黒女王細胞ウイルス

黒女王細胞ウイルス
ピコルナ様ウイルスタンパク質の図
ウイルスの分類
(ランク外):	ウイルス
領域:	リボウイルス
王国：	オルタナウイルス科
門:	ピスビリコタ
クラス：	ピソニビリセテス
注文：	ピコルナウイルス科
家族：	ディシストロウイルス科
属:	サシガメウイルス
種：	黒女王細胞ウイルス

黒女王蜂ウイルス（BQCV）はミツバチ、具体的にはセイヨウミツバチ（Apis mellifera）、ミツバチ（Apis florea）、ミツバチ（Apis dorsata）に感染するウイルスです。^[1]後者2種の感染は比較的最近発生しており、遺伝的類似性と地理的近さに起因すると考えられます。^[1]

黒色女王蜂細胞ウイルスは1977年に初めて記述されましたが、そのゲノム配列は2000年まで解読されていませんでした。 ^{[2]現在、BQCVは}オーストラリア^[3]と南アフリカの一部で最も一般的に見られます。^{[4] BQCVは}女王蜂の蛹に目に見える影響を与え、最初は黄色に、次に黒くなり、最終的には死にます。^[5]これらの蛹は健康そうに見え、このウイルスに感染したという症状は見られません。幼虫にのみ目に見える症状が現れるからです。^[4]この病気に目に見える影響を受けるのは幼虫だけですが、成虫も感染する可能性がありますが、無症状です。^[6]ミツバチの腸内に生息するノゼマ・アピスと呼ばれる寄生虫によって伝染します。 ^[4] BQCVは、授乳中のミツバチから幼虫への感染、ミツバチが巣の間を移動する際や感染した女王バチが他の巣箱に分配される際にも、巣箱から巣箱へ感染することがある。^{[5]このウイルスに感染したミツバチを治療するための}ワクチンや治療法は存在しないため、 ^[7]衛生管理が感染拡大を防ぐ最善の方法である。衛生管理には、巣箱の冠の交換や女王バチの交換などがある。^[7]女王バチの交換とは、単に巣箱の女王バチを新しい女王バチ、感染した巣箱の場合は健康な女王バチと交換することを意味する。^[8]

黒色女王細胞ウイルスはピコルナウイルス目に属し、ピコルナ様ウイルスとしても知られています。^[9]ピコルナウイルス目の科には、ピコルナウイルス科、コモウイルス科、ディシストロウイルス科、マルナウイルス科、セキウイルス科が含まれます。 [10]これらのうち、BQCVはディシストロウイルス科に属し、節足動物に感染するウイルスです。^{[10]この科には、}クリパウイルス属のウイルスが12種類、^[2]アパラウイルス属やトリアトウイルス属のウイルスも含まれています。

黒色女王細胞ウイルスには、カプシドタンパク質VP1、VP2、およびVP3のコピーが 60 個含まれています。^{[6]カプシドは、ウイルスの}遺伝物質を保持するウイルスの殻です。カプシド内に VP4 タンパク質も含まれることがありますが、ウイルスの感染性^[6]または伝染能力には影響しません。ウイルス粒子の表面には、VP1 タンパク質と VP3 タンパク質によって形成される大きな突起があり、イコサヘドロンカプシドの 5 倍軸と 3 倍軸の間に位置しています。^[6]イコサヘドロンカプシドは、20 個の三角形の面が集まって球に似た形になっています。^[11]面が集まるところに軸があります。

これらの突起により、BQCVは他のほとんどのピコルナウイルスよりも大きくなります。^[6]カプシドはプラトー（3倍軸の周囲）と窪み（2倍軸の周囲）によっても特徴付けられます。^[6]

黒色女王細胞ウイルスはエンベロープを持たない RNAウイルスである。^[6]線状で一本鎖のプラス鎖RNAゲノムを持ち、イコサヘドロンカプシド（上記参照）に包まれている。^[6]イコサヘドロン対称性を持つウイルスには三角形分割数があり、これは各面に含まれるファセット（面内の小さな三角形）の数で面を表す。^[11] BQCVは擬似T=3カプシドであり、数学的にはT=1カプシドであるが、カプシドの構造上T=3のように見える。^[6]このウイルスのゲノムには8550ヌクレオチドが含まれており、ポリアデニル化されている。^[4]ヌクレオチドは「核酸ポリマーであるデオキシリボ核酸（DNA）とリボ核酸（RNA）を形成するためのモノマー単位として機能する有機分子」である。ゲノムを構成できるヌクレオチドは4種類ある。 BQCV では、ゲノムの 29.2% が A ヌクレオチド、30.6% が U ヌクレオチド、18.5% が C ヌクレオチド、21.6% が G ヌクレオチドで構成されています。^[4]ゲノムの末端にポリ (A) テールがある場合、つまりアデニン (A) 塩基のみの文字列がある場合、ゲノムはポリアデニル化されています。黒色女王細胞ウイルスには 2 つのオープン リーディング フレーム(ORF) が含まれています。これは「開始コドン(通常は AUG) と停止コドン(通常は UAA、UAG、または UGA)を含むコドンの連続した部分」です。ORF1 と ORF2 は「それぞれ非構造サブユニットと構造 (カプシド形成) サブユニットを含むポリタンパク質をコードします」。^[6]

