ワッグルダンス

ワッグルダンスとは、養蜂や動物行動学において、ミツバチの8の字ダンスを指す用語です。このダンスを行うことで、採餌に成功したミツバチは、蜜や花粉を産出する花の群れ、水源、または新しい巣の場所までの方向と距離に関する情報を、コロニーの他のメンバーと共有することができます。^{[1] [2]}

ワッグルダンスとラウンドダンスは、連続的な移行の一部であるダンス行動の2つの形式です。リソースと巣の間の距離が長くなるにつれて、ラウンドダンスは移行ダンスのバリエーションに変わり、さらに離れた距離でリソースを伝達する場合はワッグルダンスになります。^[3] Apis mellifera ligusticaの場合、ラウンドダンスはリソースが巣から約10メートル離れるまで行われ、移行ダンスはリソースが巣から20〜30メートル離れたときに行われ、最終的にリソースが巣から40メートル以上離れたときにワッグルダンスが行われます。^[3]ただし、巣に近い場合でも、ラウンドダンスにはワッグルダンスの要素、たとえばワッグル部分が含まれる場合があります。^{[4]そのため、ワッグルダンスとラウンドダンスの両方を説明するには、}ワッグルダンスという用語の方が適切であると提案されています。 ^[5]

オーストリアの動物行動学者でノーベル賞受賞者のカール・フォン・フリッシュは、ワッグルダンスの意味を最初に翻訳した人の一人です。^[6]

尻振りダンスは1から100回以上の周回で構成され、各周回は尻振り段階と帰還段階の2つの段階から成る。働きバチの尻振りダンスは、小さな8の字パターンで走ることで構成される。尻振り走行（別名尻振り段階）の後に右に曲がって円を描いて出発点に戻り（帰還段階）、もう一度尻振り走行を行った後に左に曲がって円を描いて回る、というように、尻振り走行後に右回りと左回りを規則的に交互に繰り返す。尻振りダンスをするミツバチは、2種類のアルカン（トリコサンとペンタコサン）と2種類のアルケン（（Z）-9-トリコセンと（Z）-9-ペンタコセン）を生成し、腹部と空中に放出する。^[7]

尻振り運動の方向と持続時間は、踊るミツバチが宣伝している資源の方向と距離と密接に相関している。尻振りダンスを見せたミツバチを捕獲して移動させる実験では、ミツバチは、移動させられていなければ実験用の給餌器にたどり着いていたであろう経路をたどった。^[1] 資源には、食料源や潜在的な営巣場所の場所が含まれる。^[8]セイヨウミツバチ( Apis mellifera ) やApis nigrocinctaのような空洞営巣性のミツバチの場合、太陽と一直線上にある花は垂直の冠上で上向きの尻振り運動で表され、太陽の右または左の角度は、上向きの方向の右または左の対応する角度でコード化される。巣と募集対象の間の距離は、尻振り運動の持続時間にコード化される。^{[1] [9]}対象が遠いほど、尻振り段階は長くなる。ミツバチがその場所に興奮すればするほど、尻振りダンスがより速くなり、観察しているミツバチの注意を引いて説得しようとする。複数のミツバチが尻振りダンスをしている場合は、観察しているミツバチに自分たちの先導に従うよう説得する競争であり、競争するミツバチは他のミツバチのダンスを妨害したり、お互いに戦ったりすることもある。さらに、小枝や枝から巣を吊るすクロコビトミツバチ（Apis andreniformis）などの一部の野外営巣ミツバチは、巣の上のステージで水平ダンスを行い、資源に合図する。^[10]

長い間巣の中にいる尻振りダンスをするミツバチは、太陽の方向の変化に合わせてダンスの角度を調整します。そのため、ダンスの尻振りの軌跡をたどるミツバチは、太陽に対する角度が変わっても、餌源に正しく導かれます。

採餌ミツバチによるエタノールの消費は、尻振りダンスの活動を減らし、震えダンスの発生を増加させることが示されている。^[11]

