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| 線条体 | |
|---|---|
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 皮質線条体結合を示すトラクトグラフィー | |
| 詳細 | |
| の一部 | 大脳基底核[1] 報酬系[2] [3] |
| 部品 | 腹側線条体[2] [3] [4] 背側線条体[2] [3] [4] |
| 識別子 | |
| ラテン | 線条体 |
| メッシュ | D003342 |
| ニューロネーム | 225 |
| ニューロレックスID | ビルンレックス |
| TA98 | A14.1.09.516 A14.1.09.515 |
| TA2 | 5559 |
| ＦＭＡ | 77616 77618, 77616 |
| 神経解剖学の解剖用語 [Wikidataで編集] | |
線条体（複数形：striata）または線条体[5]は、皮質下基底核の最大の構造を構成する 相互接続された核の集まりです。[6]線条体は運動系と報酬系の重要な構成要素であり、さまざまなソースからグルタミン酸作動性およびドーパミン作動性の入力を受け取り、基底核の残りの部分への主要な入力として機能します。
機能的には、線条体は運動および行動計画、意思決定、動機付け、強化、報酬知覚など、認知のさまざまな側面を調整します。 [2] [3] [4]線条体は尾状核とレンズ状核で構成されています。[7] [8] しかし、一部の研究者は、尾状核、被殻、腹側線条体で構成されていると考えています。[9]レンズ状核は、より大きな被殻とより小さな淡蒼球で構成されています。[10]厳密に言えば、淡蒼球は線条体の一部です。ただし、線条体の構造について言及する場合、暗黙的に淡蒼球を除外するのが一般的です。
霊長類では、線条体は機能と接続に基づいて腹側線条体と背側線条体に分けられます。腹側線条体は側坐核と嗅結節で構成されています。背側線条体は尾状核と被殻で構成されています。背側線条体の白質 神経路（内包）は尾状核と被殻を分離しています。[4]解剖学的には、線条体という用語は灰白質の縞模様の外観を表します。[11]
構造
線条体は基底核の最も大きな構造です。線条体は機能と接続に基づいて、腹側線条体と背側線条体の 2 つの下位区分に分けられます。また、マトリックスと埋め込まれたストリオソームに分けられます。
腹側線条体
腹側線条体は側坐核と嗅結節から構成される。[4] [12]側坐核は側坐核コアと側坐核シェルから構成され、これらは神経集団によって異なる。嗅結節は嗅球からの入力を受け取るが、匂いの処理に役割を果たすことは示されていない。[12]霊長類以外の種では、カジェハ島が含まれる。[13]腹側線条体は大脳辺縁系と関連しており、意思決定と報酬関連行動の回路の重要な部分として関与していると考えられている。 [14] [15]
背側線条体
背側線条体は尾状核と被殻から構成されています。主に認知を司り、運動機能と実行機能に関与しています。背側線条体は背内側線条体と背外側線条体にさらに細分化されます。これら2つの領域は、学習行動の獲得とスキル形成において異なる役割を果たしています。[16]背内側領域は前頭皮質と頭頂皮質からの投射を受け取ります。背外側領域は感覚運動皮質からの投射を受け取ります。[17]
マトリックスとストリオソーム
神経化学研究では線条体に染色技術を用いて、2つの異なる線条体区画、マトリックスとストリオソーム（またはパッチ）を特定した。マトリックスはアセチルコリンエステラーゼに富んでいるのに対し、埋め込まれたストリオソームはアセチルコリンエステラーゼに乏しい。[18]マトリックスは線条体の大部分を形成し、大脳皮質のほとんどの領域から入力を受け取る。[19]マトリックス内のマトリソームと呼ばれるニューロンのクラスターも同様の入力を受け取る。その出力は淡蒼球の両領域と黒質網状部に送られる。[19]
