古典的条件付け

古典的条件付け（レスポンデント条件付け、パブロフ条件付けとも呼ばれる）は、生物学的に強力な刺激（例：食物、目への風、潜在的なライバル）を中立的な刺激（例：ミュージカルトライアングルの音）と組み合わせる行動手順です。古典的条件付けという用語は、特定の刺激と対になった自動的な条件付け反応のプロセスを指します。^[1]

ロシアの生理学者 イワン・パブロフは犬を使った詳細な実験で古典的条件付けを研究し、1897年に実験結果を発表しました。消化の研究では、パブロフは実験犬が赤身の肉を与えられると唾液が出ることを観察しました。^{[2]パブロフの条件付けは、強化または}罰によって自発的な行動の強さが修正されるオペラント条件付け（道具的条件付け）とは異なります。しかし、古典的条件付けはオペラント条件付けに影響を及ぼす可能性があり、古典的条件付けされた刺激はオペラント反応を強化する可能性があります。

古典的条件付けは基本的な行動メカニズムであり、その神経基盤は今や解明され始めている。古典的条件付けを他の形態の連合学習（道具的学習や人間の連想記憶など）と区別することは難しい場合もあるが、多くの観察結果、特に学習が起こる偶然性によって両者は区別されている。^[3]

オペラント条件付けとともに、古典的条件付けは行動主義心理学の基礎となり、20世紀半ばに支配的だったこの学派は、現在でも心理療法の実践や動物行動学に重要な影響を与えています。古典的条件付けは他の分野にも応用されています。例えば、向精神薬に対する身体の反応、空腹の調節、学習と記憶の神経基盤の研究、偽りの合意効果などの特定の社会現象に影響を及ぼす可能性があります。^[4]

古典的条件付けは、条件刺激 (CS) が無条件刺激 (US) と対になったときに発生します。通常、条件刺激は中立刺激 (例: 音叉の音)、無条件刺激は生物学的に強力な刺激 (例: 食べ物の味)、無条件刺激に対する無条件反応 (UR) は未学習の反射反応 (例: 唾液分泌) です。対になることが繰り返されると、条件刺激が単独で提示されたときに、生物は条件刺激に対する条件反応 (CR) を示します。(条件反応は、1 回だけの対になった後に発生することもあります。) したがって、UR とは異なり、CR は経験を通じて獲得され、UR よりも永続的ではありません。^[5]

通常、条件反応は無条件反応と似ていますが、時には全く異なります。この理由とその他の理由から、ほとんどの学習理論家は、条件刺激が無条件刺激を知らせたり予測したりするようになり、この信号の結果を分析していくと主張しています。^[6] ロバート A. レスコーラは、1988 年の論文「パブロフの条件付け: それはあなたが考えているものではない」で、この考え方の変化とその意味を明確にまとめています。^[7]レスコーラの論文は広く受け入れられていますが、擁護できるものではありません。^{[8] [曖昧な言葉]}

古典的条件付けはオペラント条件付けや道具的条件付けとは異なります。古典的条件付けでは、上記のように刺激の関連付けを通じて行動が修正されるのに対し、オペラント条件付けでは、行動はそれがもたらす効果（報酬や罰など）によって修正されます。^[9]

古典的条件付けに関する最も有名かつ徹底的な初期の研究はイワン・パブロフによるものですが、エドウィン・ツイトマイヤーが1年前にいくつかの関連する研究結果を発表しました。^[10]犬の消化生理学の研究中に、パブロフは長期間にわたって動物の消化プロセスを研究できる手順を開発しました。彼は動物の消化液を体外に向け直し、そこで測定できるようにしました。

パブロフは、自分の犬が単に食べ物があるだけで唾液を分泌するのではなく、普段餌をくれる技術者がいると唾液を分泌し始めることに気づいた。パブロフは犬の予期唾液分泌を「精神的分泌」と呼んだ。これらの非公式の観察を実験的にテストするために、パブロフは刺激（メトロノームの音など）を与えてから犬に餌を与えた。数回繰り返すと、犬は刺激に反応して唾液を分泌し始めた。パブロフは、犬に餌を与えたときに犬の周囲に特定の刺激があれば、その刺激が餌と関連して唾液分泌を引き起こす可能性があると結論付けた。

