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マンドリル | japedia.wiki

マンドリル

J
Japedia 編集部
|更新日: 不明
アフリカに生息する旧世界ザルの種

マンドリル
ベルリン動物園のオスのマンドリル
保全状況

絶滅危惧種  （IUCN 3.1）[1]
CITES附属書I  （ワシントン条約）[1]
科学的分類 この分類を編集
ドメイン： 真核生物
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 哺乳類
注文： 霊長類
亜目: ハプロリニ
インフラオーダー: シミ目
家族： オナガザル科
属: マンドリル
種：
M.スフィンクス
二名法名
マンドリルスフィンクス
（リンネ、1758）[2]
マンドリルの分布
同義語

シミアスフィンクス リンネ、1758

マンドリル( Mandrillus sphinx )は、中央西アフリカ原産の大型の旧世界ザルです。顔と臀部の皮膚が赤と青で、世界で最も色鮮やかな哺乳類の 1 つです。この種は性的二形性があり、オスの方が体が大きく、犬歯が長く、体色が明るいです。マンドリルは世界最大のサルです。最も近い現生種はドリルで、マンドリル属に属します。両種は伝統的にヒヒであると考えられていましたが、さらなる証拠により、どちらも白まぶたのマンガベイに近いことが示されています。

マンドリルは主に熱帯雨林に生息していますが、サバンナを移動することもあります。日中に活動し、ほとんどの時間を地上で過ごします。好物は果物と種子ですが、マンドリルは葉、髄、キノコ、昆虫から若いベイ ダイカーまでの動物も食べます。マンドリルは「群れ」と呼ばれる、数百匹にもなる大きな安定した群れで生活します。メスがこれらの群れの中核を形成し、成体のオスは単独で行動し、繁殖期にのみ大きな群れと再会します。優位なオスは最も鮮やかな色と最も太った脇腹とお尻を持ち、子孫を残すことに最も成功しています。

マンドリルは、IUCNレッドリストで絶滅危惧種に分類されています。最大の脅威は、生息地の破壊と野生動物の肉を目的とした狩猟です。ガボンはこの種の拠点と考えられています。カメルーンと赤道ギニアでは生息地が減少しており、コンゴ共和国では生息範囲が限られています。

語源

マンドリルという語は、英語の「man」と「drill」に由来しており、後者は「ヒヒ」または「類人猿」を意味し、西アフリカに起源を持つ。1744年に登場した。[3] [4] [5]この名前は、もともとチンパンジーを指していたようだ。[6]この色鮮やかな猿の名前を最初に記録したのは、 1766年のジョルジュ＝ルイ・ビュフォンである。トーマス・ペナントは『四足動物の概要』（1771年）および『四足動物の歴史』 （1781年）の中で、この猿を「房状類人猿」「ヒヒ」「リバ鼻ヒヒ」と呼んでいた。[7]

分類

マンドリルはコンラート・ゲスナーの著書『動物史』（1551-1558年）で初めて科学的に描写され、ゲスナーはマンドリルをハイエナの一種とみなした。[8]この種は1758年にカール・リンネによって正式にシミアスフィンクスとして分類された。現在の属名であるマンドリルは1824年にフェルディナント・リトゲンによって名付けられた。 [9]

歴史的に、マンドリルと近縁種のドリル（M. leucophaeus）をヒヒ属パピオに分類する科学者もいた。20世紀後半から21世紀初頭にかけての形態学的・遺伝学的研究では、マンドリルはCercocebus属のシロマダラマンギクとより近い関係にあることがわかった。マンドリルとドリルはCercocebus属に属すると提唱する者もいる。[10] 2011年の2つの遺伝学的研究では、マンドリルとCercocebusは別々の姉妹系統であることが明らかになった。[11] [12] 2つの属は約450万年前に分岐し、マンドリルとドリルは約317万年前に分岐した。マンドリルの化石は発見されていない。[13]

マンドリル属の系統発生


マンドリルの個体群を亜種 に分けた専門家もいる。北部マンドリル（M. s. sphinx）と南部マンドリル（M. s. madarogaster）である。3番目の亜種として提案されたM. s. insularisは、マンドリルがビオコ島に生息しているという誤った考えに基づいている。[14] [15]マンドリルは1つの亜種（ M. s. sphinx ）に属するというのがコンセンサスである。[16]

シトクロムbの配列は、オグエ川の北と南のマンドリルの個体群が80万年前に分岐し、異なるハプログループに属していることを示唆している。この分岐は、サル免疫不全ウイルス（SIV）のマンドリル株の分岐にもつながったと思われる。 [17]マンドリルのドラフト（不完全）ゲノムは2020年に公開され、ゲノムサイズは2.90ギガ塩基対で、ヘテロ接合性のレベルが高いと報告されている。[18]

