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様々な非ヒト動物種は、同性愛または両性愛と解釈できる行動を示し、科学者によって同性性行動（SSSB）と呼ばれることが多い。これには、同性の動物ペア間の同性間の性的活動、求愛、愛情、ペアの絆、子育てが含まれる可能性がある。[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]この行動の様々な形態は、様々な脊椎動物および節足動物の分類群に見られる。非ヒト動物の性的行動は、同じ種内でも多くの異なる形態をとるが、同性愛行動は社会性動物種で最もよく知られている。
科学者たちは、動物における同性間の性的行動を、種や系統によって程度や形態が異なる形で観察している。2019年の論文では、1,500種以上で観察されていると述べている。[ 4 ]生殖器接触を伴う同性間の相互作用は多くの動物種で報告されているが、日常的に見られるのは人間を含むごく一部の種に限られる。[ 5 ]人間以外で、同性愛指向のみを示すことが知られている唯一の種は、家畜のヒツジ（Ovis aries）であり、雄の約10%が同性愛傾向を示す。[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]これらの行動の動機や意味合いは、しばしば人間中心的な思考を通して捉えられる。ブルース・バゲミールは、いかなる仮説も「必然的に、これらの現象に対する人間の解釈の説明である」と述べている。[ 9 ] : 2
同性間の性的行動の原因として提案されているものは種によって異なる。理論としては、誤認（特に節足動物の場合）、性的拮抗選択、バランス選択、生殖に必要な行動の実践、社会的優位性または服従の表現、社会的絆などが挙げられる。[ 10 ]種内の個体間の行動の違いの根拠として遺伝的、ホルモン的、神経学的変異が提案されており、これらの方法によって実験動物に同性間の性的行動が誘発されている。
「同性愛者」という用語は、ハンガリーの作家で活動家のカール・マリア・ケルトベニーが1868年に、人間の同性への性的魅力と性的行動を説明するために造語したものです。[ 11 ]動物研究におけるこの用語の使用は、主に2つの理由から議論の的となっています。1つは、動物の性行動とその動機となる要因がこれまでも、そして現在も十分に理解されていないこと、もう1つは、この用語が西洋社会において強い文化的意味合いを持ち、人間以外の種には無関係であることです。[ 12 ]そのため、同性愛行動は長年にわたって様々な用語で表現されてきました。バゲミールによれば、動物を説明する際には、「ゲイ」「レズビアン」など現在使用されている他の用語よりも「同性愛者」という用語が好まれます。なぜなら、これらの用語は人間の同性愛とより密接に結びついていると考えられているからです。[ 9 ] : 122–166
ベイリーらは次のように述べている。[ 2 ]
同性愛：動物においては、この用語は、性的性質を持たない同性間の行動（例：シロアリの「同性タンデムランニング」）、短期間で起こる同性間の求愛行動や交尾行動（例：ゴキブリやヒツジの「同性マウンティング」）、あるいは求愛、交尾、子育て、愛情表現などあらゆる行動の組み合わせを含む同性間の長期的なペア関係（例：カモメの「同性ペア関係」）を指すのに用いられてきた。人間においては、この用語は個々の性的行動や長期的な関係性を表すのに用いられるが、場合によってはゲイやレズビアンといった社会的アイデンティティを暗示することもある。人間社会に深く根付いたこの用語を、科学論文においては人間のみに限定し、他の動物の行動を説明するのに用いない方が望ましい。
動物の好みや動機は常に行動から推測されます。野生動物の場合、研究者は個体の生涯全体をマッピングすることはできず、行動の単一の観察の頻度から推測する必要があります。同性愛という用語の正しい使用法は、動物が同性愛行動、あるいは同性間の性的行動を示すことですが、この記事では、現代の研究[ 17 ]の使用法に従い、同性の動物間のすべての性的行動（交尾、生殖器刺激、交尾ゲーム、性的ディスプレイ行動）に同性愛という用語を適用します。ほとんどの場合、同性愛行動は動物の全体的な性的行動レパートリーの一部にすぎず、人間で一般的に理解されている用語のように、その動物は「同性愛」ではなく「両性愛」であると想定されます。[ 15 ]
動物における同性愛行動の観察は、人間の同性愛の容認の賛成論と反対論の両方として見なすことができ、特に同性愛が「自然に対する罪」であるという主張に反論するために用いられてきた。例えば、動物における同性愛は、ローレンス対テキサス州事件で米国最高裁判所に提出されたアミカス・キュリエ・ブリーフの中で、アメリカ心理学会や他の団体によって引用され、最終的に14州のソドミー法が違憲とされた。[ 18 ] [ 19 ]
動物の同性愛行動に関する研究の大部分は、同性のみの傾向を示す動物と、異性および同性の交尾活動を交互に行う動物との区別を明確にしていない。この区別の欠如は、科学者や研究者の間で意見の相違や収集データの解釈の矛盾を招いている。例えば、 『生物学的豊かさ：動物の同性愛と自然の多様性』の著者であるブルース・バゲミールは、同性のみの動物ペアと異性のみの動物ペアの間には解剖学的または内分泌学的な違いはないと強調している。[ 9 ]： 164しかし、「同性愛行動」の定義を同性および異性の交尾活動の両方に参加する動物を含むようにすると、異性のみの交尾に参加する動物と比較して、テストステロンやエストラジオールなどの主要な性ホルモンにホルモン差が認められている。[ 9 ]： 164
