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錐体細胞、または錐体ニューロンは、大脳皮質、海馬、扁桃体などの脳領域に存在する多極性ニューロンの一種です。錐体細胞は、哺乳類の前頭前皮質と皮質脊髄路の主要な興奮単位です。錐体ニューロンの主な構造的特徴の1つは、円錐形の細胞体（ソマ）であり、このニューロンはこの形状にちなんで名付けられています。錐体細胞のその他の重要な構造的特徴は、単一の軸索、大きな頂端樹状突起、複数の基底樹状突起、および樹状突起棘の存在です。[ 1 ]
錐体ニューロンは、死後の狂犬病感染で特徴的な兆候であるネグリ小体が見られる2種類の細胞のうちの1つでもあります。 [ 2 ]錐体ニューロンは、サンティアゴ・ラモン・イ・カハルによって最初に発見され、研究されました。[ 3 ] [ 4 ]それ以来、錐体ニューロンの研究は、神経可塑性から認知まで幅広いトピックに焦点を当ててきました。
錐体ニューロンの主な構造的特徴の1つは、円錐形の細胞体（ソマ）であり、このニューロンはこの形状にちなんで名付けられています。錐体細胞のその他の重要な構造的特徴としては、単一の軸索、大きな頂端樹状突起、複数の基底樹状突起、および樹状突起棘の存在が挙げられます。[ 1 ]
頂端樹状突起は錐体細胞の細胞体の頂端から伸びています。頂端樹状突起は、細胞体からの距離が大きくなるにつれて数回分岐し、皮質表面に向かって伸びる、長くて太い単一の樹状突起です。[ 1 ]
基底樹状突起は細胞体の基部から発生する。基底樹状突起樹は3～5本の一次樹状突起から構成される。細胞体からの距離が大きくなるにつれて、基底樹状突起は多様に分岐する。[ 1 ]
錐体細胞は脳内で最も大きなニューロンの一つです。ヒトとげっ歯類の両方において、錐体細胞体（ソマ）の平均 長さは約20μmです[ 5 ]。錐体細胞の樹状突起の直径は通常、0.5μmから数μmの範囲です。1本の樹状突起の長さは通常、数百μmです。枝分かれのため、錐体細胞の樹状突起の全長は数センチメートルに達することがあります。錐体細胞の軸索はしばしばさらに長く、広範囲に枝分かれしており、全長は数センチメートルに達します。
樹状突起スパインは、錐体細胞に入る興奮性インパルス（EPSP ）の大部分を受け取ります。樹状突起スパインは、1888年にラモン・イ・カハルがゴルジ法を用いて初めて発見しました。ラモン・イ・カハルはまた、ニューロンの受容表面積を増やす生理学的役割を提唱した最初の人物でもあります。錐体細胞の表面積が大きいほど、ニューロンは大量の情報を処理および統合する能力が高くなります。樹状突起スパインは細胞体には存在せず、細胞体から離れるにつれて数が増加します。[ 4 ]ラットの典型的な頂端樹状突起には、少なくとも3,000個の樹状突起スパインがあります。ヒトの平均的な頂端樹状突起はラットの約2倍の長さであるため、ヒトの頂端樹状突起に存在する樹状突起スパインの数は最大で6,000個になる可能性があります。[ 6 ]
錐体細胞の分化は、大脳の初期発生中に起こります。前駆細胞は、皮質下増殖性脳室帯（VZ）および脳室下帯（SVZ）で神経細胞系統に分化します。未成熟な錐体細胞は移動して皮質板を占め、そこでさらに分化します。エンドカンナビノイド（eCB）は、錐体細胞の発達と軸索の経路探索を誘導することが示されている分子の一種です。[ 7 ] Ctip2やSox5などの転写因子は、錐体ニューロンが軸索を誘導する方向に寄与することが示されています。[ 8 ]
ラットの錐体細胞は、生後早期に多くの急速な変化を起こすことが示されている。生後3日から21日の間に、錐体細胞は細胞体の大きさが2倍になり、頂端樹状突起の長さが5倍になり、基底樹状突起の長さが13倍になることが示されている。その他の変化としては、膜の静止電位の低下、膜抵抗の減少、活動電位のピーク値の増加などがある。[ 9 ]
他のほとんどのニューロンの樹状突起と同様に、樹状突起は一般的にニューロンの入力領域であり、軸索はニューロンの出力領域です。軸索と樹状突起はどちらも高度に分岐しています。この多数の分岐により、ニューロンは多くの異なるニューロンとの間で信号を送受信することができます。
