
動物の建築物と呼ばれる非人間動物によって作られた構造物[ 1 ]は、多くの種で一般的です。動物の構造物の例としては、シロアリの塚、アリ塚、スズメバチやミツバチの巣、巣穴の複合体、ビーバーのダム、鳥の精巧な巣、クモの巣などがあります。
こうした構造物には、温度調節、罠、餌、換気、特殊用途の部屋など、 高度な機能が組み込まれていることが多い。これらは、個体または、異なる形態で特殊な役割を担う社会性動物の複雑な集団によって作られることがある。こうした構造物は、チンパンジーの夜間の巣のように動物の複雑な建築行動から生じる場合もあれば[ 2 ]、鳥の歌の構築に顕著に見られる生得的な神経反応から生じる場合、あるいは家畜の雌豚のようにホルモン放出によって引き起こされる場合[ 3 ]、シロアリに見られるような単純な本能的な反応や相互作用から生じる創発的特性から生じる場合、あるいはこれらの組み合わせから生じる場合もある[ 4 ] 。こうした構造物の構築過程には、学習やコミュニケーション[ 4 ]、場合によっては美的感覚[ 5 ]も含まれることがある。動物による構造物の構築には、道具の使用も関係している可能性がある[ 6 ] 。

構築行動は、多くの非ヒト哺乳類、鳥類、昆虫、クモ類に共通して見られる。また、魚類、爬虫類、両生類、軟体動物、尾索動物、甲殻類、環形動物、その他の節足動物の一部にも見られる。他のすべての動物門にはほとんど見られない。[ 6 ]
動物が構造物を作る主な理由は3つあります。[ 6 ]
動物は主に極端な気温や捕食から身を守るために生息地を作ります。構築された構造物には、湿度制御や換気など解決する必要のある物理的な問題があり、構造の複雑さが増します。時間の経過とともに、進化を通じて、動物は繁殖や食料貯蔵など他の目的でシェルターを使用するようになりました。[ 6 ]


捕食者は、獲物やその子孫、あるいは貯蔵された食料によって、動物が作った構造物に引き寄せられます。動物が作った構造物は、カモフラージュや隠蔽などの手段によって発見を回避したり、捕食者が隠れ家や獲物を見つけた後に侵入を防いだり、あるいはその両方の組み合わせによって、捕食者から身を守ることができます。[ 7 ]: 11最後の手段として、構造物は脱出手段を提供することもあります。
動物が捕食を防ぐために作る構造物の中には、アシナガバチ(Polistes chinensis antennalis)の巣があります。[ 8 ]これらのハチの巣には「防御構造物」があり、これは捕食を防ぐために巣の上または内部に作られた構造物です。[ 8 ]新しい巣は春に若い女王バチによって作られます。この時期には働きバチはまだ孵化していません。これらの働きバチが巣の中で成長している間、幼虫を食べるために巣を破る可能性のある捕食者に対して脆弱です。[ 8 ]女王バチがこれを防ぐために使用する方法の1つは、発達中の蛹をパルプで覆うことです。これは補強材として機能し、捕食者が蛹を破るのがより困難になります。このパルプは植物物質と女王バチの口からの液体の混合物です。[ 8 ]パルプの使用には、材料を集めるのに時間とエネルギーが必要であったり、働きバチが繭から出てくるのを妨げたりするなど、コストがかかるものの、捕食のリスクは低下します。捕食率の高い地域の巣は、捕食率の低い地域の巣よりも繭にパルプが多く含まれていることがわかっています。[ 8 ]
動物は、発見されないようにするために、隠蔽や擬態、隠蔽、擬態の技術を使用します。[ 6 ] : 11鳥類の中には、巣を偽装し、雛が狩られるのを防ぐために、自然から採取した材料を使用する種もいます。[ 8 ]ルリツグミモドキ ( Polioptila caerulea ) やエナガ ( Aegithalos caudatus)は、クモの巣、絹、地衣類などの材料を使用しますが、オオカンムリヒタキ ( Myiarchus crinitus)やヨーロッパヒバリ ( Estrilda astrild ) などの他の種は、動物の糞やヘビの皮を使用して巣を偽装します。隠蔽は、構造を背景に溶け込ませることで機能します。[ 8 ]ヒタキ科の鳥類が巣の外皮として地衣類の破片を使用することは、サンコウチョウ(Terpsiphone paradisei)の場合のように、一部の研究者によって「枝の一致」による隠蔽の一例とみなされ、また、英国の動物行動学者M.ハンセルは、地衣類の破片が捕食者の関心を引くほど重要でない実体のないもののように、透過する小さな光の斑点に似ていることから、破壊的カモフラージュの一例であると考えている。[ 6 ]: 11、12
隠蔽に頼って地上に巣を作る鳥は、周囲の環境に溶け込む地元の材料で巣を作り、卵や雛も隠蔽的である。一方、巣を隠すために隠蔽を利用しない鳥は、卵や雛が隠蔽的ではない可能性がある。[ 9 ]