ディシストロウイルス科全体が、黒色女王細胞ウイルスの 複製を説明するためのモデルとして使用されます。

ウイルスはクラスリンを介したエンドサイトーシスによって宿主細胞に侵入する。^[2]クラスリンを介したエンドサイトーシスは「細胞が代謝物、ホルモン、その他のタンパク質、場合によってはウイルスを、細胞膜小胞の内側への出芽によって吸収するプロセス」である。この吸収は、ウイルスが細胞膜上の受容体に結合した後に始まる。ウイルスが細胞内に入ると、ウイルスは被覆を剥がされ、ゲノム（RNA）が細胞質に放出される。^[2]

ウイルスが宿主細胞に侵入した後、そのゲノムを複製する必要があります。ジシストロウイルスでは、5' VPgタンパク質がRNAの合成を刺激し、細胞mRNAの翻訳を阻害することで、ウイルスmRNAの翻訳を改善します。^[2] ORF1（前述）は、複製酵素、具体的にはRNA依存性RNAポリメラーゼをコードしており、^[2] RNAの複製に役立ちます。ウイルスのゲノムにはRNAのプラス鎖があり、これがマイナス鎖RNAを合成するためのテンプレートとして使用されます。このマイナス鎖は、さらにゲノムRNAを合成するためのテンプレートとして使用されます。^[2]

黒女王蜂ウイルスの主な宿主はミツバチ属のApisです。^[6]また、現在このウイルスの宿主となっているマルハナバチの種もいくつかあります。 ^[6]このウイルスが宿主に与える大きな影響の1つは、子孫を産む能力です。^[2]感染した個体によって子孫は産まれますが、生き残ることはできません。 このウイルスが宿主と相互作用するもう1つの方法は、細胞のmRNA生成を妨害し、自身のmRNA生成を促進することです。^[2]

BQCV が宿主と持つもう一つの重要な相互作用は、宿主細胞のメカニズムに対する耐性である。^[3]この耐性は、黒色女王細胞ウイルスがゲノムの 5' 末端に持つキャップ構造によって達成される。キャップ構造には多くの機能がある。mRNA が分解されるのを防ぎ、効率的な翻訳を保証し、mRNA が細胞質から複製場所である核に移動するのを助ける。 ^{[12]科学者はウイルスゲノムに}変異を起こし、それが宿主細胞に与える影響を分析できるため、これらのウイルスと宿主細胞の相互作用を研究することが可能である。^[3]

黒女王蜂細胞ウイルスに関連する病気やウイルスは数多くあります。そのような病気の 1 つがノゼマ病です。ミツバチがノゼマ・アピスに感染すると、同じミツバチが BQCV にかかる可能性が高くなります。^[4]ノゼマ病は、感染したミツバチではフルミジル B で治療できます。^[7] BQCV に関連する別のウイルスはサックブルードウイルスです。このウイルスは BQCV と同様の症状を呈しますが、女王蜂ではなく巣の働き蜂に影響を及ぼします。 ^[5]

黒女王細胞ウイルスは、ジキストロウイルス科の他のいくつかのウイルスとも類似している。カシミール蜂ウイルス（KBV）、イスラエル急性麻痺ウイルス（IAPV）、急性蜂麻痺ウイルス（ABPV）はすべてBQCVと非常に近い関係にあるが、いずれも症状の定義がはるかに難しい。^{[9]構造的には、BQCVはTrVおよび}イフラウイルスに最も類似している。^[6]イフラウイルスも黒女王細胞ウイルスと同様に昆虫に感染する。^[6]

BQCVに最も近いヒトウイルスには、A型肝炎ウイルスとヒトパレコウイルスがあります。これらは両方ともピコルナウイルス科に属し、「ヒトウイルスと昆虫ウイルスの進化的中間体を形成する」可能性があります。^[6]

BQCVは寄生虫と相互作用して、ウイルスが死亡を引き起こしやすくします。^[3]寄生虫、特にミツバチヘギイタダニは、ウイルスに感染しているミツバチのコロニーでよく見られます。寄生虫は、潜伏中のウイルスを活性化させることができ、また、ウイルスを他の感染していないミツバチに感染させるベクターとしても機能します。 ^[3]これらのコロニーにおける寄生虫のこれらの両方の機能の結果、ウイルスに関連する感染性と死亡率が上昇します。

ディシストロウイルス科の一部のメンバーは害虫駆除に使用されています。^{[2]例としては、CrPVによる}オリーブミバエの駆除や、 Helicoverpa armigeraスタントウイルスによるオオタバコガの駆除が挙げられます。 ^[2]しかし、ミツバチのコロニーは農業や経済にとって重要であるため、黒色女王細胞ウイルスはこのような用途には使用されていません。