パブロフの実験では、無条件刺激（US）は食物であった。その効果は過去の経験に依存しなかったからである。メトロノームの音は、犬の唾液分泌を誘発しないため、もともと中立刺激（NS）である。条件付け後、メトロノームの音は条件刺激（CS）または条件刺激になる。その効果は食物との関連性に依存するからである。[ 11 ^]同様に、犬の反応は同じ条件刺激対無条件刺激の配置に従う。条件反応（CR）は条件刺激に対する反応であり、無条件反応（UR）は無条件刺激に対応する。

パブロフは条件付けに関する多くの基本的な事実を報告した。例えば、彼はCSとUSの出現の間隔が比較的短いときに学習が最も速く起こることを発見した。^[12]

前述のように、条件反応は無条件反応の複製であるとよく考えられていますが、パブロフはCSによって生成される唾液はUSによって生成される唾液とは組成が異なることに注目しました。実際、CRは、CSとUSの条件関係を持つ経験に明確に結び付けられる、以前は中立だったCSに対する新しい反応である可能性があります。^{[7] [9]また、条件付けが出現するには繰り返しの組み合わせが必要であると考えられていましたが、多くのCRは、特に}恐怖条件付けと味覚嫌悪学習では、1回の試行で学習できます。

学習は順方向条件付けにおいて最も速い。順方向条件付けの間、CSの開始はUSの開始に先行し、USがそれに続くことを知らせる。^{[13] [14] : 69}順方向条件付けの2つの一般的な形式は、遅延条件付けとトレース条件付けである。

• 遅延条件付け: 遅延条件付けでは、CS が提示され、US の提示と重ね合わされます。たとえば、人が 5 秒間ブザー音を聞くと、その間に目に空気が吹き込まれ、その人は瞬きをします。ブザー音と空気の吹き込みを数回組み合わせると、その人はブザー音だけで瞬きをします。これが遅延条件付けです。
• トレース条件付け: トレース条件付け中は、CS と US は重なりません。代わりに、CS は US が提示される前に開始され、終了します。刺激のない期間は、トレース間隔または条件付け間隔と呼ばれます。上記のブザーの例では、ブザーの音が止まってから 1 秒後にパフが鳴った場合、それはトレース条件付けであり、トレース間隔または条件付け間隔は 1 秒です。

同時条件付けでは、CS と US が同時に提示され、同時に終了します。たとえば、ある人がベルの音を聞くと同時に目に空気が吹き込まれ、このような組み合わせが繰り返されると、空気が吹き込まれていないにもかかわらず、ベルの音を聞くと瞬きするようになった場合、同時条件付けが行われたことが示されます。

2 次またはより高次の条件付けは、2 段階の手順に従います。最初に、中立刺激 (「CS1」) が順方向条件付けを通じて US を信号で知らせます。次に、2 番目の中立刺激 (「CS2」) が最初の刺激 (CS1) とペアになり、独自の条件付け反応を生み出します。^{[14] : 66}たとえば、ベルが唾液分泌を引き起こすまで、ベルは食べ物とペアになる場合があります。次に、光がベルとペアになると、光も唾液分泌を引き起こすようになります。ベルは CS1 で、食べ物は US です。光は、CS1 とペアになると CS2 になります。

後方条件付けは、CSがUSの直後に続く場合に発生します。^[13] CSがUSに先行する通常の条件付け手順とは異なり、CSに与えられた条件付け反応は抑制的になる傾向があります。これは、CSがUSがこれから現れる合図ではなく、USが終了した合図として機能するためと考えられます。^{[14] : 71}たとえば、人の目に空気を吹き付けると、その後にブザーの音が鳴ります。

時間的条件付けでは、US は一定の間隔、たとえば 10 分ごとに提示されます。CR が各 US の直前に発生する傾向がある場合、条件付けが行われたとされています。これは、動物がCS として機能できる生物時計を持っていることを示唆しています。この方法は、動物のタイミング能力の研究にも使用されています (動物の認知を参照)。

以下の例は、空腹のマウスに食べ物を 30 秒ごとなどの定期的なスケジュールで与えるという時間的条件付けを示しています。十分な暴露の後、マウスは食べ物が与えられる直前に唾液を分泌し始めます。マウスが時間の経過に条件付けされているように見えるため、これは時間的条件付けになります。