特徴

雄のマンドリルの頭蓋骨。長い犬歯と隆起した骨の隆起が見られる。
雄のマンドリルの頭蓋骨。長い犬歯と隆起した骨の隆起が見られる。

マンドリルは、ずんぐりとした体格で、頭と鼻先が大きく、尾は短くて太い。[19]手足は均等な大きさで、手指と足指はヒヒよりも長く、[20]足の親指はより対向しやすい。[21]マンドリルは最も性的二形の大きい霊長類であり、[22]最も大きなサルである。[23]メスはそれほどずんぐりしておらず、鼻先は短くて平らである。[19]オスの頭体長は70～95cm (28～37インチ)、体重は19～30kg (42～66ポンド)、メスの頭体長は55～70cm (22～28インチ)、体重は10～15kg (22～33ポンド)。[24]歯のほとんどはオスの方が大きく、[25]犬歯はオスで最大4.5cm（1.8インチ）、メスで1cm（0.39インチ）の長さに達します。[22]両性とも7～10cm（2.8～3.9インチ）の長い尾を持っています。[24]

座っているオスとメスのマンドリル
大きさと色の二形性を示す雄と雌のマンドリル

マンドリルの毛皮は主に灰色がかったまたは縞模様のオリーブブラウンで、黄色がかったオレンジ色のあごひげがあり、下側にはまばらで明るい毛が生えている。[19] [24]唇は硬い白いひげに囲まれており、耳の後ろには白いむき出しの皮膚がある。雄のマンドリルは頭と首に長い毛の「冠」があり、雌雄ともに胸腺があり、長い毛で覆われている。顔、お尻、生殖器には毛が少ない。[26]マンドリルの顔の真ん中には赤い線があり、赤い鼻につながっている。線の両側の皮膚は青く溝がある。[24] [27]雄では、青い皮膚は隆起した骨の腫れによって支えられている。雌の顔の色はより落ち着いた色だが、これは個体によって異なり、赤と青の色合いが強いものもあれば、より暗い色またはほぼ黒のものもある。[28]オスのお尻と性器周辺は、赤、ピンク、青、紫の皮膚からなる多彩な色をしており、[20] [28]ペニスの軸は赤く、陰嚢は紫色である。メスの性器と肛門周辺は赤色である。[29]

マンドリルは最も色彩豊かな哺乳類の1つである。チャールズ・ダーウィンは『人間の由来』の中で「哺乳類のどの種も、雄のマンドリルほど異様な色彩を持つものはいない」と記している。[30]赤色は皮膚表面近くの血管によって生み出され、[31]青色はコラーゲン繊維の平行配列によって生じる構造色の一種である。[32]雄の青い隆起は、赤い顔色と周囲の緑の葉の両方と対照をなし、他の個体から目立つようにしている。[33]雌の顔のより暗く落ち着いた色彩はメラニンによるものである。[34]

エコロジー

木に座っているマンドリル
木に座っているメスのマンドリル

マンドリルは、カメルーン南部、赤道ギニア本土（リオ・ムニ）、ガボン、コンゴ共和国の一部を含む西中央アフリカに生息しています。生息域は、北はサナガ川、東はオゴウェ川とイビンド川に囲まれています。マンドリルと生息地を共有していないようで、この2種はサナガ川で隔てられています。[35]マンドリルは熱帯雨林に生息し、一般に二次林よりも原生林を好みます。また、サバンナに囲まれた斑状のギャラリーフォレストにも生息し、森林生息地内の草地を移動します。[36]また、山岳地帯、川の近く、耕作地でも記録されています。[37]

マンドリルはショウガやブリランタイシア属、ファウロプシス属などの多年生植物が繁茂する茂みを好む。[24] [37]主に地上に生息するが、樹冠の高いところで餌をとる。[36]マンドリルもドリルもヒヒよりも樹上性である。 [20]マンドリルはタラポイン、グエノン、マンガベイ、クロコダイルコロブス、チンパンジー、ゴリラなど他の霊長類と集まったり競合したりすることがある。[36] [37]

給餌

マンドリルは雑食性である。その食事の中心は植物であり、100種以上を食べる。[38]ある研究によると、マンドリルの食事は果物（50.7%）、種子（26.0%）、葉（8.2%）、髄（6.8%）、花（2.7%）、動物質（4.1%）で構成され、その他の食物は残りの1.4%を占めている。[39]雨季には、マンドリルは果物が最も豊富になる連続した森林で餌を探し、乾季にはギャラリーフォレストやサバンナと森林の境界で餌を探す。[40]