同性愛に関する実験室研究で使用される動物の多くは、野生では自発的にこのような傾向を示すことはないようです。このような行動は、脳組織の一部を破壊したり、出生前に動物を高濃度のステロイドホルモンに曝露したりすることによって、研究者が実験中に誘発し、誇張することがよくあります。[ 20 ]これらの研究から得られた情報は、実験室外の動物における自発的な同性行動に適用する場合、限定的です。[ 20 ]
動物の同性愛行動は、古代から議論されてきた。動物の同性愛に関する最古の記述は、紀元前384年から322年にかけてのアリストテレスが、ハト、ヤマウズラ、ウズラの同性間の交尾について記述した2300年前に遡ると思われる。[ 21 ] [ 22 ]紀元4世紀にエジプトの著述家ホラポロによって書かれた『ホラポロの象形文字』には、ハイエナの「雌雄同体」とヤマウズラの同性愛について言及されている。[ 21 ]動物の同性愛に関する最初のレビューは、 1900年に動物学者のフェルディナント・カルシュ＝ハークによって書かれた。[ 21 ] [ 23 ]
同性愛行動の普遍性に関する学術研究は、同性愛行動に対する社会的な態度による観察者バイアス[ 13 ]、無邪気な混乱、関心の欠如、嫌悪、研究助成金の喪失を恐れる科学者、あるいは「同僚から嘲笑される」ことを恐れる科学者[24][25]などが原因で、大規模には行われてこなかった。ジョージタウン大学の生物学者ジャネット・マンは、「このテーマを研究する科学者は、しばしば特定の目的を推進しようとしていると非難され、他のテーマを研究する同僚の研究よりも厳しい精査を受ける可能性がある」と述べている[ 26 ] 。また、「すべての性行為に生殖機能があるわけではない…これは人間にも非人間にも当てはまる」とも指摘している[ 26 ] 。多くの種で同性愛行動が実証されているが[ 27 ]、動物における同性愛の真の程度は不明である。
一部の研究者は、この行動は男性の社会組織と社会的支配に由来し、刑務所の性行動に見られる支配特性に似ていると考えている。一方、Bagemihl、Joan Roughgarden、Thierry Lodé [ 28 ]、Paul Vasey らは、性行為（同性愛と異性愛の両方）の社会的機能は必ずしも支配と結びついているわけではなく、群れの中の同盟や社会的つながりを強化するのに役立つと示唆している。このような交尾シナリオに関する報告はまだ逸話的なものに過ぎないが、永続的な同性愛は永続的なペアの絆を持つ種だけでなく[ 16 ]、ヒツジのような非一夫一妻制の種でも発生することが科学的研究によって確認されている。ヒツジに関するある報告では、雄ヒツジの 8% が同性愛的な嗜好を示した、つまり選択肢を与えられた場合でも雌よりも雄のパートナーを選んだことがわかった。[ 29 ]実際、羊、牛、馬から猫、犬、セキセイインコまで、伝統的な家畜種すべてにおいて、明らかな同性愛個体が知られています。[ 9 ] : 81 2023 年 10 月、生物学者たちは、動物 (1,500 種以上) の研究で、同性行動(必ずしも人間の性的指向とは関係ない) が、研究対象となった集団内の対立を減らすことで社会の安定性を向上させるのに役立つ可能性があることを発見したと報告しました。[ 30 ] [ 31 ]
性行動には、多くの場合、かなりのエネルギー投資が必要です。性行動によって子孫が生まれる場合、動物にとって明らかな利益があります。しかし、同性愛行動（子孫の誕生にはつながらない）を行うことによる利益はそれほど明らかではなく、生殖に繋がらないことから、一部の科学者はこれを「ダーウィンのパラドックス」と呼んでいます。このような特性の出現については、互いに排他的ではない様々な説明が提案されています。[ 32 ]
動物種における同性愛行動の明確な生理学的説明や理由は、この分野の研究者の間で合意に至っていない。多くの学者は、動物の性ホルモンのレベル（高いか低いか） [ 33 ] 、および動物の生殖腺の大きさ[ 9 ] : 164が、その動物が示す性的行動や嗜好に直接的な役割を果たしていると考えている。一方、同性愛行動のみを示す特定の種の動物とそうでない動物を比較した場合、これらの主張を裏付ける証拠は存在しないと断言する研究者もいる。最終的に、包括的な内分泌学的研究からの経験的裏付けは、どちらの解釈にも存在する。[ 33 ] [ 20 ]研究者らは、同性愛のみを示すニシカモメとリングビルカモメの生殖腺の測定値や性ホルモンのレベルに違いは見られないことを発見した。[ 9 ] : 164
同性愛行動におけるホルモンの関与に関する追加研究によると、異性愛の雌動物にテストステロンとエストラジオールを投与すると、ホルモンレベルの上昇により同性愛行動の可能性が高まることが示されている。さらに、動物の妊娠中に性ホルモンのレベルを上げると、同性愛の子孫を産む可能性が高まるようだ。[ 33 ]
研究者らは、実験用マウスのフコースムタロターゼ[ 34 ] （FucM）遺伝子（脳がさらされるエストロゲンのレベルに影響を与える）を不活性化すると、雌マウスが成長するにつれて雄のように振る舞うことを発見した。「変異した雌マウスは、性的嗜好の点で雄の脳に似るように、脳内でわずかに変化した発達プログラムを経た」と、この研究を主導した韓国大田の韓国科学技術院のパク・チャンキュ教授は述べた。彼の発見は、2010年7月7日にBMC Genetics誌に掲載された。 [ 35 ] [ 36 ]別の研究では、ショウジョウバエ（ Drosophila ）の遺伝子を操作すると、同性愛行動が誘発されたことがわかった。しかし、同性愛行動に加えて、この突然変異が原因であると思われるいくつかの異常行動も示された。[ 37 ]
2011年3月、セロトニンがマウスの性的指向のメカニズムに関与していることが研究で明らかになった。[ 38 ] [ 39 ]ショウジョウバエで行われた研究では、ドーパミン神経伝達物質を阻害すると、実験室で誘発された同性愛行動が抑制されることがわかった。[ 40 ]