この手順では、CSはUSとペアになっていますが、USは他のタイミングでも発生します。これが発生した場合、CSがない場合でもUSが発生する可能性が高いと予測されます。言い換えると、CSはUSを「予測」しません。この場合、条件付けは失敗し、CSはCRを誘発しません。^{[15]この発見、つまりCSとUSのペアリングではなく}予測が条件付けの鍵であるという発見は、その後の条件付けの研究と理論に大きな影響を与えました。

消去手順では、CS は US がない状態で繰り返し提示されます。これは、CS が上記の方法の 1 つによって条件付けされた後に行われます。これが行われると、CR 頻度は最終的にトレーニング前のレベルに戻ります。ただし、消去によって以前の条件付けの影響が除去されるわけではありません。これは、自発的な回復(消去の発生後に (CR) が突然出現する場合) やその他の関連現象によって実証されます (以下の「消去からの回復」を参照)。これらの現象は、弱い刺激が提示されたときに抑制が蓄積されると仮定することで説明できます。

習得中、CS と US は上記のようにペアリングされます。条件付けの程度はテスト トライアルによって追跡できます。これらのテスト トライアルでは、CS のみが提示され、CR が測定されます。1 回の CS-US ペアリングでテストで CR が得られる場合もありますが、通常は複数のペアリングが必要であり、CS に対する条件付け反応が徐々に増加します。この試行回数の繰り返しにより、CR の強度や頻度が徐々に増加します。条件付けの速度は、CS と US の性質と強度、以前の経験、動物の動機付け状態など、いくつかの要因によって異なります。^{[6] [9]}このプロセスは完了に近づくにつれて遅くなります。^[16]

CSがUSなしで提示され、このプロセスが十分に繰り返されると、CSは最終的にCRを引き起こさなくなります。この時点でCRは「消滅した」と言われます。^{[6] [17]}

強い刺激や馴染みのない刺激が CS の直前または同時に提示された場合、 外部抑制が観察されることがあります。これにより、CS に対する条件反応が減少します。

いくつかの手順により、最初に条件付けされ、その後消滅したCRを回復することができます。これは、消滅手順では条件付けの効果を排除できないことを示しています。^[9]これらの手順は次のとおりです。

• 再取得: CS が再び US とペアになった場合、CR が再び取得されますが、この 2 回目の取得は通常、最初の取得よりもはるかに速く行われます。
• 自発的回復: 自発的回復は、休止期間後に以前に消滅した条件反応が再び現れることと定義されます。つまり、CS が消滅後しばらくして (たとえば 1 時間または 1 日後) テストされると、再び CR が誘発されます。この更新された CR は通常、消滅前に観察された CR よりもはるかに弱くなります。
• 脱抑制: CS が消去直後にテストされ、強いが連合的には中立な刺激が発生した場合、CS に対する条件反応が一時的に回復する可能性があります。
• 回復: 条件付けに使用された US が、条件付けと消去が起こったのと同じ場所で、CS が存在しない状態で被験者に提示された場合、後でテストすると CS が反応を引き起こすことがよくあります。
• 更新: 更新とは、動物が条件反応を獲得した環境 (または類似の環境) に戻されたときに、条件反応が消滅した後に再び現れることです。

刺激の一般化は、特定のCSがCRを引き起こすようになった後、同様のテスト刺激が同じCRを引き起こすことが判明した場合に発生すると言われています。通常、テスト刺激がCSに類似しているほど、テスト刺激に対するCRは強くなります。^[6]逆に、テスト刺激がCSと異なるほど、CRは弱くなり、以前に観察されたものとの違いが大きくなります。

1 つの刺激 (「CS1」) が 1 つの CR を引き起こし、別の刺激 (「CS2」) が別の CR を引き起こすか、まったく CR を引き出さない場合に、刺激弁別が観察されます。これは、たとえば、CS1 を効果的な US と組み合わせ、CS2 を US なしで提示することによって実現できます。^[6]

潜在的抑制とは、刺激が効果的なUSと対になっている場合、新しい刺激がCSになるよりも、馴染みのある刺激がCSになるのに時間がかかるという観察を指します。^[6]

これは、古典的条件付けにおける学習の強さを測定する最も一般的な方法の 1 つです。この手順の典型的な例は次のとおりです。まず、ラットはオペラント条件付けによってレバーを押すことを学習します。次に、一連の試行で、ラットは CS (光またはノイズ) にさらされ、その後 US (軽い電気ショック) にさらされます。CS と US の間に関連性が生まれ、CS がオンになるとラットはレバーを押す速度が遅くなるか、または停止します。CS 中の押下速度によって、古典的条件付けの強さが測定されます。つまり、ラットがゆっくり押下するほど、CS と US の関連性が強くなります (ゆっくり押下することは、「恐怖」条件付け反応を示し、条件付けされた感情反応の例です。以下のセクションを参照してください)。