フェンスの後ろで果物を食べるマンドリル
果物を食べるマンドリル

マンドリルの好む果実には、カシューナッツの一種Pseudospondias microcarpa、コーヒーノキの一種Nauclea diderrichii、麦汁の一種Psorospermum febrifugumなどがある。[40]マンドリルは他の多くの霊長類よりも多くの種子を食べる。[38]成体の雄のマンドリルは、 Detarium microcarpum の種子の硬い殻を噛み切ることができる数少ない霊長類の一種である。 [39]植物では、主に単子葉植物の若葉、新芽、髄を食べる。[38]特に、マンドリルはクズウコン Haumania liebrechtsianaやTrachyphrynium braunianumの葉、ショウガ科のRenealmia macrocoliaやAframomum属の種の髄を食べる。[40]キノコを食べることも知られている。[38]

マンドリルの残りの食事は主に無脊椎動物、特にアリ、シロアリ、コオロギ、クモ、カタツムリ、サソリで構成されています。また、鳥とその卵、カエル、げっ歯類も食べます。[38] [41]マンドリルは若いベイダイカーなどの大型脊椎動物を捕食することが記録されています。そのような獲物は頭を噛んで後肢を引きちぎり、腹を切り裂いて殺されます。狩りの際には個体同士が協力し、獲物を分け合うこともあります。[41]

捕食者、寄生虫、病原体

マンドリルの糞からはマンドリルの痕跡が見つかっているため、ヒョウはマンドリルを捕食する可能性がある。 [42]その他の潜在的な捕食者には、アフリカニシキヘビ、カンムリワシ、チンパンジーなどがある。[36] [43]ヒョウはすべての個体にとって脅威であるが、ワシは子供に対してのみ脅威である。[44] [43]マンドリルのグループをヒョウとカンムリワシの模型にさらした研究では、ヒョウの模型はマンドリルを木の上に逃げさせる傾向があり、ワシはマンドリルを隠れ場所に追い込む傾向があった。優位なオスはどちらの模型からも逃げなかったが、ヒョウの場合は、彼らの方向を見ながら歩き回った。警戒音はワシよりもヒョウに対してよく聞かれた。[44]

マンドリルは線虫や原生動物などの胃腸寄生虫に感染することがある。トゥンブーバエの幼虫は皮膚の下に生息し、草原を歩く人はダニに寄生されることがある。血液寄生虫にはマラリアを引き起こすマラリア原虫や、シカバエに刺されて感染する線虫のロアロアなどがある。 [ 45 ]野生のマンドリルはSIV 、 EV-J種のエンテロウイルス、ヒト変異体を含むアストロウイルスの検査で陽性反応を示した。[17] [46]

行動と生活史

金網の向こうのマンドリル
メフー国立公園の金網の向こう側にいるマンドリル

マンドリルは主に昼行性で、朝から日没まで1日10時間ほど起きています。[38] [47]夜になると新しい木を選んで眠ることがよくあります。[38]マンドリルは道具を使うのが観察されており、飼育下では棒を使って体を掃除します。[48]野生ではマンドリルの寿命は12～14年ですが、飼育下では30～40年生きることもあります。[49]

社会構造

マンドリルは、数百の個体を含むこともある大きな「スーパーグループ」または「群れ」で生活している。[40] [50] [51]これらの大きな群れはかなり安定しており、小さな群れの集まりではないようだ。 ガボンのロペ国立公園では、マンドリルの群れは平均620頭で、いくつかの群れは845頭にも達し、おそらく野生霊長類の中で最も大きなまとまりのある群れである。[51]ロペでの別の研究では、625頭のマンドリルの群れは、21頭の優位なオス、71頭のそれほど優位でない若年オス、247頭の成体および青年期のメス、200頭の幼獣、86頭の扶養家族からなる幼児で構成されていた。[40]ロペ北部に生息する約700頭のマンドリルの群れは、総行動圏が182 km 2 (70 平方マイル)で、そのうち89 km 2 (34 平方マイル)が適切な生息地であった。このスーパーグループは、再合流する前に、時折2～4つのサブグループに分かれていた。 [52] 120頭からなるグループを対象にした15か月にわたる別の研究では、行動圏が8.6 km 2 (3.3 平方マイル)で、1日あたりの平均移動距離が2.42 km (1.50 マイル)であることがわかった。[47]