極端な温度は、恒温動物か変温動物かに関わらず、動物に害を及ぼします。恒温動物では、シェルターの構築と行動パターンが相まって、北極ジリスの場合のように、体温調節の量とエネルギーコストが削減されます。[ 11 ]
変温動物では、温度調節と、エネルギーを吸収、捕捉、または放散するための構造的な改変によって、発育速度が最大化されます。これは、小型のエッガーガであるEriogaster lanestrisの共同絹巣の場合に見られます。動物の主なエネルギー源は、太陽と動物自身の代謝です。動物のシェルター内の熱の動態は、遮熱材、ヒートシンク、または放熱材として機能する建築材料によって影響を受けます。昆虫の繭はその好例です。
興味深い例として、オオスズメバチ(Vespa orientalis)の蛹室を覆う絹の繭が挙げられます。まず、絹は蛹室の外気から蛹を断熱し、次に温度調節器として機能します。絹は熱電特性により、日中の余分な熱を電荷として蓄え、気温が下がると電流として放出し、発熱します。冷却は、蛹室からの余分な水分の蒸発によって促進されます。周囲の気温が下がると、絹は水分を吸収し、繭全体に水分を拡散させることで水分量を回復させます。[ 6 ]: 2-4
壁などの内部構造物は対流を遮断する可能性があり、また空気の流れを作るシステムを構築することで巣や生息地を冷却できる可能性がある。
罠作りは、積極的に狩りをする代わりに獲物を捕らえるために用いられる方法です。[ 12 ]獲物を罠にかける動物は罠を作り、生物が捕まるまで近くで待ちます。[ 12 ]これは、粘着性のあるクモの糸で精巧な網を張り、獲物を絡め取る網を作るクモに見られます。[ 12 ]クモは獲物が少ないときに網を大きくし、より多くの獲物を引き付けるために網に装飾品を追加することができます。[ 12 ]罠は、クモに見られるように、生物がより大きな獲物を捕らえたり、捕食者から身を守ったり、交尾の場所として機能したりすることを可能にします。[ 12 ]罠を作る別の方法は、アリジゴク( Myrmeleon crudelis )の幼虫によって用いられます。[ 13 ]これらの幼虫は、アリなどの小さな節足動物を捕食します。[ 13 ]幼虫は細かい土に穴を掘って獲物を捕らえます。獲物は穴に落ちて、多くの場合、自力で這い上がることができません。[ 13 ]アリジゴクは、獲物の入手可能性に基づいてこれらの穴を変更することがあります。[ 13 ]獲物が少ない地域では、アリジゴクは昆虫を捕らえる可能性を高めるために穴を広くします。[ 13 ]獲物が穴から這い上がることができる場合は、アリジゴクは穴を深くします。[ 13 ]

動物の構造物は、他の生物とのコミュニケーション手段として機能することがあります。[ 14 ]動物は、オスのシオマネキに見られるように、配偶者を引き付けるために構造物を作ることがあります。[ 14 ]これらのカニは、近くのメスの注意を引くために、砂と泥で「柱」や「フード」を作ることがあります。[ 14 ]ニワシドリ(Ptilonorhynchus violaceus)も、配偶者を引き付けるためにディスプレイ構造物を作ります。[ 15 ]繁殖期には、オスのニワシドリは小枝や色鮮やかな物を集めて「ボウワー」と呼ばれる構造物を作り、メスの注意を引きます。[ 15 ]よりカラフルでよく作られたボウワーは、メスのニワシドリにとってより魅力的です。作られたボウワーの質は、オスの鳥の質を反映しているからです。[ 15 ]