通常、3 つの段階のコンディショニングが使用されます。

漸近的なCR レベルに達する まで、CS (CS+) は US とペアになります。

CS+/US 試験は継続されますが、CS+ が 2 番目の CS (CS-) とペアになり、US とはペアにならない (つまり CS+/CS- 試験) 試験が散在します。通常、生物は CS+/US 試験で CR を示しますが、CS+/CS- 試験では反応しなくなります。

• 条件付け抑制の合計テスト:フェーズ 2 の CS- が、フェーズ 1 と同様に条件付けされた新しい CS+ とともに提示されます。CS+/CS- ペアに対する応答が CS+ 単独に対する応答よりも小さい場合、条件付け抑制が検出されます。
• 条件付け抑制の遅延テスト:フェーズ 2 の CS- は US とペアになります。条件付け抑制が発生した場合、以前の CS- に対する獲得率は、フェーズ 2 処理を行わない場合の獲得率よりも低くなります。

この形式の古典的条件付けには 2 つの段階が含まれます。

CS (CS1) は US とペアになっています。

複合 CS (CS1+CS2) は US とペアになっています。

各 CS (CS1 と CS2) に対して個別のテストが実行されます。CS2 に対する条件付き応答が欠如しているというブロック効果が観察され、トレーニングの最初のフェーズによって 2 番目の CS の習得がブロックされたことが示唆されます。

条件付けにおける理論的問題に関する実験は、主に脊椎動物、特にネズミとハトを対象に行われてきました。しかし、条件付けは無脊椎動物でも研究されており、条件付けの神経的基礎に関する非常に重要なデータは、ウミウシの一種アメフラシを使った実験から得られています。^[6]関連する実験のほとんどは古典的条件付け手順を使用していますが、道具的（オペラント）条件付け実験も使用されており、古典的条件付けの強さは、条件付け抑制（上記の現象のセクションを参照）やオートシェイピングなどのオペラント効果を通じて測定されることがよくあります。

パブロフによれば、条件付けは新しい行動の獲得ではなく、むしろ新しい刺激に対して古い方法で反応する傾向を伴う。したがって、彼は、CS は反射反応を喚起する上で US を単に代替するだけであると理論化した。この説明は、条件付けの刺激代替理論と呼ばれる。^{[14] : 84}刺激代替理論の重大な問題は、CR と UR が常に同じではないことである。パブロフ自身、CR として生成された犬の唾液は、UR として生成された唾液とは組成が異なることを観察した。^[10] CR は UR と反対の場合もあります。たとえば、電気ショックに対する無条件反応は心拍数の増加ですが、電気ショックと対になった CS は心拍数の低下を引き起こします。(ただし、 UR が中枢神経系に関与しない場合にのみ、 CR と UR が反対であると提案されています^{[誰によって? ]}。)

レスコーラ・ワグナー（R-W）モデル^{[9] [18]}は、比較的単純だが強力な条件付けモデルである。このモデルは多くの重要な現象を予測するが、重要な点で失敗することもあり、そのため多くの修正や代替モデルが生まれた。しかし、過去40年間の条件付けに関する理論的研究の多くはこのモデルやそれに対する反応によって引き起こされたため、ここでR-Wモデルについて簡単に説明する価値がある。^{[19] [14] : 85}

Rescorla-Wagner モデルは、2 つの刺激の組み合わせで発生する条件付けの量には限界があると主張しています。この限界を決定する要因の 1 つは、US の性質です。たとえば、ベルとジューシーなステーキを組み合わせると、ベルと乾いたパンを組み合わせるよりも唾液の分泌が促進される可能性が高く、乾いたパンは厚紙よりも効果的である可能性があります。R-W モデルの重要な考え方は、CS が US を合図または予測するというものです。条件付け前は、被験者は US に驚いていると言えるかもしれません。しかし、条件付け後は、被験者はもはや驚かなくなります。なぜなら、CS が US の到来を予測しているからです (このモデルは数学的に記述でき、予測、驚き、期待などの言葉はモデルの説明を助けるためにのみ使用されています)。ここでは、獲得、消去、ブロックの簡単な説明とともに、モデルの仕組みを説明します。このモデルは、他の多くの現象も予測します。モデルに関するメイン記事を参照してください。

$${\displaystyle \Delta V=\alpha \beta (\lambda -\Sigma V)}$$

これは、レスコーラ・ワグナー方程式です。これは、条件刺激 (CS) と無条件刺激 (US) の 1 回のペアリングで発生する学習の量を指定します。上記の方程式を繰り返し解くことで、多数の試行における学習の過程を予測します。