カナダのオンタリオ州ハミルトンにあるマクマスター大学のケビン・アボットとルーベン・デュカスは、死んだ西洋ミツバチを花の上に置くと、ミツバチが巣に戻ったときに尻振りダンスをすることがはるかに少なくなることを発見した。科学者たちは、ミツバチは死んだミツバチを餌場にいる捕食者の存在と関連付けていると説明している。したがって、ダンスの繰り返し頻度の減少は、ダンスするミツバチがリスクと利益の分析の一種を実行し、コミュニケーションしていることを示している。^{[12] [13]}

カール・フォン・フリッシュによって最初に解読されたが、ミツバチのダンス行動はそれ以前にも何度も観察され、記述されていた。フリッシュの発見の約100年前、ニコラス・アンホッホはミツバチのダンス行動を「ある種の喜びと陽気さ」への耽溺であると説明した。^[6]彼はダンスの目的については知らなかったと認めた。アンホッホの観察の35年前、エルンスト・スピッツナーはミツバチのダンスを観察し、それが他の巣の仲間に餌資源の匂いを伝えるものだと解釈した。^[6] アリストテレスは花の恒常行動を記述することに加えて、巣の中で餌採りをするミツバチの間で何らかのコミュニケーションが行われているのではないかと疑っていた。

蜂は、それぞれの旅で、ある種類の花から別の種類の花へ飛ぶのではなく、たとえば、あるスミレから別のスミレへ飛び、巣に戻るまで他の花に手を出すことはありません。巣に着くと、蜂は荷物を放り投げ、それぞれの蜂は3～4匹の仲間に続いて戻ってきます。蜂が何を集めているのかは見えにくく、どのように集めているのかは観察されていません。^[14]

ユルゲン・タウツも著書『The Buzz about Bees』（2008年）の中でこれについて書いている。

ミニスウォームを餌場に集めるために使われるコミュニケーションの多くの要素は、「真の」群れ行動にも見られる。採餌者のミニスウォームは、コロニー全体の運命がかかっていないため、真の群れと同じ選択圧を受けない。真の群れ行動をするコロニーは、すぐに新しい住処に誘導されなければ、絶滅してしまう。食料源に集めるために使われる行動は、「真の」群れ行動から発達した可能性がある。^[15]

ミツバチは飛翔中や体の一部が動かされたりこすれ合ったりすると電荷を蓄積する。ミツバチは尻振りダンス中に一定かつ変調された電界を発する。踊るミツバチが発する低周波と高周波の両方の成分は、クーロンの法則に従って、静止したミツバチの受動的な触角運動を誘発する。機械受容器細胞の帯電した鞭毛は電界によって動かされ、音と電界が相互作用するとさらに強く動かされる。ジョンストン器官の軸索からの記録は、ジョンストン器官が電界に敏感であることを示している。したがって、ミツバチの表面電荷から発せられる電界は機械受容器を刺激し、尻振りダンス中の社会的コミュニケーションに役割を果たしている可能性が示唆されている。^[16]

フォン・フリッシュの定義によると、ダンス言語（ドイツ語で「ダンス言語」）とは、尻振りダンスの中に含まれる資源（食物や巣の場所など）の方向、距離、品質に関する情報である。^[17] Apis dorsataには尻振りダンスと「ダンス言語」を裏付ける証拠がある。他のミツバチと同様に、彼らはダンス言語を利用して食物資源に関する重要な情報を示す。ダンサーの体は食物源の方向を指し、ダンス中に発せられる音は食物の収益性を示す。^[18]ダンス言語と尻振りダンスのパフォーマンスの間に直接的な関連があることを示す証拠はいくつかあるが、最近の批判では、潜在的な採餌者は、うまく採餌するために尻振りダンスからダンス言語を正しく翻訳する必要はないとされている。^{[17]ミツバチ}Apis melliferaを使った実験では、尻振りダンスを徹底的に行った個体のほとんどが、資源の方向と場所の情報を無視した。その代わりに、採餌者の93％が以前知っていた採餌地域に戻りました。^[17]

尻振りダンスをするミツバチは、ダンス言語情報を解読しなくても、いくつかの方法で餌探しを成功させることができます。^[4]