ストリオソームは前頭前皮質から入力を受け取り、黒質緻密部に出力を与える。[19]背側線条体には腹側線条体よりも多くのストリオソームが存在し、線条体の容積の10～15%を占める。[18]
細胞の種類
線条体の細胞の種類は次のとおりです。
- 中型有棘ニューロン（MSN）は線条体の主要ニューロンです。[2]これらはGABA 作動性であるため、抑制性ニューロンに分類されます。中型有棘投射ニューロンは、ヒト線条体のニューロン総数の 95% を占めています。[2]中型有棘ニューロンには、 D1 型MSN とD2 型MSNという 2 つの特徴的なタイプがあります。[2] [4] [20] MSN のサブポピュレーションには D1 型と D2 型の両方の受容体が含まれており、線条体 MSN の約 40% がDRD1とDRD2の両方のmRNA を発現しています。[2] [4] [20]
- コリン作動性介在 ニューロンはアセチルコリンを放出し、線条体に様々な重要な効果をもたらす。ヒト、他の霊長類、げっ歯類では、これらの介在ニューロンは顕著な環境刺激に対して、黒質のドーパミンニューロンの反応と時間的に一致する定型的な反応で反応する。[21] [22]大きな無棘コリン作動性介在ニューロン自体は、 D5ドーパミン受容体を介してドーパミンの影響を受ける。[23]ドーパミンはコリン作動性介在ニューロン間のコミュニケーションも直接制御する。[24] [25]
- GABA作動性介在ニューロンには多くの種類がある。[26]最もよく知られているのは、主ニューロンの強力なフィードフォワード抑制に関与する、高速スパイク介在ニューロンとしても知られるパルブアルブミン発現介在ニューロンである。 [27]また、チロシン水酸化酵素、[28]ソマトスタチン、一酸化窒素合成酵素、神経ペプチド-yを発現するGABA作動性介在ニューロンもある。最近、神経ペプチド-yを発現する2種類のGABA作動性介在ニューロンが詳細に説明されており、[29]そのうちの1つは、コリン作動性介在ニューロンの同期活動を主ニューロンの抑制に変換する。[30]これらの線条体のニューロンは均等に分布していない。[26]
脳には神経新生の領域が 2 つあります。側脳室の脳室下帯(SVZ)と海馬体の歯状回です。 線条体に隣接する側脳室で形成された神経芽細胞は、線条体に統合されます。[31] [32]このことは、虚血性脳卒中後のヒトの線条体で確認されています。線条体に生じた損傷は、SVZ から線条体への神経芽細胞の移動を刺激し、そこで神経芽細胞は成体ニューロンに分化します。[33] SVZ 神経芽細胞は通常、嗅球に向かいますが、虚血性脳卒中後はこの移動が線条体に迂回されます。しかし、新しく発生したニューロンのほとんどは生き残りません。[34]
入力
細胞軸索に関して言えば、最も大きな接続は皮質からのものである。大脳新皮質の多くの部分は背側線条体を神経支配する。線条体に投射する皮質錐体ニューロンは 層II-VIに位置し、最も密な投射は層Vから来る。 [35] それらは主に有棘ニューロンの樹状突起棘で終わる。それらはグルタミン酸作動性の興奮性線条体ニューロンである。
線条体は独自の内部微小回路を持つと考えられている。[36]腹側線条体は、扁桃体、視床、海馬、嗅内皮質、下側頭回などの大脳皮質と辺縁系の複数の領域から直接入力を受け取る。[37]主な入力は基底核系である。さらに、中脳辺縁系の経路は腹側被蓋野から腹側線条体の側坐核に投射している。[38]
もう一つのよく知られた求心性神経は、黒質緻密部のニューロンから生じる黒質線条体結合です。皮質軸索は主に有棘ニューロンのスパインヘッドでシナプスを形成しますが、黒質軸索は主にスパインシャフトでシナプスを形成します。霊長類では、視床線条体求心性神経は視床の中央正中傍束複合体から生じます (霊長類基底核システムを参照)。この求心性神経はグルタミン酸作動性です。真に板内ニューロンの関与ははるかに限られています。線条体は、視床下核(グルタミン酸作動性) や外淡蒼球( GABA 作動性)など、基底核の他の要素からも求心性神経を受け取ります。
ターゲット