このモデルでは、学習の度合いは、CS が US をどれだけ正確に予測できるかによって測定され、これは CS の「連想強度」によって与えられます。式で、V は CS の現在の連想強度を表し、∆V は特定の試行で発生するこの強度の変化です。ΣV は、状況に存在するすべての刺激の強度の合計です。λ は、特定の US がサポートする最大の連想強度です。その値は通常、US が存在する試行では 1 に設定され、US が存在しない試行では 0 に設定されます。α と β は、CS の顕著性と特定の US の学習速度に関連する定数です。式がさまざまな実験結果をどのように予測するかについては、次のセクションで説明します。詳細については、モデルに関するメイン記事を参照してください。^{[14] : 85–89}

R-W モデルは、CS とその他の局所刺激に「連合強度」を割り当てることによって条件付けを測定する。CS が条件付けされる前の連合強度はゼロである。CS と US をペアにすると、CS の連合強度が徐々に増加する。この増加は US の性質 (強度など) によって決まる。^{[14] : 85–89} 1 回の CS-US ペアリング中に発生する学習量は、状況に存在する CS とその他の刺激の合計連合強度 (式の ΣV) と US によって設定される最大値 (式の λ) の差によって決まる。CS と US の最初のペアリングでは、この差は大きく、CS の連合強度は大きく上昇する。CS-US ペアリングが蓄積されるにつれて、US はより予測可能になり、各試行での連合強度の増加はますます小さくなる。最終的に、CS の連合強度 (および他の刺激によって生じる可能性のある強度) と最大強度の差はゼロになります。つまり、US は完全に予測され、CS の連合強度の成長は停止し、条件付けが完了します。

R-W モデルで説明される連想プロセスは、消去も考慮します (上記の「手順」を参照)。消去手順は、CS の正の連想強度から開始します。つまり、CS は US が発生することを予測します。消去試行では、CS の後に US は発生しません。この「意外な」結果の結果として、CS の連想強度は低下します。CS の強度がゼロに達すると消去が完了します。US は予測されず、US も発生しません。ただし、同じ CS が US なしで提示され、確立された条件付け抑制因子 (CI)、つまり US が存在しないことを予測する刺激 (RW 用語では、負の連想強度を持つ刺激) が伴う場合、RW は CS が消去されない (V のサイズが減少しない) ことを予測します。

R-W モデルの最も重要かつ斬新な貢献は、CS の条件付けがその CS のみと US との関係だけでなく、条件付け状況に存在する他のすべての刺激にも依存するという仮定である。特に、このモデルでは、US は条件付け状況に存在するすべての刺激の連合強度の合計によって予測されるとしている。学習は、この総連合強度と US によってサポートされる強度の差によって制御される。この強度の合計が US によって設定された最大値に達すると、条件付けは前述のように終了する。^{[14] : 85–89}

ブロッキング現象の R-W 説明は、先ほど述べた仮定の 1 つの結果を示しています。ブロッキング (上記の「現象」を参照) では、条件付けが完了するまで CS1 は US とペアになります。その後、追加の条件付け試行で 2 番目の刺激 (CS2) が CS1 と一緒に表示され、その両方に US が続きます。最後に CS2 がテストされ、CS2 に関する学習が CS1 に関する最初の学習によって「ブロック」されたため、応答がないことが示されます。R-W モデルでは、最初の条件付けの後、CS1 は US を完全に予測すると説明されています。予測と実際の結果に違いがないため、CS1+CS2 による追加試行では新しい学習は発生せず、したがって CS2 は後で応答を生成しません。