グンタイアリ(Eciton hamatum)は、移動を助けるために「生きた橋」を形成します。[ 16 ]グンタイアリのコロニーは、食料を求めて毎日場所を移動することがあります。[ 16 ]これらの橋は障害物を乗り越える道を提供し、アリがより速く食料を探すことを可能にします。[ 16 ]橋はアリが体をくっつけて構築され、アリが直面する状況に応じて大きさや形が変わります。[ 16 ]アリはこれらの橋を形成している間、その場所に拘束され、移動できなくなります。[ 16 ]橋は不要になると破壊されます。[ 16 ]
動物が構造物を作る際に使用する材料は、作る構造物の種類に適しているだけでなく、動物が操作できるものでなければなりません。これらの材料は、有機物または鉱物である可能性があります。また、「収集材料」と「自己分泌材料」に分類することもできます。[ 17 ]

動物の中には、巣を作ったり形を整えたりするために、可塑性のある材料を集めるものもいる。これには、針のないミツバチが集める樹脂、ツバメが集める泥、ハチドリが集める絹などが含まれる。[ 17 ]
自然界には、鳥類の羽毛や葉柄、アトリの毛など、動物にとって既製の「構成要素」となる材料があります。他の材料は「加工」する必要があります。トビケラの幼虫は、石片や緑の葉の切り片を巣作りに使用します。石片は、さまざまな種類の中から大きさや形に応じて選ばれます。葉の切り片の場合は、必要な大きさに切って形を整えます。同様に、ミノムシは棘や小枝を切って形を整え、巣を作ります。[ 17 ]スズメバチの中には、泥を集めて水と混ぜ、自立する泥の巣を作るものもいます。 [ 18 ]アシナガバチの女王は、顎で木を削って唾液と混ぜて紙パルプを作り、それを材料として巣を作ります。これは、原材料を集めて加工し、混ぜ合わせる例です。[ 19 ]
動物の巣作りでは、さまざまな材料を集め、それらを複雑な方法で使用して有用な生息地を形成することがあります。エナガ(Aegithalos caudatus )の巣は、地衣類、羽毛、クモの卵の繭、コケの 4 つの材料で構成されており、典型的な巣では合計 6000 個以上の部品が使用されます。巣は柔軟な袋状で、上部に小さな丸い入り口があり、エニシダやイバラの茂みに低く吊り下げられています。巣の構造的な安定性は、コケとクモの糸の網目によって提供されます。コケの小さな葉はフックとして機能し、卵の繭のクモの糸はループを提供し、自然なベルクロのような形を形成します。[ 20 ]エナガは、巣の外側を数百個の淡い地衣類の薄片で覆い、カモフラージュします。内側には、巣を断熱するために 2000 個以上の羽毛を敷き詰めます。[ 20 ]
エナガの巣作りについては、次のように書かれている。
「…この建物の挙動で最も驚くべき点は、私の意見では、これほど少なく、これほど単純で、これほど厳格な動きが組み合わさって、これほど素晴らしい結果を生み出すということだ。」
鳥類は、動物由来の建築材料を集める動物のグループの大部分を占めています。鳥類は、巣の内張りに動物の毛皮や他の鳥の羽毛を集めます。スズメ目の鳥類のほぼ56%の科には、クモの糸を利用する種がいます。ほとんどの鳥は、先に述べたエナガの場合のようにクモの糸を利用しますが、アジアの熱帯雨林に生息するコビトクモドリ(Arachnothera longirostra)は、クモの糸を異なる方法で利用します。コビトクモドリは、植物の細片で巣を作り、それを大きな葉の下に約150個ほどの「リベット」のようにクモの糸で吊り下げます。[ 21 ]