• ダンスのフォロワーはダンサーからの嗅覚情報を使用して、同じリソース、または同様の香りを持つ別のリソースを見つけることができます。
• ダンスに従うことは、単に採餌行動を引き起こすだけかもしれません。採餌者はその後、ランダムに資源を探すかもし​​れません。
• ダンスをすると、リソースに関する個人的な知識が再活性化されることがあります。再活性化後、採集者は既知のリソースに戻ることができます。
• 資源に関する個人情報が不足している場合、尻尾を振るダンスで伝達される情報を使用することは、採餌者にとってより有用です。

言語という言葉の使用は、ワッグルダンスの誤った表現につながる可能性がある。スイスの言語学者フェルディナン・ド・ソシュールは、記号が2つの主要な要素で構成される言語体系を提唱した。記号表現は、記号の物理的または音声的表現である。記号内容は概念的要素である。^[19]ダンス言語がソシュールの二項記号モデルに従うと、記号表現はワッグルダンスであり、記号内容は採餌資源の場所となる。ダンス言語がこの種のパターンに従うかどうかはわからないが、それは統語的文法や一連の記号を持つ言語とは見なされていない。^[4]

尻振りダンスはかつて考えられていたほど効率的ではないかもしれない。ミツバチの中には50回以上尻振りダンスをしてもうまく餌探しをしないものもいるが、5回しか餌探しを成功させないミツバチもいる。^[4]同様に、ミツバチは尻振りダンスで伝えられる情報をほとんど利用せず、10％程度しか利用しないことが研究でわかっている。^{[20] [21]}個々の経験に基づく私的情報と、ダンスによるコミュニケーションを通じて伝達される社会的情報との間には矛盾が生じる可能性がある。基本的に、餌探しをするミツバチは、以前訪れた餌の場所に関する記憶された情報を好むことが多く、新しい餌源に関するダンス情報を受け取ったときでさえもこの情報を利用する。^[21]これは、社会的情報に従うことは独立して餌探しをするよりもエネルギーコストがかかり、必ずしも有利ではないという事実を明らかにしている。^{[22] [23]} ミツバチは嗅覚の手がかりと豊富な採餌場所の記憶を利用して、仲間の採餌者から伝えられる指示を処理して実行するのに要する膨大なエネルギーを消費することなく、独立して採餌を成功させることができます。しかし、尻振りダンスに従う採餌者は、自分の個人情報が役に立たなくなると、最終的には尻振りダンスをする人が提供する餌の位置情報という公開情報を使用するように切り替えます。^[24]

尻振りダンスは、ある環境では有益だが他の環境ではそうでないため、尻振りダンスによって提供される情報があまり使われない理由について、もっともらしい説明がつく。^[25]天候、他の競争相手、食料源の特性によっては、伝達された情報が急速に劣化し、時代遅れになることがある。^[26]その結果、採餌者は餌場への執着心が強く、利益が上がらなくなった後も、同じ場所に何度も再訪し続けることが報告されている。^[27]例えば、尻振りダンスは、食料源がそれほど豊富でないときの採餌において、かなり大きな役割を果たす。^{[28] [21]}例えば、温帯の生息地では、ミツバチのコロニーは日常的に尻振りダンスを行っているが、ダンスによって提供される位置情報を実験的に隠したところ、それでも首尾よく採餌することができた。しかし、熱帯の生息地では、尻振りダンスが妨げられると、ミツバチの採餌は著しく損なわれる。この違いは、熱帯環境の資源の不均一性と温帯環境の資源の均一性によるものと考えられています。熱帯では、食物資源は花木の形をとることがありますが、花は蜜が豊富でまばらに散在しており、開花は短いです。そのため、熱帯地域では、餌の場所に関する情報は温帯地域よりも価値があるかもしれません。^[20]

現代のミツバチの祖先は、他の巣仲間に餌を探すよう促すために興奮性運動を行っていた可能性が高い。これらの興奮性運動には、体を揺らす、ジグザグに動く、ブンブンという音を立てる、巣仲間にぶつかるなどがある。同様の行動は、ハリナシバチ、スズメバチ、マルハナバチ、アリなど他の膜翅目昆虫にも見られる。^[4]