同性愛行動の適応機能に関する提案の一つは、動物間の同盟の形成と相互の社会的利益である。研究は、黒鳥などの特定の種でこれを裏付けている。黒鳥では、つがいの4分の1が2羽のオスで構成され、オスはメスと交尾し、メスが卵を産むと追い払い、その後自分たちで卵を育てる。これらのオス同士のつがいは、縄張りと資源の防衛に非常に成功しており、雛が巣立つまで生存する確率は80%であるのに対し、オス同士のつがいでは30%である。[ 41 ]
鳥類の同性愛行動に関する研究では、種の相対的な子育てへの投資とFF同性愛行動の間に負の相関関係があることが示されました。つまり、メスがオスに比べて子育てに多くの時間と労力を費やす種では、FFの性的接触は少なかったのです。同様に、相対的な子育てへの投資とMM同性愛行動の間にも負の相関関係がありました。これは、多夫多妻制の度合いが高い種（メスが子育てを独占することが多い）ではFFの性的行動は非常にまれであるのに対し、社会的に一夫一妻制の種（MFペアが協力して子育てをする）ではFFの性的行動がはるかに多いことを意味します。オスの場合はこの傾向が逆で、多夫多妻制の種ではMMの性的行動が非常に一般的で、社会的に一夫一妻制の種ではまれでした。この研究は、非常にエネルギーを消費する子育てからの解放が同性愛行動の機会を生み出し、子育てへの投資が多いほど、同性愛行動のエネルギーコストが高くなるため、同性愛行動が起こらなくなると主張しています。[ 42 ]
2019年の論文では、性行動が最初に進化し始めた頃は、同性愛と異性愛の区別はなく、動物は同種の他の個体と無差別に交配していたという仮説が立てられた。これは、同性愛行動の進化を説明しようとし、それを異性愛行動の進化から完全に切り離そうとするほとんどの見解とは対照的である。この研究は、大きさ、形、匂い、色など、相性の良い配偶者を認識するために必要な形質の進化と性行動が同時に進化することは考えにくいと述べている。これらの二次性徴が進化するにつれて、性行動はより差別的になり、同性愛は減少しただろうが、同性愛行動は選択によって排除され、集団から完全に排除されるほどのコストを伴うことはほとんどなかっただろう。さらに、同性愛行動のコストは、心理的適応を必要とする配偶者認識のコストによって相殺され、配偶者選択における過度の差別は交配の機会を逃すことにつながる可能性がある。無差別交配の場合、これらの要因は関係ない。この論文では、特に生存が非常に困難で、エネルギーに関するあらゆる決定が動物の死につながる可能性がある種では、同性愛行動は強く選択されなくなり、厳密に異性愛の種になるだろうと指摘している。[ 43 ]
黒鳥のつがいのおよそ4分の1はオス同士だと推定されている。オスは巣を盗んだり、メスと一時的に3羽でつがいになって卵を手に入れ、メスが卵を産んだ後に追い払う。オス同士は社会の中で時間を過ごし、共通の縄張りを守り、互いに挨拶の儀式を行い、（繁殖期には）婚前儀式を行い、どちらかの鳥がもう一方の鳥の上に座ろうとすると激しい戦いが始まる。[ 1 ] [ 44 ]オス同士のつがいの雛は、異性のつがいの雛よりも成鳥まで生き残る割合が高いが、これはおそらくオスが広い土地を守る能力に優れているためだろう。同じ推論は、雛を育てるオスのフラミンゴのつがいにも適用されている。[ 9 ]： 487-491 [ 45 ]
ハワイ州オアフ島の北西端に生息するコアホウドリのメスは、子育てのためにペアを形成する。観察された島では、メスの数がオスの数を大幅に上回っており（59% N=102/172）、メスの31%はオスと交尾した後、雛の孵化と給餌のためにパートナーシップを形成する。オスとメスのペアと比較すると、メス同士のパートナーシップは孵化率が低く（87%対41%）、全体的な繁殖成功率も低い（67%対31%）。[ 46 ]
気候変動による海水温の上昇は、ニュージーランドのアンティポデス諸島に生息するクロアシアホウドリのメスの採餌時間の増加、ひいては死亡率の増加につながっている。この偏った性別バランスにより、多くのオスのアホウドリが同性愛関係を形成している。現在、オス同士のペアは、これらの島々のアホウドリの個体数の2～5％を占めている。[ 47 ] [ 48 ]
2009年、イギリスで行われていたアオガモの飼育繁殖プログラム（オス2羽とメス1羽）は、オス2羽が交配相手として割り当てられたメスではなく、互いにペアになったことで頓挫した。[ 49 ]
研究によると、環境汚染物質であるメチル水銀は、オスのアメリカシロトキの同性愛行動の頻度を増加させる可能性があることが示されています。この研究では、ヒナをさまざまな用量でこの化学物質に曝露し、成鳥になったときの同性愛行動の程度を測定しました。その結果、用量が増加するにつれて同性愛行動の可能性も増加することが分かりました。水銀の内分泌阻害特性は、他の鳥類の性機能障害の可能性のある原因として示唆されています。[ 50 ] [ 51 ]
マガモは雌が産卵するまでオスと雌のペアを形成し、産卵後オスは雌を離れる。マガモのオス同士の性行為率は鳥類としては異例に高く、場合によっては個体群全体のペアの19%にも達する。[ 9 ] : 493ロッテルダム自然史博物館のキース・モーリカーは、 1羽のオスのマガモが同性愛的な死体愛好行為を行っているのを観察した。[ 52 ]
ペンギンが同性愛行動をとることは、少なくとも1911年頃から観察されている。ケープ・アデアでアデリーペンギンのこの行動を記録したジョージ・マレー・レヴィックは、それを「堕落した」と表現した。この報告は当時、あまりにも衝撃的であるとして公表されず、隠蔽された。研究者に非公開で提供された唯一のコピーは、この知識が広く知られるのを防ぐため、英語のテキストの一部がギリシャ文字で書かれていた。この報告は1世紀後にようやく発掘され、2012年6月にPolar Recordに掲載された。 [ 53 ] [ 54 ]
