性生殖によって繁殖します。無脊椎動物は特殊な生殖細胞を生成し、それが減数分裂を経て、より小さく運動性のある精子またはより大きく運動性のない卵子を生成します。[ 28 ]これらが融合して接合子を形成し、それが新しい個体へと発達します。[ 29 ]無性生殖が可能なものや、両方の生殖方法を用いるものもあります。
ショウジョウバエや線虫などのモデル無脊椎動物種を用いた広範な研究は、減数分裂と生殖に関する我々の理解に大きく貢献してきた。しかし、少数のモデル系を除けば、無脊椎動物に見られる生殖様式は驚くほど多様である。[ 30 ]極端な例として、ササラダニ種の10%は有性生殖を行わずに4億年以上も無性生殖を続けてきたと 推定されている。 [ 30 ]
社会行動は、ゴキブリ、シロアリ、アブラムシ、アザミウマ、アリ、ハチ、スズメガ科、ダニ、クモなどを含む無脊椎動物に広く見られます。[ 31 ]社会的な相互作用は真社会性種で特に顕著ですが、他の無脊椎動物にも当てはまります。
無脊椎動物という用語は、いくつかの門を包含します。その 1 つは海綿動物 ( Porifera ) です。海綿動物は、他の動物から早期に分岐したと長い間考えられていました。[ 35 ]海綿動物は、他のほとんどの門に見られるような複雑な組織を持っていません。[ 36 ]海綿動物の細胞は分化していますが、ほとんどの場合、明確な組織には組織化されていません。[ 37 ]海綿動物は通常、孔から水を吸い込んで摂食します。[ 38 ]海綿動物はそれほど原始的ではなく、二次的に単純化されたのではないかと推測する人もいます。[ 39 ]有櫛動物と刺胞動物(イソギンチャク、サンゴ、クラゲを含む) は放射対称で、口と肛門の両方の役割を果たす単一の開口部を持つ消化室を持っています。[ 40 ]どちらも明確な組織を持っていますが、器官には組織化されていません。[ 41 ]胚葉は外胚葉と内胚葉の2つだけで、その間には散在する細胞があるだけです。そのため、二胚葉性と呼ばれることもあります。[ 42 ]
棘皮動物は放射相称で、ヒトデ（Asteroidea）、ウニ（Echinoidea）、クモヒトデ（Ophiuroidea）、ナマコ（Holothuroidea） 、ウミシダ（Crinoidea）など、すべて海洋に生息する。[ 43 ]
最大の動物門も無脊椎動物に含まれます。節足動物門には、昆虫、クモ、カニ、およびそれらの近縁種が含まれます。これらの生物はすべて、通常、一対の付属肢を持つ繰り返しの体節に分かれた体を持っています。さらに、成長中に周期的に脱皮する硬化した外骨格を持っています。[ 44 ] 2 つの小さな門、有爪動物門と緩歩動物門は節足動物の近縁種であり、硬化した外骨格を除いて、節足動物といくつかの特徴を共有しています。線形動物門、または線虫は、おそらく 2 番目に大きな動物門であり、無脊椎動物でもあります。線虫は通常顕微鏡でしか見えず、水のあるほぼすべての環境に生息しています。[ 45 ]いくつかは重要な寄生虫です。[ 46 ]線虫に関連するより小さな門は、動吻動物門、鰓曳動物門、およびロリキフェラ門です。これらのグループは、偽体腔と呼ばれる縮小した体腔を持つ。その他の無脊椎動物には、紐形動物（リボンワーム）や星口動物などがある。
もう一つの門は扁形動物門（Platyhelminthes）で、扁形動物が含まれます。[ 47 ]これらは元々は原始的と考えられていましたが、現在ではより複雑な祖先から進化したと考えられています。[ 48 ]扁形動物は体腔を持たない無体腔動物で、最も近縁な微小な腹毛動物も同様です。[ 49 ]輪形動物（Rotifera）は水生環境でよく見られます。無脊椎動物には、棘頭動物（Acanthocephala）、顎口動物（Gnathostomulida）、微顎動物（Micrognathozoa）、環形動物（Cycliophora ）も含まれます。[ 50 ]
また、最も成功した動物門である軟体動物門と環形動物門も含まれる。[ 51 ] [ 52 ]前者は記載種の数で2番目に大きい動物門であり、カタツムリ、二枚貝、イカなどの動物が含まれ、後者はミミズやヒルなどの体節のある蠕虫類で構成されている。これら2つのグループは、トロコフォア幼生が共通して存在するため、長い間近縁種と考えられてきたが、環形動物はどちらも体節があるため、節足動物により近いと考えられていた。[ 53 ]現在では、 2つの門の間には多くの形態的および遺伝的差異があるため、これは一般的に収斂進化と考えられている。 [ 54 ]
無脊椎動物の下位門には、半索動物門（ギボシムシ類） [ 55 ]や毛顎動物門（ヤムシ類）などがある。その他の門には、無腸動物門、腕足動物門、コケムシ動物門、内肛動物門、ホウボウ目、ゼノターベラ目などがある。
