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輪形動物（/ ˈroʊtɪfərz /、ラテン語 のrota「車輪」と-fer「ベアリング」に由来）は、時に車輪動物または車輪動物小動物とも呼ばれ、[ 1 ]微小およびほぼ微小な偽体腔動物の門（輪形動物門/ roʊˈtɪfərə /）を構成します。
ワムシは1696年にジョン・ハリス牧師によって初めて記載され、他の形態は1703年にアントニ・ファン・レーウェンフックによって記載されました。 [ 2 ]ほとんどのワムシは長さが約0.1～0.5 mm（0.0039～0.0197インチ）ですが（サイズは50 μm（0.0020インチ）から2 mm（0.079インチ）を超える場合もあります）、[ 1 ]世界中の淡水環境に広く分布しており、海水種も少数存在します。
ワムシの中には、自由に泳ぎ、完全にプランクトン性の種もいれば、基質に沿って尺取虫のように移動する種もおり、また、基質に付着した管やゼラチン質の付着器の中に生息する固着性の種もいる。約25種は群体性（例：Sinantherina semibullata）で、固着性またはプランクトン性である。ワムシは淡水動物プランクトンの重要な一部であり、主要な食料源であるとともに、多くの種が土壌有機物の分解にも貢献している。[ 3 ]遺伝学的証拠は、寄生性の鉤頭虫類がワムシの高度に特殊化したグループであることを示している。[ 4 ]
ワムシのほとんどの種は世界中に分布していますが、Cephalodella vittataのようにバイカル湖に固有の種もいくつかあります。[ 5 ]しかし、最近のバーコーディングの証拠は、 Brachionus plicatilis、B. calyciflorus、Lecane bullaなど、いくつかの「世界中に分布する」種が実際には種複合体であることを示唆しています。[ 6 ] [ 7 ]最近のいくつかの研究では、ワムシは鉤頭動物とともにSyndermataと呼ばれるより大きなクレードに分類されています。
2021年6月、生物学者たちは、シベリアの永久凍土で24,000年間凍結されていたヒルガタワムシが復活したと報告した。[ 8 ] [ 9 ]ワムシ類の最も古い記録は、中国の中期ジュラ紀の鉤頭動物である。[ 4 ]ワムシ類の化石とされるものは、デボン紀[ 10 ]とペルム紀[ 11 ]の化石層で以前に発見されたとされている。
ジョン・ハリスは1696年にワムシ（特にヒルワムシ）を「大きなウジのような動物で、球状に縮んでから再び伸ばすことができ、尾の先端にはハサミムシのような鉗子がある」と初めて記述した。[ 2 ] 1702年、アントニ・ファン・レーウェンフックはワムシ（Rotifer vulgaris）を詳細に記述し、その後、Melicerta ringensや他の種を記述した。[ 12 ]彼はまた、乾燥後に特定の種が蘇生する観察結果を初めて発表した人物でもある。他の形態は他の観察者によって記述されたが、ワムシが多細胞動物であると認識されたのは、1838年にクリスティアン・ゴットフリート・エーレンベルクの『Die Infusionsthierchen als vollkommene Organismen』が出版されてからのことだった。[ 12 ]
CT HudsonがPH Gosseの協力を得て著した画期的なモノグラフ「The Rotifera (1886–9)」には、400 種のイギリスおよび外国の種が含まれていました。1912 年までに、その総数は 607 種に達しました。[14]現在までに約2,200種のワムシが記載されています。その分類は現在流動的です。ある分類では、ワムシを Rotifera 門に分類し、Seisonidea、Bdelloidea、Monogononta の 3 つの綱に分けています。 [ 15 ]最大のグループはMonogonontaで、約 1,500 種、次いで Bdelloidea で、約 350 種です。Seisonidea には、4 種の属が 2 つしか知られていません。[ 16 ]