2004年2月初旬、ニューヨーク・タイムズ紙は、ニューヨーク市のセントラルパーク動物園にいるヒゲペンギンのオスのペア、ロイとサイロが、孵化のために与えられた受精卵からメスのヒナを無事に孵化させ、育てたと報じた。[ 18 ]ニューヨークの他の動物園のペンギンも同性のペアを形成したと報告されている。[ 55 ] [ 56 ]
デンマークのオーデンセ動物園では、オスのキングペンギンのつがいがメスに捨てられた卵を引き取り、孵化させて雛を育てた。[ 57 ] [ 58 ]日本とドイツ の動物園でも、同性のオスのペンギンのつがいが確認されている。[ 59 ] [ 60 ]これらのつがいは一緒に巣を作り、卵の代わりに石を使うことが分かっている。東京の立教大学の研究者たちは、日本の主要な水族館や動物園16か所で20組の同性愛のつがいを発見した。
ドイツのブレーマーハーフェン動物園は、絶滅危惧種のフンボルトペンギンの繁殖を促進するため、スウェーデンからメスを輸入し、オスのペア3組を引き離そうと試みたが、これは成功しなかった。動物園の園長は、同性愛のペア間の関係が「強すぎる」と述べた。[ 61 ]ドイツのゲイ団体は、オス同士のペアを引き離そうとするこの試みに抗議したが[ 62 ]、動物園の園長は「3組のオスのペアが本当に同性愛者なのか、それともメスの不足のために絆が深まっただけなのかは分からない…誰も同性愛のカップルを強制的に引き離したいとは思っていない」と述べたと報じられている。[ 63 ]
サンフランシスコ動物園のオスのマゼランペンギンのつがいが6年間巣穴を共有し、代理母のヒナを育てた。隣の巣穴のつがいのオスが死んでメスが新しいパートナーを探したため、このつがいは別れた。[ 64 ]
トロント動物園は、2011年にオスのアフリカペンギンであるバディとペドロをメスのペンギンと交配させるために引き離した。[ 65 ] [ 66 ]バディはその後メスとつがいになった。[ 66 ]
スキとチュプシコニは、2013年にイスラエルのラマト・ガン・サファリでつがいになった2羽のメスのアフリカペンギンです。チュプシコニは血液検査を受けるまでオスだと考えられていました。[ 67 ]
ウィングハム野生動物公園のフンボルトペンギンのオス2羽、ジャンブスとカーミットは、異性愛者のカップル、ハリケーンとイソベルから卵を与えられた。その卵は孵化しなかった。しかし、同じカップルから放棄された別の卵を与えられたところ、2014年4月12日に無事孵化した。[ 68 ]
2018年現在、ニュージーランドのオークランドにあるケリー・タールトンズにいる2羽のメスのキングペンギン、テルマとルイーズ（ 1991年の映画にちなんで名付けられた）は、8年間交際を続けている。他のほとんどのペンギンは、性的指向に関係なく、繁殖期ごとにパートナーを変える。2羽のペンギンはテルマが産んだ卵を一緒に世話していたが、受精したかどうかは不明である。[ 69 ]
シーライフ・シドニー水族館のオスのジェンツーペンギン、スフェンとマジックは2018年にペアになり、ララ（旧名スフェンジック）とクランシーという2羽のヒナを育てた。[ 70 ] [ 71 ]スフェンは2024年に死亡した。[ 72 ]
2018年9月、デンマークのオーデンセ動物園で、オスのペンギンのつがいが泳いでいる間に異性のつがいからヒナを奪った。動物園の職員は、つがいが実の親がヒナをネグレクトしていると見なしたのではないかと推測した。実の親は後につがいに詰め寄り、動物園の職員はヒナを実の親に返した。[ 73 ]
シーライフ・ロンドン水族館のメスのジェンツーペンギン、マラマとロッキーは、2019年6月に生まれたヒナを養子にする前の5年間、「信じられないほど強い絆」を持っていた。[ 74 ]ヒナは意図的に性別を特定せず、識別のために性別中立の紫色のバンドを付けられた。 [ 75 ] 2021年になっても、2羽はまだつがいだった。 [ 76 ]
ベルリン動物園のオスのペンギン、スキッパーとピングは、2019年7月に捨てられた卵を養子にした。[ 77 ]
エレクトラとヴィオラという名前のメスのペンギンのカップルは、 2020年にバレンシアのL'Oceanogràficで別のカップルから卵を譲り受け、孵化させて育てました。[ 78 ]
2021年の繁殖期に、シーライフ・ロンドンで2組目の同性メスカップル、マーマレードとチックピーが誕生した。[ 76 ]
1998年、エルサレム聖書動物園のダシクとイェフダという名前の2羽のオスのハゲワシが「オープンでエネルギッシュなセックス」を行い、巣を作った。飼育員は2羽に人工卵を与え、2羽の親鳥は交代で卵を温め、45日後、動物園は卵を雛と交換した。2羽のオスのハゲワシは雛を一緒に育てた。[ 79 ]しかし数年後、イェフダは鳥舎に連れてこられたメスのハゲワシに興味を持つようになった。ダシクは落ち込み、最終的にテルアビブ大学の動物学研究庭園に移され、そこでもメスのハゲワシと巣を作った。[ 80 ]
ミュンスターのアルヴェッター動物園にいる2羽のオスのハゲワシは一緒に巣を作ったが、他のハゲワシにいじめられたり、巣材を盗まれたりすることが多かった。ドイツの同性愛者団体の抗議にもかかわらず、繁殖を促進するために、最終的に1羽をメスのハゲワシと一緒にして2羽を分離した。[ 81 ]
雄と雌のハトはどちらも同性愛行動を示すことがある。性行動に加えて、同性のハトのペアは巣を作り、雌は（無精）卵を産み、それを温めようとする。[ 82 ]