無脊椎動物はいくつかの主要なカテゴリーに分類できますが、その中には分類学的に時代遅れであったり議論の余地があるものもありますが、便宜上用語として使用されています。ただし、それぞれについては以下のリンク先の個別の記事で取り上げています。[ 56 ]
肉眼で見える大型無脊椎動物と肉眼では見えない微小無脊椎動物という非公式な分類が便宜上用いられている。その境界線は任意に約 1 mm の長さで引かれている。[ 57 ] [ 58 ]
最も古い動物の化石は無脊椎動物のものである。南オーストラリア州西中央フリンダースのトレゾナ・ボアにあるトレゾナ層の6億6500万年前の化石は、初期の海綿動物であると解釈されている。[ 59 ]古生物学者の中には、動物はもっと早く、おそらく10 億年前に出現したと示唆する者もいるが[ 60 ] 、おそらくトニアン期に多細胞化したと考えられる。新原生代後期に発見された足跡や巣穴などの痕跡化石は、ミミズとほぼ同じ大きさ（幅約5mm）で複雑な三胚葉性蠕虫の存在を示している。[ 61 ]
約4億5300万年前、動物は多様化し始め、多くの重要な無脊椎動物のグループが互いに分岐しました。無脊椎動物の化石は顕生代のさまざまなタイプの堆積物から発見されています。[ 62 ]無脊椎動物の化石は地層学でよく使用されます。[ 63 ]
カール・リンネはこれらの動物を昆虫綱と現在では廃止された蠕虫綱の2つのグループに分けました。1793年に国立自然史博物館の「昆虫綱および蠕虫綱の学芸員」に任命されたジャン＝バティスト・ラマルクは、そのような動物を表すために「無脊椎動物」という用語を作り出し、リンネの昆虫綱からクモ綱と甲殻綱を、リンネの蠕虫綱から軟体動物綱、環形動物綱、蔓脚類綱、放射状動物綱、腔腸動物綱、繊毛虫綱を分離して、元の2つのグループを10に分けました。現在では、海綿動物や扁形動物のような単純な生物から、節足動物や軟体動物のような複雑な動物まで、30以上の門に分類されています。
無脊椎動物は脊柱を持たない動物である。このことから、脊椎動物は正常な脊椎動物から逸脱したグループであるという結論に至った。これは、ラマルクなどの過去の研究者が脊椎動物を「標準」とみなしていたためと言われている。ラマルクの進化論では、進化の過程で獲得される特性は生存だけでなく、「より高次の形態」への進歩も伴うと考えられており、人間や脊椎動物は無脊椎動物よりもその「より高次の形態」に近いとされていた。目標指向進化論は放棄されたものの、無脊椎動物と脊椎動物の区別は今日まで続いており、この分類は「自然とは言えず、明確なものでもない」と指摘されている。この区別が続いているもう一つの理由として、ラマルクが分類によって先例を作り、そこから抜け出すことが困難になったことが挙げられる。また、人間自身が脊椎動物であるため、脊椎動物は無脊椎動物よりも注目に値すると考える人もいるかもしれない。[ 64 ]いずれにせよ、1968年版の『無脊椎動物学』では、「動物界を脊椎動物と無脊椎動物に分けるのは人為的であり、人間の近縁種を優遇するという人間の偏見を反映している」と指摘されている。また、この分類群は膨大な数の種をまとめて扱っているため、無脊椎動物全体を説明できる特徴は一つもないと指摘している。さらに、含まれている種の中には互いに遠縁のものもあり、脊椎動物の方が他の無脊椎動物よりも近縁なものもある（側系統群を参照）。[ 65 ]
何世紀にもわたり、無脊椎動物は生物学者によって無視され、大型脊椎動物や「有用な」あるいは魅力的な種が優先されてきた。[ 66 ]無脊椎動物学は、18世紀のリンネとラマルクの研究まで主要な研究分野ではなかった。 [ 66 ] 20世紀には、無脊椎動物学は自然科学の主要分野の一つとなり、医学、遺伝学、古生物学、生態学の分野で顕著な発見がなされた。[ 66 ]無脊椎動物の研究は、節足動物、特に昆虫が法医学捜査官の情報源となることが発見されたため、法執行にも役立っている。[ 44 ]
現在、最もよく研究されているモデル生物の 2 つは無脊椎動物で、ショウジョウバエDrosophila melanogasterと線虫Caenorhabditis elegansです。これらは長年にわたり最も集中的に研究されてきたモデル生物であり、遺伝子配列が解読された最初の生物群の一つです。これは、ゲノムが著しく縮小した状態であったため容易でしたが、多くの遺伝子、イントロン、および連鎖が失われました。イソギンチャクのゲノムの解析は、動物に固有の 1,500 個の祖先遺伝子の出現を説明する上で、配列が解読されている海綿動物、プラコゾア、襟鞭毛虫の重要性を強調しています。 [ 67 ]無脊椎動物は、水質汚染や気候変動の影響を評価するために、水生生物モニタリングの分野の科学者によっても使用されています。[ 68 ]
{{cite journal}}: CS1メンテナンス: DOIは2025年7月現在非アクティブです（リンク）{{cite book}}ISBN /日付の不一致（ヘルプ）