鉤頭動物門は、以前は独立した門と考えられていましたが、変形した輪形動物であることが証明されています。この門の他のメンバーとの正確な関係はまだ解明されていません。[ 17 ]鉤頭動物門は、セイソン類よりもベロイド類やモノゴノンタ類に近いという可能性が考えられます。対応する名称と関係は、下の系統樹に示されています。
厳密に言えば、輪形動物はベロイド類とモノゴノンタ類に限定される。輪形動物、鉤頭動物、セイソニダ類はシンデルマタと呼ばれるクレードを構成する。[ 18 ]ジュラカントケファルスと呼ばれる化石の発見はセイソニダ類と鉤頭動物の両方の特徴を共有しており、これらが姉妹群であることを示唆している。[ 19 ]
Giribet & Edgecombe (2020) [ 20 ]および Brusca et al . (2023) [ 21 ]は、以下の分類を受け入れています。
ワムシという言葉は、口の周りのコロナが協調して連続的に動くと車輪のように見えることから、新ラテン語で「車輪を運ぶもの」を意味する言葉に由来しています[ 22 ]（ただし、器官自体は実際に回転しません）。
ワムシは左右対称で、様々な形状をしています。ワムシの体は頭部、胴部、脚部に分かれており、通常はやや円筒形です。胴部には内臓があり、多くの場合、感覚触角があります。よく発達したクチクラがあり、これは合胞体表皮の繊維層から分泌される冠部を除いて全身に存在します。この繊維層は厚く硬く、箱型になる場合と、柔軟で蠕虫型になる場合があり、それぞれ被殻ワムシと被殻なしワムシと呼ばれます。被殻ワムシの繊維層は、多くの場合、複数の板状または環状構造からなり、棘、隆起、その他の装飾を持つことがあります。一部の種では、体壁に体節を模倣した表面環状構造があります。また、表皮下筋は、環状、縦方向、または偽体腔を横断して内臓に伸びている場合があります。この大きな液体で満たされた偽体腔には、特定の筋肉と間葉性アメーバ細胞が含まれています。[ 23 ] それらのクチクラはキチン質ではなく、硬化タンパク質から形成されています。
ワムシ類（全種の雌）の最も特徴的な構造は、頭部にコロナ（Cupelopagis属を除く全属で繊毛を持つ構造）が存在することと、マスタックス（口吻）が存在することである。より原始的な種では、コロナは口の周りに単純な繊毛の輪を形成し、そこからさらに繊毛の帯が頭部の後ろまで伸びている。しかし、大多数のワムシ類では、これはより複雑な構造へと進化している。
冠の基本構造の変更には、繊毛が剛毛状または大きな房状に変化すること、および頭部の周囲の繊毛帯が拡大または消失することが含まれます。Collotheca などの属では、冠は口を囲む漏斗状に変化しています。Testudinella 属などの多くの種では、口の周囲の繊毛が消失し、頭部に 2 つの小さな円形の帯だけが残っています。ヒルガタアミ類では、この構造がさらに変化し、上部の帯が 2 つの回転する車輪に分かれ、頭部の上面から突き出た台座の上に持ち上げられています。[ 24 ]
胴体は体の大部分を占め、ほとんどの内臓を包んでいる。足は胴体の後部から突き出ており、通常は胴体よりずっと細く、尾のように見える。足の上のクチクラはしばしば環状になり、内部構造は均一であるが、分節しているように見える。多くのワムシは足を胴体の中に部分的に、または完全に引っ込めることができる。足の先端には1～4本の指があり、固着性種や這い回る種では、動物を基質に付着させるための粘着腺がある。多くの自由遊泳性種では、足全体が小さくなり、場合によっては存在しないこともある。[ 24 ] ワムシは、冠状繊毛による遊泳、および/または足を使ったヒルのような這い方によって移動する。[ 23 ]
ワムシ類は、嘴のすぐ上に位置する小さな二葉の脳神経節（実質的には脳）を持ち、そこから多数の対になった神経が体全体、すなわち感覚器官、嘴、筋肉、内臓に伸びている。[ 23 ] 神経の数は種によって異なるが、神経系は通常単純な構造をしている。[ 24 ]