アメリカバイソンでは、雄同士の求愛、交尾、肛門への完全な挿入が観察されている。マンダン族のオキパ祭では、この行動を儀式的に再現して「来るべき季節にバッファローが戻ってくることを確実にする」。[ 83 ]また、雌同士の交尾（「ブルリング」として知られる）は牛の間で非常に一般的である。この行動はホルモンによって引き起こされ、特に雄がいる場合に発情期（ヒート）の出現と同期する。
20種以上のコウモリが同性愛行動をとることが記録されている。[ 21 ] [ 84 ] [ 85 ]野生で同性愛行動をとることが観察されているコウモリの種には以下が含まれる。[ 21 ]
飼育下で同性愛行動が観察されているコウモリの種には、コモロオオコウモリ（Pteropus livingstonii）、ロドリゲスオオコウモリ（Pteropus rodricensis）、および一般的な吸血コウモリ（Desmodus rotundus）が含まれる。[ 21 ]
コウモリの同性愛行動は、相互の同性愛的な毛づくろいや舐め合い、同性愛的な自慰行為、同性愛的な遊び、同性愛的な交尾、強制的な性行為、異種間の同性愛行為の6つのグループに分類されている。[ 21 ] [ 84 ]
野生では、ハイガシラオオコウモリ（Pteropus poliocephalus）は、一方のパートナーがもう一方のパートナーの胸と翼膜を舐めたり、優しく噛んだりする相互グルーミングを行う。この同性間の相互グルーミングは雌雄両方に見られ、オスの方がより一般的である。オスは、互いにグルーミングしている間、しばしば勃起した陰茎を持つ。異性のグルーミングパートナーと同様に、同性のグルーミングパートナーも、この活動に従事している間、「交尾前鳴き声」と呼ばれる「脈動する格子状の鳴き声」を継続的に発する。[ 21 ] [ 84 ]
野生のオオコウモリ( Pteropus pselaphon )では、オスが他のオスに対してフェラチオ、つまり「オス同士の性器舐め」を行います。オス同士の性器舐めは同じペアで何度も繰り返され、相互の性器舐めも起こります。これらのコウモリのオス同士の性器舐めは性的行動と考えられています。オオコウモリの相互グルーミングは観察されたことがないため、この種におけるオス同士の性器舐めは相互グルーミングの副産物ではなく、相互グルーミングとは無関係にオスの性器領域を直接舐める行動であると考えられます。[ 84 ]飼育下では、コモロオオコウモリ( Pteropus livingstonii ) のオスと一般的な吸血コウモリ( Desmodus rotundus )のオスの間で同性の性器舐めが観察されています。 [ 21 ] [ 84 ]
野生のインドオオコウモリ( Pteropus giganteus )では、オス同士が遊びのレスリングをしながら勃起して突き出すように交尾することがよくあります。[ 21 ]オスが「同性愛フェラチオ」をしている様子も記録されています。[ 85 ]長い指を持つコウモリ( Myotis capaccinii )のオスは、オスとメスが交尾するのと同じ姿勢で、一方がもう一方の背中を掴んでいるのが観察されています。同様の行動は、一般的な曲がった翼を持つコウモリ( Miniopterus schreibersii ) でも観察されています。[ 21 ]
野生のコキクガシラコウモリ( Myotis lucifugus )では、晩秋から冬にかけて、オスは他のオス (およびメス) に乗りかかることが多く、その時期には乗りかかる個体の多くが冬眠状態にある。[ 21 ]この時期の交尾の 35% は同性交尾である。 [ 86 ]これらの強制的な交尾には通常射精が含まれ、乗りかかるコウモリは長い鳴き声からなる典型的な交尾の鳴き声を発することが多い。[ 21 ]同様に、一般的なノクチュール( Nyctalus noctula )の冬眠場所では、活動的なオスが暖かい日に無気力状態から目覚め、無気力なオスや (活動的または無気力な) メスと交尾することが観察された。無気力なオスは、メスと同様に、交尾中に大きな声で鳴き、口を開けて頬腺を突き出した。[ 21 ]
Vesey-Fitzgerald (1949) は、当時知られていたイギリスのコウモリ 12 種すべてで同性愛行動を観察しました。「春にはすべての種で同性愛が一般的であり、オスは能力を完全に保持しているため、夏の間中もそうであると思われます...私はナッテラーコウモリとドーベントンコウモリ( Myotis nattereriとM. daubentonii ) の間でも同性愛を見たことがあります。」[ 21 ]
アマゾンカワイルカ（ボト）は、3～5頭の群れを形成して性行為を行うことが報告されている。群れは通常、若いオスと、時には1～2頭のメスで構成される。性行為は、性別に関係なく、鼻先、ひれ、生殖器の摩擦などを用いて、生殖とは関係のない方法で行われることが多い。[ 9 ]： 339～348飼育下では、他の哺乳類の鼻孔に相同な穴である噴気孔への同性間および異性間の挿入が観察されており、これは動物界で唯一知られている鼻腔性交の例である。[ 9 ]： 339～348 [ 87 ]オスは、小型のネズミイルカの一種であるトゥクシ種のオスと性交することもある。[ 9 ]： 339～348
イルカのいくつかの種は同性愛行為を行うが、最もよく研究されているのはバンドウイルカである。[ 9 ]メス同士の性交は「くちばし生殖器推進」という形で行われ、一方のメスがゆっくりと前進しながら、もう一方のメスの生殖器の開口部にくちばしを挿入する。[ 88 ]オス同士の同性愛行動には、生殖器をこすり合わせることがあり、時にはオスが腹を合わせて泳ぎ、ペニスを相手の生殖器の裂け目や肛門に挿入することもある。[ 89 ]