腹側線条体の主な出力は腹側淡蒼球に投射され、次に前頭線条体回路の一部である視床内側背核に投射されます。さらに腹側線条体は淡蒼球と黒質網状部にも投射します。その他の出力には拡張扁桃体、外側視床下部、脚橋核への投射が含まれます。[39]
線条体の背側と腹側の成分からの出力は、主に投射ニューロンの一種である中型有棘ニューロン（MSN）で構成されており、D2様受容体を発現する「間接」MSNとD1様受容体を発現する「直接」MSNという2つの主要な表現型があります。 [ 2] [4]
基底核の主要核は線条体で、線条体淡蒼球線維の経路を介して淡蒼球に直接投射する。[40]線条体淡蒼球経路は有髄線維のため白っぽい外観をしている。この投射は、外側淡蒼球（GPe）、内側淡蒼球（GPi）、黒質緻密部（SNc）、黒質網状部（SNr ）の順に構成される。この投射のニューロンは、背側線条体からのGABA作動性シナプスによって抑制される。これらの標的のうち、GPeは系の外に軸索を送り出さない。他は上丘に軸索を送る。他の 2 つは視床への出力を構成し、2 つの別々のチャネルを形成します。1 つは淡蒼球の内節を通って視床の腹側口核に至り、そこから皮質補足運動野に至り、もう 1 つは黒質を通って視床の腹側前核に至り、そこから前頭皮質と眼球運動皮質に至ります。
血液供給
深部穿通性線条体動脈は線条体に血液を供給する。これらの動脈には、前大脳動脈から発生するホイブナー回帰動脈と、中大脳動脈から発生するレンズ核線条体動脈が含まれる。[41]
関数
腹側線条体、特に側坐核は、主に報酬、認知、強化、動機づけの重要性を媒介します。対照的に、背側線条体は、運動機能、特定の実行機能（抑制制御や衝動性など）、刺激反応学習を含む認知を主に媒介します。[2] [3] [4] [42] [43]背側線条体も報酬系の構成要素であり、側坐核コアとともに、将来の報酬獲得に関連する新しい運動プログラムの符号化（報酬キューに対する条件付けされた運動反応など）を媒介するため、多少の重複があります。[3] [42]
線条体は、言語作業記憶と言語注意の両方に適用される、少なくとも部分的に分離可能な言語実行制御ネットワークでも役割を果たしていると考えられています。これらのモデルは、言語処理のための前頭線条体ネットワークの形をとります。[44]線条体は、ほとんどのモデルが皮質領域のみを含むため、言語処理モデルに含まれないことが多いですが、画像研究、失語症患者の病変研究、パーキンソン病やハンチントン病など線条体に影響を及ぼすことが知られている疾患に伴う言語障害の研究を踏まえて、統合モデルが人気を集めています。[45]
代謝型 ドーパミン受容体は、有棘ニューロンと皮質軸索終末の両方に存在します。これらのドーパミン受容体の活性化によって引き起こされるセカンドメッセンジャーカスケードは、短期的にも長期的にもシナプス前およびシナプス後機能を調節することができます。[46] [47]ヒトでは、線条体は報酬に関連する刺激によって活性化されますが、嫌悪刺激、新奇刺激、[48] 予期しない刺激、または強い刺激、およびそのようなイベントに関連する手がかりによっても活性化されます 。 [ 49 ] fMRI の証拠は、線条体が反応するこれらの刺激を結び付ける共通の性質は、提示条件下での顕著性であることを示唆しています。 [50] [51]前頭領域など、他の多くの脳領域と回路も報酬に関連しています。線条体の機能マップは、多様な機能に重要な大脳皮質の広範囲に分布する領域との相互作用を明らかにします。[52]
線条体と前頭前野の相互作用は行動、特に二重システムモデルによって提唱されている青年期の発達に関連している。[53]
臨床的意義
パーキンソン病およびその他の運動障害
パーキンソン病は、背側線条体（および他の基底核）へのドーパミン神経支配の喪失と一連の結果をもたらします。線条体の萎縮は、ハンチントン病、舞踏病、舞踏アテトーゼ、ジスキネジアなどの運動障害にも関係しています。[54]これらは、基底核の回路障害としても説明されています。 [55]
中毒