マーティン・リンダウアーによって最初に提唱された尻振りダンスの進化に関する有望な理論の一つは、尻振りダンスはもともと、採餌場所の空間情報ではなく、新しい巣の場所に関する情報の伝達に役立っていたというものである。^{[4] [29]}

最も派生的な形質を持つミツバチは、最も派生的な尻振りダンスを行うことが観察されています。ミツバチは、主に3つのグループに分類できます。矮性ミツバチ（2種）、巨大ミツバチ（3種）で、どちらも開いた巣に単一の巣を作り、残りの6種は空洞に巣を作る種です。矮性ミツバチは基底的であり、巨大ミツバチと空洞に巣を作るミツバチは単系統であることが確認されています。各蜂の種の尻振りダンスはさまざまな程度に変化し、巣作り行動が尻振りダンスの形質に重要な役割を果たしています。たとえば、開いた巣を作るミツバチの種類は、ダンスの方向を決めるのに天体の合図に頼りますが、空洞に巣を作るミツバチは、暗い巣の中で重力を利用してダンスの方向を決めることができます。開いた巣を作るミツバチは、暗闇でダンスをする必要がないため、重力を利用する理由がありません。さらに、空洞に巣を作るミツバチはダンスに音の要素を取り入れています。羽の振動を利用して、これらのミツバチは音響を使って信号を送り、餌や巣の場所までの距離、方向、質についてより多くの情報を提供します。これは、空洞に巣を作るミツバチが暗闇の中で尻振りダンスをしなければならなかったことへの対応として進化したのではないかとも考えられています。ダンスの方向も進化しており、祖先は水平面で踊っていましたが、空洞に巣を作るミツバチは垂直面でダンスをするように進化しました。水平に踊るとダンスの誤差が多くなるため、空洞に巣を作る種のように垂直に（より正確に）踊る方が有利です。^[30]

観察によれば、ミツバチの異なる種は尻振りダンスの「方言」が異なり、種または亜種ごとにダンスの曲線や持続時間が異なっていることが示唆されている。^{[31] [32] 2008年の研究では、アジアミツバチ（} Apis cerana cerana）とヨーロッパミツバチ（Apis mellifera ligustica ）の混合コロニーが、徐々に互いの尻振りダンスの「方言」を理解できるようになったことが実証された。^[33]

社会性昆虫（ハチ、アリ、シロアリなど）や魚や鳥などの脊椎動物の行動にヒントを得た最適化アルゴリズムを含む群知能研究の最近の取り組みに沿って、効率的なフォールトトレラントルーティングのためにハチの尻振りダンス行動を使用する研究が最近行われています。^[34] Wedde、Farooq、Zhang（2004）の要約から：^[35]

本稿では、ミツバチのコミュニケーションと評価の方法と手順にヒントを得た新しいルーティング アルゴリズム、BeeHive を紹介します。このアルゴリズムでは、ミツバチのエージェントが採餌ゾーンと呼ばれるネットワーク領域を移動します。移動中に、ネットワーク状態に関する情報が配信され、ローカル ルーティング テーブルが更新されます。BeeHive はフォールト トレラントでスケーラブルであり、それぞれローカルまたは地域の情報に完全に依存しています。広範囲にわたるシミュレーションにより、BeeHive が最先端のアルゴリズムと同等以上のパフォーマンスを実現することを実証します。

蜂にヒントを得たもう一つのスティグマージック計算技術である蜂コロニー最適化は、インターネットサーバーの最適化に利用されています。^{[36] [37]}

Zigbee RF プロトコルは、ワッグルダンスにちなんで名付けられました。

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ウィキメディア・コモンズには、ワグルダンスに関連するメディアがあります。

• ミツバチの尻振りダンス、ジョージア工科大学コンピューティング学部のYouTube 動画
• ワッグルダンスインフォグラフィック - VetSci
• Apis mellifera による食物源へのコミュニケーションとリクルートメント 2005-04-03 にアーカイブ済み- USDA -ARS
• ミツバチのコミュニケーションは 2016-01-22 にWayback Machineにアーカイブされました— Kimball の生物学ページ