R-W モデルが重要である主な理由の 1 つは、比較的単純で、明確な予測ができることです。これらの予測のテストにより、いくつかの重要な新しい発見が生まれ、条件付けに関する理解が大幅に深まりました。この理論を支持する新しい情報もいくつかありましたが、多くはそうではなく、この理論はせいぜい単純すぎるというのが一般的な見解です。しかし、実験で生じたすべての現象を説明できる単一のモデルはないように思われます。^{[9] [20]}以下は、関連する理論的問題の概要です。^[19]

R-Wモデルは、条件付けをCSとUSの関連に還元し、これをCSの関連強度という単一の数値で測定します。多くの実験結果から、これよりも多くのことが学習されていることがわかります。その中には、この記事の前半で説明した2つの現象があります。

• 潜在的抑制: 条件付けが始まる前に被験者が CS に繰り返しさらされると、条件付けに時間がかかります。R-W モデルでは、事前の曝露によって CS の強度がゼロのまま変わらないため、これを説明できません。
• 消去後の反応の回復：消去によって連合力がゼロになった後も何かが残っているようで、いくつかの手順により、それ以上の条件付けなしに反応が再び現れる。^[9]

潜在的抑制は、被験者が頻繁に見られる CS が US と対になる前にその CS への集中をやめることで起こる可能性がある。実際、CS への注意の変化は、R-W モデルを困難にする実験結果に対処しようとする 2 つの著名な理論の中心にある。ニコラス・マッキントッシュが提唱した理論の 1 つ^[21]では、条件付けの速度は CS に費やされる注意の量に依存し、この注意の量は CS が US をどれだけ正確に予測できるかに依存する。ピアスとホールは、異なる注意原理に基づく関連モデルを提案した^[22]。どちらのモデルも広範囲にテストされており、どちらもすべての実験結果を説明しているわけではない。その結果、さまざまな著者が 2 つの注意プロセスを組み合わせたハイブリッド モデルを試みてきた。ピアスとホールは 2010 年に、注意に関するアイデアを統合し、レスコーラ-ワグナー方程式を統合モデルに組み込む可能性さえ示唆した。^[9]

先に述べたように、条件付けの重要な考え方は、CS が US を合図または予測するというものである (上記の「ゼロ コンティンジェンシー手順」を参照)。しかし、たとえば、条件付けが行われる部屋も US が発生する可能性があることを「予測」する。それでも、部屋は実験 CS 自体よりもはるかに低い確実性で予測する。なぜなら、部屋は US が存在しない実験試行の間にも存在するからである。このようなコンテキストの役割は、パブロフの実験で犬が実験装置に近づくと、CS を見たり聞いたりする前に唾液を分泌し始めることがあるという事実によって説明される。^{[16]このようないわゆる「コンテキスト」刺激は常に存在し、その影響は、そうでなければ不可解な実験結果のいくつかを説明するのに役立つ。コンテキスト刺激の連想強度は、レスコラ-ワグナー方程式に入力することができ、以下に概説する}比較理論と計算理論で重要な役割を果たす。^[9]

学習した内容を知るには、テスト状況での行動 (「パフォーマンス」) を何らかの方法で測定する必要があります。しかし、学生がよく知っているように、テスト状況でのパフォーマンスは、学習した内容の適切な測定基準にはなりません。条件付けに関しては、ブロッキング実験の被験者は「ブロックされた」CS について何かを学習しますが、通常のテスト方法が原因で、この学習を示すことができないという証拠があります。

条件付けの「コンパレータ」理論は「パフォーマンス ベース」であり、つまり、テスト時に何が起こっているかを重視します。特に、テスト中に存在するすべての刺激と、これらの刺激によって獲得された関連がどのように相互作用するかに注目します。^{[23] [24]}やや単純化すると、コンパレータ理論では、条件付け中に被験者が CS-US とコンテキスト-US の両方の関連を獲得すると想定されます。テスト時にこれらの関連が比較され、CS-US 関連がコンテキスト-US 関連よりも強い場合にのみ、CS への反応が発生します。CS と US が単純な獲得で繰り返しペアになった後、CS-US 関連は強く、コンテキスト-US 関連は比較的弱くなります。これは、CS が強い CR を引き起こすことを意味します。「ゼロ コンティンジェンシー」 (上記を参照) では、コンテキスト-US 関連が CS-US 関連とほぼ同じくらい強いため、条件付け反応は弱いか、または存在しません。ブロッキングやその他のより微妙な現象もコンパレータ理論によって説明できますが、これもすべてを説明することはできません。^{[9] [19]}