依存症は脳の報酬系の障害であり、腹側線条体のD1型中型有棘ニューロンにおける転写因子DeltaFosB（ΔFosB）の過剰発現によって生じる。ΔFosBは、依存性薬物の繰り返し使用や他の依存性刺激への過剰曝露の結果として側坐核で発現が増加する誘導遺伝子である。 [56] [57]
双極性障害
PDE10A遺伝子の変異体の線条体発現と一部の双極性I型障害患者との間に関連が観察されている。他の遺伝子、 DISC1およびGNASの変異体は双極性II型障害と関連している。[58]
自閉症スペクトラム障害
自閉症スペクトラム障害（ASD）は、認知の柔軟性のなさや社会システムの理解力のなさが特徴です。この柔軟性のない行動は、前頭前野と線条体の回路の欠陥に起因します。[59]線条体の欠陥は、ASD患者に見られる運動、社会、コミュニケーションの障害に特に寄与しているようです。真核生物翻訳開始因子4Eの過剰発現によって誘発されたASD様表現型を持つマウスでは、これらの欠陥は線条体における情報の保存と処理能力の低下から生じているようで、新しい運動パターンの形成や既存の運動パターンからの離脱が困難になることが示されています。[60]
機能不全
腹側線条体の機能不全は、うつ病や強迫性障害など、さまざまな障害を引き起こす可能性があります。腹側線条体は報酬経路に関与しているため、依存症においても重要な役割を果たしていると考えられています。腹側線条体は、ドーパミン刺激を介して薬物、特に覚醒剤の強化効果を媒介することに深く関与していることが立証されています。[61]
言語障害
線条体の損傷は、発話の生成と理解の障害と関連付けられている。線条体の損傷は言語のあらゆるレベルに影響を及ぼしうるが、大まかに言えば、言語単位と規則を操作する能力に影響を及ぼし、選択、抑制、監視の負荷が増大する矛盾した状況でデフォルトの言語形式が促進されるという特徴がある。[62]線条体の2つのサブ領域、尾状核と左被殻は、言語において特に重要であることが示されている。尾状核に限局した損傷、および直接的な電気刺激は、語彙錯語および語形保存（刺激が停止した後も発話が続くこと）を引き起こす可能性があり、これは競合する選択肢の中から最良の選択肢を選択できるようにするという意味で、抑制された実行制御と関連している。[63]被殻を刺激すると、調音シーケンスが抑制され、運動言語命令を開始できなくなります。[64] [65]
歴史
17世紀と18世紀には、線条体という用語は、脳の[どの？ ]半球の多くの異なる深部皮質下要素を指すために使用されました。[66]語源的には、（ラテン語の）striatus [67] =「溝のある、縞模様の」、英語のstriated =表面に平行線または溝があることに由来しています。[68] 1876年、デビッド・フェリエは数十年にわたるこの主題の研究に貢献し、線条体が「随意運動の組織化と生成」に不可欠であると結論付けました。[69] [70] [71] [72] [73] 1941年、セシル・フォークトとオスカー・フォークトは、線条体要素で構成された基底核のすべての要素、すなわち尾状核、被殻、および底線条体[74]を線条体という用語で表すことを提案し、命名法を簡素化しました。底線条体は、前2つを腹側で内包の下部につなぐ腹側部分です。
新線条体という用語は、脊椎動物の皮質下構造を比較する比較解剖学者によって造られたもので、系統学的には線条体の新しい部分であると考えられていたためである。この用語は、Medical Subject Headingsを含むいくつかの情報源で現在でも使用されている。[75]
その他の動物
鳥類では古線条体（ paleostriatum augmentatum）という用語が使用されていたが、2002年現在の新しい鳥類用語集では新線条体（neostriatum ）はニドパリウム（nidopallium）に変更された。[76]
霊長類以外の種では、カジェハ島は腹側線条体に含まれる。[13]
参照
追加画像
-
線条体は冠状T1 MRI画像で緑色に強調表示されます -
矢状面T1 MRI画像で線条体が緑色で強調表示される -