ジョージタウン大学の生物学および心理学教授であるジャネット・マンは、オスのイルカの子どもの間で見られる強い個人的行動は絆の形成に関わるものであり、進化の観点から種に利益をもたらすと主張している。[ 90 ]彼女は、これらのイルカが後に成体になるとある意味で両性愛者になり、幼少期に築かれたオス同士の絆は、保護のためだけでなく、繁殖相手となるメスを見つけるためにも協力して働くことを示す研究を引用している。バンドウイルカの群れと近縁種のタイセイヨウマダライルカの群れとの対立は、戦闘ではなくオス同士の異種同性愛行動につながることもある。[ 91 ]
2022年、写真家たちはハワイのマウイ島沖で、オス同士のザトウクジラの交尾を初めて撮影した。クジラたちは30分間観察され、一方のクジラが自分のペニスを使ってもう一方のクジラの生殖器の裂け目に挿入した。[ 92 ] [ 93 ]
2024年のクジラ観察シーズン中、ウルグアイのマルドナド沖で写真家たちは、オスのミナミセミクジラの間で行われた非生殖的な性的活動の事例を合計4件記録した。これは、成体のオス同士で生殖器の挿入が行われる様子を初めて音声と映像で記録したものである。[ 94 ]これらの相互作用が行われた状況は様々で、ほとんどが3頭のオスのセミクジラのグループによるものであった。
アフリカゾウとアジアゾウのオスは、同性同士で絆を深めたり、交尾行動をとったりします。こうした出会いは、キスをしたり、鼻を絡ませたり、互いの口に鼻を入れたりといった愛情表現を伴うことがよくあります。群れから離れて暮らすことが多いオスゾウは、年長の個体と1頭または2頭の若いオスからなる「仲間」を形成することが多く、性行動は社会力学の重要な部分を占めています。常に一時的な性質を持つ異性間の関係とは異なり、オス同士の関係は何年も続くことがあります。こうした出会いは異性間の交尾行動に似ており、一方のオスがもう一方のオスの背中に鼻を伸ばし、牙で押し出すことで交尾の意思を示します。同性間の関係は両性ともに一般的で頻繁に見られ、飼育下のアジアゾウでは性行為の約45%が同性間の活動に費やされています。[ 9 ]： 427-430
オスのキリンは、驚くほど高い頻度で同性愛行動をとることが観察されている。攻撃的な「ネッキング」の後、2頭のオスのキリンが互いに愛撫し、求愛し合い、交尾とクライマックスに至ることはよくある。オス同士のこのような相互作用は、異性間の交尾よりも頻繁に起こることがわかっている。[ 95 ]ある研究では、観察された交尾行動の最大94%が2頭のオスの間で起こった。同性間の行動の割合は30～75%の間で変動し、常に20頭に1頭のオスが別のオスと非戦闘的なネッキング行動をとっていた。同性間の交尾行動のうち、メス同士で起こったのはわずか1%だった。[ 9 ]： 391～393
野生のマーモットでは同性愛行動が非常に一般的です。[ 9 ] : 525–527オリンピックマーモット（Marmota olympus）とハイイロマーモット（Marmota caligata ）では、メスはしばしば他のメスに乗りかかり、同種のメスと他の愛情表現や性的な行動をとります。[ 9 ] : 525–527これらの行動は、特に発情期に頻繁に見られます。[ 9 ] : 525–527 [ 96 ]同性愛の出会いは、多くの場合、一方のメスがもう一方のメスの頬や口に鼻をこすりつけたり、両方のメスが鼻や口を触れ合わせたりする挨拶のやり取りから始まります。さらに、メスはパートナーの耳や首を優しく噛むことがあり、パートナーは尻尾を上げて反応します。最初のメスは、もう一方のメスの生殖器の部分を嗅いだり、その部分に口をこすりつけたりすることがあります。その後、彼女はもう一方の雌に乗りかかることがあり、その際、乗りかかる雌は、突き出しながら、乗りかかる雌の背中の首の毛を顎で優しく掴みます。乗りかかる雌は背中を弓なりに反らせ、尾を片側に持って、性交を容易にします。[ 9 ] : 525–527 [ 97 ]
雄ライオンと雌ライオンの両方が同性愛的な交流をしているのが観察されている。[ 100 ]雄ライオンは数日間ペアを形成し、愛情のこもった鼻をこすりつけたり撫でたりして同性愛的な活動を開始し、交尾や突き出しへと至る。交尾の約8%は他の雄との間で行われていることが観察されている。雌同士のペアリングは飼育下ではかなり一般的であると考えられているが、野生では観察されていない。
ヨーロッパケナガイタチ（Mustela putorius）は、兄弟ではない個体と同性愛行為を行うことがわかった。この単独性の種における、交尾と肛門挿入を伴う排他的な同性愛行為は、明らかな適応機能を持たない。[ 101 ]
新世界ザル、旧世界ザル、類人猿において同性間の性的行動が観察されている。これらの行動は新世界ザルよりも旧世界ザルでより一般的であり、すべての類人猿属で同性間の性的行動が観察されている。原猿類では同性間の性的行動は観察されていない。例えば、同性間の交尾行動は新世界霊長類属の16%で観察されている。対照的に、旧世界ザル属の76%にはオス同士の交尾行動が観察された種が少なくとも1種含まれており、メス同士の交尾行動が観察された属は70%である。類人猿属ではすべての種で同性間の交尾行動が観察されている。同性間の性的行動は新世界ザルの分岐後に進化したと考えられている。[ 102 ]これらの行動は旧世界ザルと類人猿の間で保存されている形質である。[ 103 ]旧世界ザルでは、同性の生殖器の相互作用は、単雄システムよりも多雄システムの方がはるかに一般的である。[ 104 ]
ボノボは類人猿の中では珍しく母系社会を形成している。彼らは完全に両性愛であり、オスとメスの両方が異性愛と同性愛の両方の行動をとるが、特に幼体と成体を含むメス同士の性行為が注目されている。[ 105 ]ボノボの性行為の約60%は2人以上のメスの間で行われる。ボノボの同性愛的な絆のシステムは、霊長類の中で知られている同性愛の頻度が最も高いが、同性愛はすべての大型類人猿や他の多くの霊長類でも報告されている。[ 111 ]