ワムシの約1,000個の細胞のうち、神経系は約25%を占めている。[ 25 ]
ワムシは通常、1 対または 2 対の短い背側触角と、通常 1 対の眼点 (そして最大で 5 つの目) を持ちます。目は単純な構造で、光受容細胞が1 つしかない場合もあります。さらに、冠毛は触覚に敏感で、頭部には繊毛で覆われた一対の小さな感覚孔と、剛毛や乳頭もあります。[ 23 ] [ 24 ]
100年以上にわたる研究にもかかわらず、ワムシの解剖学的構造には、まだ十分に理解されていない部分が多く残っています。ワムシの最も謎めいた器官の1つは「後脳器官」（RCO）であり、その形態、機能、発生、進化は依然として非常に謎に包まれています。脳の近くに位置するこの器官は、通常、1つ以上の腺と嚢または貯蔵器から構成されています。嚢は管に排出され、頭部の最上部の孔から開口します。現在のデータは、構造と潜在的な機能に大きな多様性があることを示しています。[ 26 ] 一部の種では縮小しているか、完全に欠如している場合もあります。底生種は、プランクトン種よりも大きなRCOを持っています。このような多様性にもかかわらず、RCOの位置的対応は相同性を強く示唆しています。[ 24 ] [ 25 ] [ 27 ]
2023年に行われた透過型電子顕微鏡と共焦点レーザー走査顕微鏡を用いた研究により、この器官の微細構造がさらに明らかになった。この研究は、この種の研究としては初めて、Trichocerca similis という1 種の RCO を調査した。RCO は、後部腺領域、拡張リザーバー、前部導管からなる合胞体器官であることが判明した。腺部には、対になった核、豊富な粗面小胞体、リボソーム、ゴルジ体、ミトコンドリアを含む活発な細胞質がある。分泌顆粒は腺の前端に蓄積し、そこで同種融合を起こして、多数の「網目状」の内容物を含むより大きな顆粒を形成する。これらの内容物は徐々に融合して管状の分泌物となり、リザーバーに蓄積され、分泌を待つ。横紋筋は貯留部を部分的に覆うスリーブを形成し、分泌物を腺管を通して押し出す働きをする可能性があり、その腺管はしばしば脳神経節を貫通している。[ 27 ]
器官自体と同様に、分泌物の正確な機能と生化学的構成はまだ不明である。ワムシのサイズが小さく、分泌物の体積も小さいため、分離は非常に困難である。分泌物は、一部のワムシ種でゼラチン状の住居を形成するハイドロゲル分泌物といくつかの類似点がある。T . similis分泌物の超微細構造解析では、非常にフィラメント状の骨格を持つ一連の管状分泌物であることが示された。これは、負に帯電した多糖鎖を持つタンパク質がプロテオグリカン分子を形成するグリコサミノグリカン構造を強く示唆している。これらの分子は、粘液などの脊椎動物および無脊椎動物のゼラチンに標準的に含まれている。[ 27 ]
RCO器官および分泌物の超微細構造に関する最近の進歩にもかかわらず、この器官の正確な機能は依然として完全には不明である。有力な仮説は、RCOが粘液状の物質を分泌し、底生運動、接着、および/または生殖（すなわち、基質への卵の付着）を助けるというものだが、機能の解明と種間の相同性の評価にはさらなる研究が必要である。[ 27 ]
冠状繊毛は食物を口に運び込む流れを作り出します。口は特徴的な咀嚼咽頭（マスタックスと呼ばれる）に開いており、繊毛のある管を介して、あるいは直接つながっています。咽頭は強力な筋肉の壁を持ち、トロフィと呼ばれる小さな石灰化した顎のような構造物を含んでいます。トロフィはワムシの化石化可能な唯一の部分です。トロフィの形状は種によって異なり、その食性によって部分的に変化します。懸濁物食性のワムシでは、トロフィはすりつぶすための隆起で覆われていますが、より活発に肉食する種では、獲物を噛み砕き、咽頭内で突き刺し、食べられる部分だけを保持するために、鉗子のような形をしている場合があります。肉食性のワムシの食性は主に原生動物と小型の後生動物で構成されています。獲物を捕らえるワムシ類では、口の周りに漏斗状の構造があり、葉が内側に曲がって獲物を閉じ込め、口と咽頭に引き込む。[ 23 ]外部寄生性のワムシ類 の中には、マスタックスが宿主に掴まるように適応しているものもあるが、他のワムシ類では足が代わりにこの機能を果たす。[ 24 ]