錐体ニューロンは、他のニューロンと同様に、多数の電位依存性イオンチャネルを持っています。錐体細胞では、樹状突起にNa +、Ca2 +、K +チャネルが豊富に存在し、細胞体にもいくつかのチャネルがあります。 [ 10 ] [ 11 ]錐体細胞の樹状突起内のイオンチャネルは、錐体細胞の細胞体内の同じタイプのイオンチャネルとは異なる特性を持っています。[ 12 ] [ 13 ]錐体細胞の樹状突起内の電位依存性Ca2 +チャネルは、閾値下のEPSPと逆伝播する活動電位によって活性化されます。錐体細胞の樹状突起内の活動電位の逆伝播の程度は、K +チャネルに依存します。錐体細胞の樹状突起内のK +チャネルは、活動電位の振幅を制御するメカニズムを提供します。[ 14 ]
錐体ニューロンが情報を統合する能力は、受け取るシナプス入力の数と分布に依存します。1 つの錐体細胞は約 30,000 個の興奮性入力と 1700 個の抑制性 ( IPSP ) 入力を受け取ります。興奮性 (EPSP) 入力は樹状突起スパインにのみ終止しますが、抑制性 (IPSP) 入力は樹状突起幹、細胞体、さらには軸索にも終止します。錐体ニューロンは神経伝達物質グルタミン酸によって興奮し[ 1 ] [ 15 ]、神経伝達物質GABAによって抑制されます[ 1 ]。
錐体ニューロンは、400～1000ミリ秒の電流パルスに対する発火反応に基づいて、異なるサブクラスに分類されている。これらの分類は、RSadニューロン、RSnaニューロン、およびIBニューロンである。
RSad錐体ニューロン、または順応性規則発火ニューロンは、個々の活動電位（AP）で発火し、その後に過分極後電位が続く。後電位の持続時間が長くなると、ニューロンにスパイク頻度順応（SFA）が生じる。 [ 16 ]
RSna錐体ニューロン、または非順応性規則発火ニューロンは、パルス後に活動電位の列を発火します。これらのニューロンは順応の兆候を示しません。[ 16 ]
IB錐体ニューロン、または内在性バーストニューロンは、閾値パルスに対して2～5個の急速な活動電位のバーストで応答します。IB錐体ニューロンは順応を示しません。[ 16 ]
単一細胞シーケンスによって測定された遺伝子発現から、形態学的および電気的な錐体細胞の特性を推測できることを示す研究がいくつかあります。[ 17 ]いくつかの研究では、遺伝子発現に基づくマウス[ 18 ]およびヒト[ 19 ]ニューロンの単一細胞分類が、さまざまなニューロンの特性を説明できると提案しています。これらの分類におけるニューロンの種類は、興奮性、抑制性、および数百の対応するサブタイプに分けられます。たとえば、ヒトの第2-3層の錐体細胞はFREM3型に分類され[ 17 ] 、 HCNチャネルによって生成されるIh電流[ 20 ]がしばしば多くなります。
錐体ニューロンは、皮質脊髄路における主要な神経細胞タイプです。正常な運動制御は、皮質脊髄路の軸索と脊髄との間の接続の発達に依存しています。錐体細胞の軸索は、成長因子などのシグナルに従って特定の接続を形成します。適切な接続により、錐体細胞は視覚誘導運動機能に関与する回路に参加します。[ 21 ]
前頭前皮質の錐体ニューロンは認知能力に関与している。哺乳類では、錐体細胞の複雑さは脳の後部から前部にかけて増加する。錐体ニューロンの複雑さの程度は、異なる類人猿種の認知能力と関連していると考えられる。前頭前皮質内の錐体細胞は、感覚様式を処理する一次聴覚皮質、一次体性感覚皮質、および一次視覚皮質からの入力を処理する役割を担っていると考えられる。[ 22 ]これらの細胞は、皮質の視覚処理領域における複雑な物体認識においても重要な役割を果たしている可能性がある。[ 3 ]他の種と比較して、錐体ニューロンの細胞サイズと複雑さは、特定の細胞組織と機能のパターンとともに、人間の認知の進化と相関している。[ 23 ]
海馬の錐体細胞は、特定の種類の記憶と学習に不可欠です。錐体細胞は、顆粒細胞からの苔状線維との相互作用を通じて、複雑な樹状突起全体にわたってシナプス電圧の統合を助けるシナプスを形成します。苔状線維の活性化によって生じるシナプス後電圧に影響を与えるため、基底樹状突起と頂端樹状突起上の棘状突起の配置は記憶形成にとって重要です。錐体細胞上の苔状線維シナプスのこのクラスターは、CA3錐体細胞の感度を動的に制御することで、体細胞スパイクの開始を促進する可能性があります。
錐体細胞と推定41個の苔状線維ボタン（それぞれが固有の顆粒細胞に由来する）との相互作用は、記憶と学習に不可欠な情報処理とシナプス結合におけるこれらのボタンの役割を強調している。基本的に、苔状線維入力は海馬の錐体細胞によって受け取られ、錐体細胞は樹状突起構造内でシナプス電圧を統合する。棘状突起の位置とシナプスのクラスターは感度に影響を与え、記憶と学習に関連する情報の処理に寄与する。[ 24 ]