ボノボを広範囲に観察し撮影したオランダの霊長類学者フランス・ドゥ・ヴァールは、性行為はボノボが争いを避ける方法だと考えていた。食べ物だけでなく、一度に複数のボノボの興味を引くものは何でも、性的な接触につながる傾向がある。2頭のボノボが囲いの中に投げ込まれた段ボール箱に近づくと、箱で遊ぶ前に短時間お互いに交尾する。このような状況は他のほとんどの種では争いにつながる。しかし、ボノボは非常に寛容で、おそらく性行為を使って注意をそらし、緊張を和らげているからだろう。[ 105 ] [ 112 ]
ボノボの性行為は、食べ物とは全く関係のない攻撃的な状況で行われることが多い。嫉妬深いオスがメスから別のオスを追い払った後、2頭のオスが再会して陰嚢をこすり合わせる。あるいは、メスが幼獣を叩いた後、幼獣の母親が攻撃者に飛びかかることがあり、その直後に2頭の成獣の間で性器をこすり合わせる。[ 105 ]
ボノボと比較すると、チンパンジー（ Pan troglodytes ）の同性間の性的行動に関する研究は少ない。ボノボとは対照的に、キバレチンパンジー（Pan troglodytes schweinfurthii）では同性間の性的行動はあまり一般的ではなく、主に成体のオス同士で起こる。[ 113 ]メスのボノボほど頻繁ではないものの、オスのチンパンジー間の同性間の性的行動は定期的に、さまざまな状況で起こる。メスのチンパンジーはオスに比べて同性間の性的行動に関与する可能性がはるかに低い。
シロテテナガザル（Hylobates lar）の同性間の性的行動に関する研究論文が1件発表されている。著者らは、成体のオスが若いオスに乗りかかる様子を観察したと報告している。テナガザルでは、同性間の性的行動はまれであると考えられる。[ 114 ]
オスとメスのマウンテンゴリラ（Gorilla gorilla beringei）の両方が同性間の性的行動をとることが観察されている。[ 115 ]オスのゴリラの同性愛行動は研究されている。[ 116 ]この行動は野生のオスだけの独身集団でより頻繁に見られ、社会的絆の役割を果たしていると考えられている。メスのマウンテンゴリラの同性愛行動も記録されている。[ 117 ]オスだけの「独身」集団では、同性間の性的交流は非常に一般的である。[ 118 ]メスのマウンテンゴリラも同性間の性的行動を頻繁に行い、その頻度は異性間の交尾とも一致している。社会的地位を与えるのではなく、同性間の性的行動はメスのマウンテンゴリラの興奮の高まりを反映している可能性が高い。[ 119 ]同性間の性的行動はマウンテンゴリラの間では自然で一般的である。
同性愛行動は、オランウータンの性的行動または社会性行動の自然なレパートリーの一部を形成します。オスの同性愛行動は野生でも飼育下でも見られ、思春期の個体と成熟した個体の両方で見られます。オランウータンの同性愛行動は、飼育や人間との接触によるものではありません。[ 120 ]
オランウータン（ Pongo spp. ）の社会性行動は非常に一般的で、さまざまな進化戦略を伴います。[ 121 ] [ 122 ]しかし、同性間の性行動に関する研究は1件しか発表されていません。[ 123 ]スマトラオランウータン（Pongo abelii）では、フランジのない若いオス2組の間で同性間の性行動が記録されています。性的に成熟した亜成体オスの間で、生殖器への口による接触や、オスとメスの強制交尾に似た行動が観察されました。これらの行動は、飼育下や人間との接触なしに観察されました。オスのオランウータンの性行動の観察は、性行動または社会性行動の自然なレパートリーとして報告されており、まれでも珍しいものでもないことがわかりました。[ 120 ]
サルの中では、ライオネル・タイガーとロビン・フォックスが、デポ・プロベラ避妊薬がオスのメスへの魅力の低下につながるという研究を行った。 [ 124 ] 多くのサルが同性間の性的行動を示すことが観察された。[ 125 ]
ニホンザル（別名「スノーモンキー」）では、同性間の関係が頻繁に見られるが、その割合は群れによって異なる。メスは愛情のこもった社会的・性的活動を特徴とする「コンソーシアム」を形成する。群れによっては、メスの4分の1がこのような関係を形成し、その期間は数日から数週間と様々である。多くの場合、このようなペアリングから強く永続的な友情が生まれる。オスも同性間の関係を持ち、通常は同年代の複数のパートナーと関係を持つ。このような関係には、愛情のこもった遊び心のある活動が伴う。[ 9 ]： 302-305
アカゲザルのコロニーでは、オス同士の同性行動が一般的であることがわかっています。これは社会的絆に関係しているようで、このような行動における個体差は遺伝することがわかっています。[ 126 ]
一般的な家畜羊であるOvis aries は、雄羊の約 8〜10% が同性愛指向のみを持つという事実により、大きな注目を集めています。 [ 131 ]このような雄羊は、発情期の雌羊がいても、他の雄羊にのみ求愛し、交尾することを好みます。 [ 6 ]さらに、雄羊の約 18〜22% は両性です。 [ 128 ]
いくつかの観察結果から、雄羊の雄同士の性的嗜好は性的な動機によるものであることが示唆されている。雄羊は、他の雄羊が発情期の雌羊に求愛して交尾する際に観察されるのと同様の求愛行動（前脚の蹴り、鼻突き、鳴き声、肛門生殖器の嗅ぎ合い、フレーメン反応など）を、他の雄羊に交尾する前に日常的に行う。さらに、雄羊による同性交尾には、骨盤の突き出しや射精が伴うことが多い。[ 130 ]