横断T1 MRI画像で線条体が緑色で強調表示される
参考文献
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[線条体]は、腹側被蓋野（VTA）と黒質（SNr）からドーパミン作動性入力を受け取り、皮質、海馬、扁桃体、視床を含むいくつかの領域からグルタミン酸作動性入力を受け取ります（Swanson、1982年; PhillipsonおよびGriffiths、1985年; Finch、1996年; Groenewegenら、1999年; Brittら、2012年）。これらのグルタミン酸作動性入力は、線条体 GABA 作動性中型棘突起ニューロン (MSN) の樹状突起スパインの頭部に接触しますが、ドーパミン作動性入力はスパインの頸部にシナプスを形成し、MSN 活動の調節においてこれら 2 つの入力間の重要かつ複雑な相互作用を可能にします... また、NAc には D1 受容体と D2 受容体の両方を共発現するニューロンの小さな集団がありますが、これは主に NAc シェルに限定されていることにも留意する必要があります (Bertran-Gonzalez ら、2008)。... NAc コアと NAc シェルのサブディビジョンのニューロンも機能的に異なります。NAc コアは条件刺激の処理に関与しますが、NAc シェルは無条件刺激の処理に重要です。従来、これら 2 つの線条体 MSN 集団は、基底核の出力に反対の影響を及ぼすと考えられています。 dMSN の活性化は、視床の純粋な興奮を引き起こし、その結果、皮質の正のフィードバック ループが生じ、行動を開始するための「ゴー」信号として機能します。一方、iMSN の活性化は、視床活動の純粋な抑制を引き起こし、皮質の負のフィードバック ループが生じ、行動を抑制する「ブレーキ」として機能します... iMSN が動機付けと依存症に役割を果たしていることを示す証拠も増えています (Lobo および Nestler、2011 年、Grueter ら、2013 年)。... これらのデータを総合すると、iMSN は通常、薬物摂取行動を抑制するように機能し、これらのニューロンの動員は、実際には強迫的な薬物使用の発症を防ぐ可能性があることが示唆されます。
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刺激反応学習における役割もあって、目標指向型から習慣的な薬物使用への移行に関係している。28,46
前述の
ように、乱用薬物の初期の報酬効果と強化効果は、NAc シェルの細胞外 DA の増加によって媒介され、薬物使用の継続後は NAc コアで媒介される。
47,48
長期にわたる薬物使用後、薬物関連の刺激により、NAc ではなく DS の細胞外 DA レベルが上昇します。49
この
ことから、腹側線条体から背側線条体への相対的な関与の変化が、初期の自発的な薬物使用から習慣的かつ強迫的な薬物使用への進行の根底にあると考えられます
。28
DA に加えて、最近の証拠は、DS におけるグルタミン酸伝達が、DS 内の薬物誘発性適応と可塑性に重要であることを示しています
。50
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、出力接続と、ドーパミンおよびアデノシン受容体および神経ペプチドの発現によって区別できます。背側線条体（主に尾状核-被殻によって代表される）では、エンケファリン作動性 MSN が線条体を外淡蒼球と結び付け、エンケファリンというペプチドと高密度のドーパミン D2 およびアデノシン A2A 受容体（アデノシン A1 受容体も発現）を発現する一方、ジノルフィン作動性 MSN は線条体を黒質（緻密部および網状部）および脚内核（
内淡蒼球