嘴の後ろには食道があり、食道は胃に開口し、そこで消化と吸収の大部分が行われます。胃は短い腸に開口し、その腸は動物の後背側表面にある総排出腔で終わります。種によっては最大7つの唾液腺があり、食道の前方の口に排出されます。一方、胃には消化酵素を生成する2つの胃腺があります。[ 24 ]消化は細胞外で行われ、胃は栄養素を吸収します。[ 23 ]
一対の原腎管は膀胱に開口し、膀胱は総排出腔に排出される。これらの器官は体から水分を排出し、浸透圧バランスの維持に役立つ。[ 24 ]
冠状繊毛は、動物が体から離れているときに、水中を引っ張る働きをする。
他の多くの微小動物と同様に、成体のワムシはしばしば細胞数が一定である（種内で細胞数が固定されており、通常は1,000個程度である）という特徴を示す。
ヒルガタワムシのゲノムには、各遺伝子の2つ以上の異なるコピーが含まれており、長期にわたる無性生殖の進化の歴史を示唆している。[ 28 ]例えば、hsp82のコピーが4つ見つかっている。それぞれが異なり、異なる染色体上に存在するため、ホモ接合性の有性生殖の可能性は排除される。
ワムシは、微粒子状の有機物、死んだ細菌、藻類、原生動物などを食べます。10マイクロメートルまでの粒子を摂取できます。甲殻類と同様に、ワムシは栄養循環に貢献します。そのため、水槽の水質浄化や、排泄物の濁りを防ぐために利用されています。ワムシは、摂食対象の選択によって、生態系における藻類の種構成に影響を与えます。ワムシは、プランクトンを餌として、枝角類やカイアシ類と競合することがあります。
ワムシは雌雄異体で、有性生殖または単為生殖で繁殖します。性的二形性があり、雌は常に雄よりも大きくなります。種によってはこの差は比較的小さいですが、他の種では雌が雄の10倍の大きさになることもあります。単為生殖種では、雄は特定の時期にのみ存在する場合（単生殖類）、または全く存在しない場合（ヒルガタワムシ類）があります。[ 23 ] [ 24 ]
雌の生殖器系は、1つまたは2つの卵巣からなり、それぞれに卵黄を供給する卵黄腺があります。各卵巣と卵黄腺は、動物の前部で単一の合胞体構造を形成し、卵管を通って総排出腔に開口します。扁形動物などの外卵黄動物とは異なり、卵黄は別々の卵黄細胞ではなく、細胞質橋を介して卵子に供給されます。雄は通常、機能的な消化器系を持たないため、寿命が短く、多くの場合、出生時に性的に受精可能です。雄は、前立腺と呼ばれる一対の腺構造（脊椎動物の前立腺とは無関係）を伴う単一の精巣と精管を持っています。精管は動物の後端にある生殖孔に開口し、生殖孔は通常、陰茎を形成するように変化しています。生殖孔は雌の総排出腔に相同であるが、ほとんどの種では肛門を欠く痕跡的な消化器系とはつながっていない。[ 23 ] [ 24 ]
Asplanchna属でも雌には肛門がなく、排泄と卵の放出のために総排出腔開口部が残っている。[ 29 ]
輪形動物門には、3つの異なるメカニズムで繁殖する3つの綱が含まれます。Seisonideaは有性生殖のみを行い、Bdelloideaは無性単為生殖のみを行い、Monogonontaはこれら2つのメカニズムを交互に行う（「周期的単為生殖」または「異形生殖」）です。単為生殖（無性生殖期）は単性生殖動物の生活環を支配し、急速な個体群増加とコロニー形成を促進します。この段階では雄は存在せず、無性生殖雌は有糸分裂によって二倍体卵を生成し、それが単為生殖によって母親のクローンである雌に発達します。一部の無性生殖雌は、減数分裂によって半数体卵を生成する有性生殖雌を生成することができます。混合（減数分裂）は、種によって異なる種類の刺激によって誘発されます。半数体卵は、受精しない場合は半数体の矮小雄に発達し、雄によって受精した場合は二倍体の「休眠卵」（または「休眠卵」）に発達します。このような卵は風や鳥によって散布されることが多い。[ 23 ] [ 30 ]