ブチハイエナの家族構造は母系制で、血縁関係のある雌同士の間では、強い性的要素を伴う支配関係が日常的に観察される。ブチハイエナの雌の独特な泌尿生殖器系は、膣というより陰茎に似ているため、初期の博物学者たちはハイエナは雌雄同体の雄で、同性愛行為をよく行うと考えていた。[ 132 ]オウィディウスの『変身物語』や『生理学』などの初期の著作では、ハイエナは雄から雌、そしてまた雄へと性別と性質を絶えず変化させていると示唆されていた。アレクサンドリアのクレメンスは『教育学』の中で、ハイエナ（ウサギと共に）は「性交に非常に執着している」と記している。多くのヨーロッパ人はハイエナを性器奇形、売春、逸脱した性的行動、さらには魔術と結びつけていた。
混乱を招く報告の背後にある真実は、メス同士の交尾行動を含む、メス間の性的に攻撃的な行動である。研究によると、「他のほとんどの雌の哺乳類とは対照的に、クロクタの雌は外見が雄に似ており、雄よりも大きく、はるかに攻撃的である」[ 133 ]こと、そして「雌性を失うことなく雄性化している」 [ 132 ]ことが示されている。
メスのハイエナのこの独特な生殖器と攻撃的な行動の研究により、より攻撃的なメスは、食料や交尾相手を含む資源をめぐる競争に有利であることが理解されています。 [ 132 ] [ 134 ]研究によると、「子宮内でのテストステロン 値の上昇」[ 135 ]が攻撃性の増加に寄与しており、オスとメスの両方が同性および異性の個体に乗りかかりますが、[ 135 ] [ 136 ]子宮内でのテストステロン値が低いため、相手はより従順な行動をとる可能性があります。 [ 133 ]
ムチオトカゲのいくつかの種（特にAspidoscelis属）は、単為生殖によって繁殖する能力を持つ雌のみで構成されています。[ 137 ]雌は排卵を刺激するために性行動を行い、その行動はホルモン周期に従います。エストロゲンレベルが低い間、これらの（雌の）トカゲは「雄性」の性的役割を担います。現在エストロゲンレベルが高い動物は「雌性」の性的役割を担います。求愛儀式を行う一部の単為生殖トカゲは、性行動によって引き起こされるホルモンの増加により、隔離されたトカゲよりも高い繁殖力を持っています。したがって、無性生殖のムチオトカゲの集団には雄がいませんが、性的刺激は依然として繁殖の成功を高めます。進化の観点から、これらの雌は、（有性生殖で受け継がれる遺伝子の 50% ではなく）すべての子孫に完全な遺伝子コードを受け継いでいます。ヤモリの中には単為生殖で繁殖するものもいる。[ 138 ]
有性生殖を行うヤモリのいくつかの種も同性愛行動を示すことが分かっている。例えば、昼行性ヤモリのPhelsuma laticaudaとPhelsuma cepedianaなどである。[ 139 ]
世界最高齢のゾウガメ（アルダブラゾウガメ）であるジョナサンは、1991年からフレデリカという名前の別のゾウガメと交尾していた。2017年に、フレデリカは実際にはずっとオスだった可能性が高いことが判明し、フレデリックと改名された。[ 140 ]
少なくとも110種の昆虫とクモ類において同性間の性的行動の証拠がある。[ 141 ] Scharfらは次のように述べている。「オスは野外よりも実験室で同性間の性的行動（SSS）に関与する頻度が高く、隔離、高密度、メスのフェロモンへの曝露によってその頻度が増加する。SSS行動は、同等の異性間の行動よりも短いことが多い。ほとんどのケースは、能動的な（求愛/交尾する）オスによる誤認によって説明できる。受動的なオスは、求愛/交尾の試みに抵抗することが多い。」[ 141 ]
Scharf らは続けてこう述べています。「SSS 行動はほとんどの昆虫の目で報告されており、Bagemihl (1999) はそのような行動を示す昆虫約 100 種のリストを提供しています。しかし、このリストには詳細な説明がなく、無脊椎動物におけるその普及率、行動学、原因、影響、進化に関するより包括的な要約は依然として不足しています。」[ 141 ]
トンボ目 （Odonata ）のいくつかの種では、雄の同性愛が推測されている。イトトンボやトンボの雄の総排出腔鋏は、交尾中に雌に特徴的な頭部損傷を与える。11種のイトトンボとトンボの調査[ 142 ] [ 143 ]では、雄の20～80%にもそのような交尾による損傷が見られ、雄同士の性交がかなり高い頻度で起こっていることが示されている。
雄のショウジョウバエは、 fruitless遺伝子に変異対立遺伝子を2つ持つと、他の雄とだけ求愛し、交尾を試みる。 [ 144 ]動物の同性愛の遺伝的基盤は、ショウジョウバエで研究されている。[ 145 ]ここでは、同性愛の求愛と交尾を引き起こす可能性のある複数の遺伝子が特定されている。[ 146 ]これらの遺伝子は、フェロモンを介して行動を制御するとともに、動物の脳の構造を変化させると考えられている。 [ 147 ] [ 148 ]これらの研究では、環境がハエの同性愛行動の可能性に与える影響も調査されている。[ 149 ] [ 150 ]
オスのトコジラミ（Cimex lectularius）は、吸血したばかりの個体に性的に惹かれ、同性交尾を行う。異性交尾では、オスが針状の陰茎でメスの腹部を突き刺すという外傷性受精によって行われる。同性交尾では、オスにはメスの精子嚢構造がないため、腹部損傷のリスクが高まる。オスは、このような同性交尾を減らすために警報フェロモンを分泌する。
ヒツジ（O. aries）は、人間を除けば、同性愛のみを示すことが知られている2番目の哺乳類となった。
野生の多くの動物種で同性愛行動が多数報告されているが、排他的な同性愛指向の報告はない (Bagemihl, 2000)。しかし、一部の家畜の雄羊が排他的な同性愛指向を示すことはよく知られている。
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