）と結び付け、ジノルフィンおよびサブスタンス P というペプチドとドーパミン D1 およびアデノシン A1 を発現するが、A2A 受容体は発現しない... MSN のこれら 2 つの異なる表現型は、腹側線条体（主に側坐核および嗅結節によって代表される）にも存在する。しかし、表現型的には背側と同等であるにもかかわらず、接続性の点でいくつかの違いがあります。まず、エンケファリン作動性だけでなくダイノルフィン作動性 MSN も、外淡蒼球の腹側である腹側淡蒼球に投射します。実際、腹側淡蒼球は求心性および遠心性接続性において外淡蒼球と内淡蒼球の両方の特徴を備えています。腹側淡蒼球、内淡蒼球、および黒質 VTA に加えて、腹側線条体は拡張扁桃体、外側視床下部、および脚橋被蓋核に投射を送ります。... また、MSN のごく一部が混合表現型であり、D1 受容体と D2 受容体の両方を発現していることも言及しておくことが重要です (Surmeier ら、1996)。
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動機付け、報酬関連行動 (第 15 章)、注意、およびさまざまな形式の記憶において重要な役割を果たします。限られた数の細胞体からの幅広い投影である DA システムのこの組織化により、強力な新しい報酬に対する協調的な反応が可能になります。したがって、さまざまな末端領域で作用するドーパミンは、報酬自体または関連する手がかりに動機付けの顕著性 (「欲求」) を与え (側坐核シェル領域)、この新しい経験に照らしてさまざまな目標に付けられた価値を更新し (眼窩前頭前野)、さまざまな形式の記憶を統合し (扁桃体と海馬)、将来この報酬を獲得するのに役立つ新しい運動プログラムをエンコードします (側坐核コア領域と背側線条体)。この例では、ドーパミンはさまざまな神経回路で感覚運動情報の処理を調整して、生物が将来の報酬を獲得する能力を最大限に高めます。 ...
ヒトの機能的神経画像では、行動の抑制制御を必要とするタスクにおいて前頭前野と尾状核（線条体の一部）が活性化することが示されています。...
依存性薬物の標的となる脳の報酬回路は通常、食物、水、性的接触などの自然な強化子に関連する快楽と行動の強化を媒介します。VTA のドーパミン ニューロンは食物と水によって活性化され、NAc のドーパミン放出は食物、水、性的パートナーなどの自然な強化子の存在によって刺激されます。...
NAc と VTA は、報酬と報酬の記憶の基礎となる回路の中心的な要素です。前述のように、VTA のドーパミン ニューロンの活動は報酬予測に関連しているようです。NAc は、強化に関連する学習と、内部の恒常性ニーズを満たす刺激に対する運動反応の調整に関与しています。NAc のシェルは、報酬回路内の初期の薬物作用に特に重要であるようです。依存性薬物は、NAc の中心部よりも殻におけるドーパミン放出に大きな影響を与えるようです。 - ^ Kim, BaekSun; Im, Heh-In (2019). 「 選択衝動性における背側線条体の役割」。Annals of the New York Academy of Sciences。1451 ( 1): 92–111。Bibcode : 2019NYASA1451 ... 92K。doi :10.1111/nyas.13961。PMID 30277562。S2CID 52897511 。
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外部リンク
ウィキメディア・コモンズには、線条体に関連するメディアがあります。
- BrainMaps プロジェクトにおける「線条体」を含む染色された脳スライス画像
- NeuroNamesの hier-207
- 米国国立医学図書館の医学件名標目表(MeSH)の Corpus+Striatum
- https://web.archive.org/web/20131029195257/http://www.nimh.nih.gov/images/news-items/r1_braindorsal1.jpg
- https://web.archive.org/web/20090914200329/http://www.hnl.bcm.tmc.edu/fmri.html