ナチュラ アルティス マジストラでグルーミングをするマンドリル

群れは母系の家族グループで構成されており、メスは社会的結束を維持するために重要です。親族との強いつながりは、紛争時のサポート、子孫の生存率の向上、メスの寿命の延長につながる可能性があります。優位なメスはグループネットワークの中心にあり、優位なメスが排除されるとグループ内の社会的つながりが減ります。[53]母親のマンドリルの社会的地位は、メスとオスの子孫両方の社会的地位に寄与する可能性があります。[54]成熟したオスは群れの永久的なメンバーではなく、メスが性的に受容されると参加し、性周期が終了すると去ります。その結果、オスのマンドリルの色は、配偶者間に長期的な関係がない社会構造で注目を集めることを意図している可能性があります。[51]より高い地位のオスは社会グループの中心にいますが、より低い地位のオスは周辺を占める傾向があります。[55]メスはオスに対してある程度の制御権を持っており、連合はグループから望まれないオスを追い出すことができます。[56] 繁殖期以外では、オスは孤独な生活を送っていると考えられており、オスだけの独身グループが存在することは知られていない。[51]

マンドリルの雄雌はともに胸腺からの分泌物で木や枝をこすったりマーキングしたりするが、雄（特に優位な雄）は雌よりもマーキングすることが多い。分泌物に含まれる化学物質は個体の性別、年齢、階級を示す。マーキングは縄張り意識にも役立つ場合があり、飼育下のアルファ雄は囲い地の境界にマーキングする。[57]マンドリルは、そうすることで利益が得られない場合でも、お互いに毛づくろいをする。 [58]毛づくろい中、下位の個体は他のマンドリルの後ろからつつくことを好む。これは、視線をできるだけ合わせないようにし、優位な個体が攻撃してきた場合に逃げる時間を増やすためである。毛づくろいを受ける個体は、毛づくろいする個体がより「危険な」場所をつつくように仕向けようとする。[59]

生殖と発達

赤、青、紫のお尻を見せる成体の雄のマンドリル
カラフルなお尻を見せる「太った」オスのマンドリル

優位またはアルファオスのマンドリルは、最も交尾に成功しています。アルファの地位を獲得すると、オスは睾丸が大きくなり、顔とお尻が赤くなり、胸腺からの分泌物が増え、体の側面とお尻が太くなります。オスが優位性を失うと、これらの生理学的変化は少なくとも部分的には元に戻ります。[31]青い顔の皮膚の明るさがより一定になります。[31] [60]上位のオスは、顔の赤と青の色のコントラストが強くなる傾向があります。[33]脂肪の分布により、優位なオスは「太った」オスとも呼ばれ、従属的なオスは「太っていない」オスとも呼ばれます。[61]犬歯の長さも優位性と相関しており、犬歯が30 mm (1.2 インチ) 未満のオスは子孫を残す可能性が低くなります。[22]個体によっては、他のオスとの競争に応じて二次性徴の発達が抑制されるものもあります。[55]オスのマンドリルは、戦うよりも、発声や表情で優位性を確立する傾向がある。[62]

交尾は主に乾季に行われ、メスの排卵は6月から9月の間にピークを迎えます。受容的なメスは臀部に性的な膨らみがあり、 [63]赤い顔色は年齢と生殖能力を伝えます。[64]オスはまた、鋤鼻器官（フレーメン反応として知られています）を使用してメスの生殖状態を感知するようです。[65]優位なオスは、メスの監視、つまりオスが数日間メスの世話をして交尾することによってメスへのアクセスを独占しようとします。 [66]優位なオスはほとんどの子孫の父親になる傾向がありますが、多くのメスが同時に発情期に達すると、メスへのアクセスを独占できなくなります。従属的なオスも、アルファオスと近親関係にある場合、繁殖に成功する可能性が高いです。 [ 67]排卵期のメスは、最も明るい色のオスが自分の近くに来て会陰に触れることを許す傾向があり、また、オスに毛づくろいをしたり、求愛したりする可能性が高くなります。[68]メスは、オスの方に尻を向けることで、交尾の意思を示します。交尾は60秒以上続きません。オスはメスの上に乗り、骨盤を突き出します。[69]

母親の背中にしがみつくマンドリルの赤ちゃん
母親の上に止まるマンドリルの赤ちゃん

マンドリルの妊娠期間は平均175日で、ほとんどの出産は雨期の1月から3月の間に行われます。出産間隔は184日から1,159日で、平均は405日です。[70]また、地位の高いメスでは妊娠期間が短くなる傾向があります。[71]新生児は平均体重640 g (23 oz)で生まれ、ほとんどが皮膚がなく、白い毛が少しあり、頭と背骨に沿って黒い毛の房があります。次の2、3か月で、体、手足、頭は成獣と同じ色の毛になり、肌色だった顔と鼻先は黒くなっていきます。[72]自立した幼児は母親のお腹の中で育ちます。[73] [51]幼獣は通常、生後約230日で乳離れします。オスは4歳から8歳の間に性的二形性が高まり、その時点でメスはすでに出産を始めています。[54]オスは6歳になると群れを離れ始めます。[51]メスは7歳くらいで成体の大きさに達しますが、オスは10歳で成体の大きさに達します。[54]