顕花植物は、小枝、葉、葉柄、根、花、種子など、さまざまな資源を提供します。地衣類、コケ、シダなどの基底植物も、動物が作る構造物に利用されます。草やヤシの葉は細長く平行脈があるため、建築によく使われます。これらは、ヤシの繊維やウマノスズクサとともに、吊りかごを作るのに使われます。木の小枝は、大型の鳥の巣に使用される材料の大部分を占めます。植物や樹木は、資源を提供するだけでなく、場所も提供します。枝は片持ち梁の形で支えを提供し、葉や緑の小枝は柔軟でありながら丈夫な支えを提供します。[ 17 ]
植物材料で作られた構造物には、ビーバーが集めた枝や棒で作るビーバーダムがあります。[ 22 ]ダムは、流れる水源の上に作られた棒の壁で、水を一箇所に集めて流れを止めるように強制します。[ 22 ]ビーバーは、岩やその他の破片が水の流れを遅くする場所にダムを作り始めます。次に、ビーバーは水源を横切るように棒で小さな台を作ります。[ 22 ]時間が経つにつれて、さらに多くの棒や枝が追加されてダムが作られます。[ 22 ]ダムの中央にあるロッジと呼ばれる構造物は、ビーバーの住居として機能し、捕食者からビーバーを守ります。[ 22 ]ビーバーダムを作る主な理由は、ロッジを深い水で囲み、陸に住む捕食者からビーバーを守ることです。[ 22 ]ダムの入り口はクマやオオカミなどの捕食動物の侵入を防ぐために水面下に沈んでおり、小屋の上部の棒は密に詰められていないため、構造物内に空気が入り込むようになっている。[ 22 ]
泥は、スズメバチや鳥類など、さまざまな科のいくつかの種によって利用されています。泥は濡れると可塑性があり、乾くと圧縮強度を発揮します。鳥類では、全鳥類の 5% が巣に泥と石を使用して丈夫さと圧縮強度を得ています。[ 17 ]カニのいくつかの種では、オスが泥で構造物を作り、メスを引き付け、捕食者を避けます。[ 23 ] シオマネキとしても知られるUca musica は、砂で短く幅の広い「フード」を作ります。別のカニの種であるUca beebei は、泥で高く細い柱を作ります。これらの構造物は、メスのカニをオスのカニの巣穴に引き付け、捕食者が近くにいるときにオスとメスの両方の隠れ場所を提供します。[ 23 ]ビーバーは、ダムや巣穴を泥で塞いで、さらに強度を高めることがよくあります。[ 22 ]


自己分泌物質の大部分は昆虫によって生成され、選択はこの自己分泌物質の生成特性に作用し、動物の適応度を高めます。場合によっては、自己分泌物質は、篩板のないクモが紡ぐ篩板のない絹のように、獲物を捕らえる粘着性の罠を形成するために直接使用されるか、または、スズメバチが紙を作るために使用する唾液分泌物のように、木材パルプと直接混合することによって加工されることがあります。自己分泌物質は、場合によっては加工されることがあります。篩板のあるクモでは、クモが生成した絹は篩板で再加工され、獲物を捕らえるために使用される細い粘着性の糸を形成します。[ 24 ]ハムシ科(ハムシ)では、いくつかの亜科の幼虫が糞を盾や防具として保持し、体温調節、攻撃、または防御の役割を果たすことがある。[ 25 ]その他の場合、ミツバチの体で生成される鱗状のワックスが集められ、唾液と混ぜ合わされて巣の材料となる櫛ワックスが形成される。[ 24 ]自己分泌される物質すべてが、その目的のために特別に発達するわけではない。たとえば、鳥の羽は裏地や断熱材として使用され、典型的な例として、巣の裏地として綿羽を生成するメスのコモンアイダーダック(Somateria mollissima)が挙げられる。[ 17 ]
繭は、生物を捕食から守るために形成されるもう 1 つの構造です。[ 22 ]幼虫から蝶や蛾に変態するには、毛虫は体内で劇的な変化を遂げなければなりません。これらの変化にはかなりのエネルギーが必要で、長期間にわたって起こるため、毛虫は捕食に対して非常に脆弱になります。[ 22 ]これを克服するために、毛虫は絹を生成して繭または蛹を形成します。これは、毛虫が蛹化している間に滞在する構造で、捕食のリスクを下げます。[ 22 ]カイコ( Bombyx mori )などの一部の毛虫は、1 つの繭が破壊された場合に備えて、複数の繭を紡ぐことができます。[ 22 ]他の毛虫は、蛹に付随する防御構造を形成することさえあります。[ 22 ] Aethria carnicauda の毛虫は、体を覆う毛を捕食者に対する防御機構として使用します。[ 22 ]繭を作る時期になると、幼虫は体毛をむしり取り、それを蛹化場所の周りに置きます。[ 22 ]これにより、繭の中にいる間、脆弱な幼虫を保護するための防御壁が作られます。[ 22 ]
近年、一部の研究者は、動物が構築する構造物が構築者の進化に影響を与えるという現象、すなわちニッチ構築と呼ばれる現象について論じている。
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