受精は体内で行われる。オスはメスの総排出腔にペニスを挿入するか、メスの皮膚を貫通させて体腔内に精子を注入する。卵は殻を分泌し、基質、近くの植物、またはメス自身の体に付着する。ロタリア属などの一部の種は卵胎生で、卵が孵化するまで体内に保持する。接合子は変形した螺旋卵割を受ける。[ 23 ] [ 24 ]
ほとんどの種は成体のミニチュア版として孵化する。しかし、固着性の種は自由遊泳性の幼生として生まれ、これは近縁の自由遊泳性種の成体とよく似ている。雌は急速に成長し、数日で成体の大きさに達するが、雄は通常全く成長しない。[ 24 ]
単生殖虫の雌の寿命は、2日から約3週間まで様々である。
「古代の無性生殖生物」：ヒルガタワムシ類は、何百万年もの間、無性生殖で繁殖してきたと考えられています。この種にはオスは存在せず、メスは単為生殖のみで繁殖します。しかし、2020年に発表された研究では、これまで古代の無性生殖生物と考えられていたAdineta vaga種において、個体間の遺伝子交換と組換えの証拠が示されました。[ 31 ]
最近の変遷：単生殖輪形動物Brachionus calyciflorusでは、有性生殖の喪失が単純なメンデルの法則に従って遺伝することがある。この種は通常、有性生殖と無性生殖を切り替えることができる（周期的単為生殖）が、時折、純粋な無性生殖系統（絶対的単為生殖）が生じる。これらの系統は、劣性対立遺伝子に関してホモ接合体であるため、有性生殖を行うことができない。[ 32 ]
休眠卵は、外部のストレス要因から保護する3層の殻に包まれた胚を包んでいます。[ 33 ] [ 34 ]休眠卵は数十年も休眠状態を維持でき、不利な時期（例えば、池の干上がりや拮抗生物の存在）にも耐えることができます。[ 35 ] [ 36 ]好ましい条件が戻り、種によって異なる必須の休眠期間の後、休眠卵は孵化し、二倍体の無性生殖雌を放出し、生活環の無性生殖段階に入ります。[ 30 ] [ 37 ]
ヒルガタワムシの雌は休眠卵を産むことはできませんが、多くは乾燥後の長期間の悪条件下でも生き延びることができます。この能力は無水休眠と呼ばれ、このような能力を持つ生物は無水生物と呼ばれます。干ばつ状態では、ヒルガタワムシは不活性な形態に収縮し、体内の水分をほぼすべて失います。水分を補給すると、数時間以内に活動を再開します。ヒルガタワムシは乾燥状態で長期間生き延びることができ、最も長く記録されている休眠期間は9年です。ワムシは、低温によって引き起こされる低温休眠など、他の形態のクリプトビオシスを起こすこともあります。2021年、研究者たちは北極の遠隔地からワムシのサンプルを採取し、解凍したところ、約24,000年前の生きた個体が見つかりました。[ 9 ]ブラインシュリンプなどの他の無水生物では、この乾燥耐性は非還元二糖類（糖）であるトレハロースの生成に関連していると考えられているが、ヒルガタアミメカゲロウはトレハロースを合成できないようである。ヒルガタアミメカゲロウでは、乾燥耐性および電離放射線耐性の主な原因は、これらの因子によって誘発されるDNA二本鎖切断を修復する非常に効率的なメカニズムである。[ 38 ]この修復メカニズムには、相同DNA領域間の有糸分裂組換えが関与していると考えられる。[ 38 ]
ワムシは、カイアシ類、魚類（ニシン、サケなど）、コケムシ類、クシクラゲ類、クラゲ類、ヒトデ類、クマムシ類など、多くの動物の餌食となる。[ 39 ]
ヒルガタワムシの一種であるAdineta vagaのゲノムサイズは約 244 Mb であると報告されている。[ 40 ]単生動物のゲノムはヒルガタワムシのゲノムよりもかなり小さいようだ。単生動物では、4 属の 8 種の核 DNA 含有量 (2C) は 0.12 ～ 0.46 pg とほぼ 4 倍に及んだ。[ 41 ] Brachionus種の半数体 "1C" ゲノムサイズは少なくとも 0.056 ～ 0.416 pg の範囲である。[ 42 ]
ジョン・ハリス・ワムシ。
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