コミュニケーション

顔を手で覆うメスのマンドリル

マンドリルは、さまざまな表情や姿勢でコミュニケーションをとる。威嚇のしぐさには、口を開けてじっと見つめる動作が含まれるが、これは通常、頭を上下に振ったり、地面を叩いたり、髪を逆立てたりすることと組み合わされている。これらのしぐさは通常、優位な個体が下位の個体に対して行うもので、下位の個体は歯をむき出しにしてしかめ面をして、恐怖と攻撃性を示す。若い雌と下位の雌は、口を尖らせた「アヒル顔」で服従と不安を示す。遊び心は、口を開けてリラックスした顔で伝える。雌に近づく雄は、「にやにや」するか、歯をむき出しにして口を鳴らす。このしぐさは、歯をカチカチ鳴らしながら行うこともある。[74]マンドリルは新しいしぐさを発達させて伝えることがある。イギリスのコルチェスター動物園で飼育されている個体は、特に休んでいるときに邪魔されないように顔を手で覆う。 [75]

マンドリルは、遠距離でも近距離でも、いくつかの発声法をします。群れで移動しているとき、成体のオスは 2 段階のうなり声と 1 音節の咆哮を出します。どちらもヒヒの「ワフー」の鳴き声に相当します。他の群れのメンバーは「鳴き声」を出します。これは約 2 秒間続き、振動として始まり、より長い倍音の音に変わります。近距離での発声には「ヤック」があります。これは、成体のオスを除くすべての個体が出す、緊張した状況で出す、鋭く繰り返される脈動のような鳴き声です。マンドリルは、攻撃的な遭遇の際にもうなり声を出すことがあります。うなり声は軽い警戒を表すのに使われ、強い警戒は「K アラーム」と呼ばれる短く 2 音節の鋭い鳴き声で表されます。鋭く大きな「K 音」は、理由は不明です。叫び声は恐怖の合図であり、逃げる個体によって発せられる。一方、ガーニーと呼ばれるうめき声や喉を鳴らす音は、メスや子どもが宥めたりイライラしたりする際に発せられる。 [ 76] [77] 近縁種の動物同士では個体ごとに声は似ているが、血縁関係のないマンドリルでも定期的に交流すると似たような声を出すことがある。[78]

脅威と保​​護

2019年現在、IUCNレッドリストではマンドリルは絶滅危惧種に指定されている。総個体数は不明だが、過去24年間で30％以上減少したとみられる。主な脅威は生息地の破壊と野生動物の肉を目的とした狩猟である。[1]マンドリルは赤道ギニアとカメルーン南部で大規模な生息地の喪失に見舞われている一方、コンゴ共和国での生息域は限られており、生息状況は不明である。[79]さらに、マンドリルは数百頭の群れで生活しているが、カメルーンと赤道ギニアでの狩猟により群れの規模が小さくなっているようだ。[1]ガボンはこの種の最も重要な残存避難地とみなされており、同国の人口密度の低さと広大な熱帯雨林はマンドリル保護の有力候補となっている。調査では、チンパンジーやゴリラなどの他の霊長類の個体数が多いことがわかっている。フランスヴィル国際医学研究センターには半野生個体群が存在する。[80]

マンドリルはワシントン条約の付属書Iに掲載されており、野生捕獲標本の商業取引は禁止されている。また、アフリカ条約のB類に掲載されており、保護はされているものの、殺害、捕獲、収集には特別許可が与えられている。[1] [81] [82]マンドリルが生息する各国には、少なくとも1つの保護区がある。 [1]ガボンでは、熱帯雨林のほとんどが木材会社に貸し出されているが、約10パーセントが国立公園制度の一部となっており、そのうち13か所は2002年に設立された。[83]

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引用文献

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外部リンク

ウィキメディア・コモンズには、マンドリルスフィンクスに関連するメディアがあります。
Wikispeciesにはマンドリルに関する情報があります。
  • ARKive – マンドリル（Mandrillus sphinx）の画像と動画
  • マンドリルプロジェクト 2023年3月20日アーカイブ-研究・保全団体
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