生物が将来の出来事を予測する必要性は、現代の条件付け理論の中心である。ほとんどの理論は、刺激間の関連性を利用してこれらの予測を処理する。例えば、R-W モデルでは、CS の関連性の強さは、その CS が US をどの程度強く予測するかを示す。Gallistel と Gibbon (2000、2002) が提案したモデルなどでは、予測に対する異なるアプローチが示唆されている。^{[25] [26]}ここでは、反応は関連性の強さによって決定されない。代わりに、生物は CS と US の開始と終了の時間を記録し、それらを使用して US が CS に続く確率を計算する。多くの実験により、人間と動物は出来事の時間を学習できることが示されており (「動物の認知」を参照)、Gallistel と Gibbon のモデルは、さまざまな実験データに非常によく定量的に適合する。^{[6] [19]}しかし、最近の研究では、持続時間ベースのモデルは関連性モデルほどには経験的発見を説明できないことが示唆されている。^[27]

Rescorla-Wagner モデルは、刺激を単一のエンティティとして扱い、刺激と 1 つの数字との連想の強さを表しますが、その数字に到達した経緯は記録されません。前述のように、このため、モデルで多数の実験結果を説明することが困難になります。刺激は内部的に要素の集合で表され、各要素は 1 つの連想状態から別の連想状態に変化する可能性があると仮定することで、より柔軟になります。たとえば、ある刺激と別の刺激の類似性は、2 つの刺激が共通の要素を共有していると言うことで表すことができます。これらの共有要素は、刺激の一般化や、一般化に依存する可能性のあるその他の現象を説明するのに役立ちます。また、同じセット内の異なる要素は異なる連想を持つ可能性があり、それらの活性化と連想は異なる時間と異なる速度で変化する可能性があります。これにより、要素ベースのモデルは、他の方法では説明できない結果を処理できます。

要素アプローチの代表的な例として、ワグナーの「SOP」モデルが挙げられます。^[28]このモデルは導入以来、さまざまな方法で改良され、現在では原理的に非常に幅広い実験結果を説明できます。^[9]このモデルは、任意の刺激を多数の要素で表します。さまざまな刺激の提示時間、要素の状態、要素間の相互作用はすべて、連想プロセスの進行と条件付け実験中に観察される行動を決定します。

単純な条件付けの SOP 説明は、SOP モデルのいくつかの基本的要素を例示しています。まず、このモデルでは、CS と US がそれぞれ多数の要素によって表されると想定しています。これらの刺激要素はそれぞれ、次の 3 つの状態のいずれかになります。

• 主要な活動 (A1) - 大まかに言えば、刺激に「注意を向ける」ことです。(「注意」への言及は理解を助けるためだけのものであり、モデルの一部ではありません。)
• 二次活動（A2） - 刺激は「末梢的に注意を向けられる」。
• 不活性（I） – 刺激は「注目されていない」。

特定の瞬間に単一の刺激を表す要素のうち、一部は状態 A1 にあり、一部は状態 A2 にあり、一部は状態 I にある場合があります。

刺激が最初に現れると、その要素の一部が非活動 I から主要活動 A1 にジャンプします。A1 状態から徐々に A2 に減衰し、最終的に I に戻ります。要素の活動はこのようにしか変化しません。特に、A2 の要素は直接 A1 に戻ることはできません。CS と US の両方の要素が同時に A1 状態にある場合、2 つの刺激の間に関連付けが学習されます。つまり、後で CS が US より先に提示され、一部の CS 要素が A1 に入ると、これらの要素は一部の US 要素をアクティブにします。ただし、このように間接的にアクティブ化された US 要素は A2 状態にしかブーストされません (これは、CS が US の記憶を呼び起こすものと考えられますが、これは本物ほど強力ではありません)。CS-US 試行を繰り返すと、ますます多くの要素が関連付けられ、CS がオンになるとますます多くの US 要素が A2 に移動します。これにより、US 自体が現れたときに A1 に入ることができる US 要素は徐々に少なくなります。その結果、学習速度が遅くなり、限界に近づきます。CS がオンになったときに、US の要素のほぼすべてが A2 に入ることができず、新しい関連付けを形成する要素がほとんど残らないため、US は「完全に予測可能」または「驚くべきことではない」と言えるかもしれません。

このモデルは、レスコーラ・ワグナーモデルによって説明される発見と、さらにいくつかの追加の発見を説明できます。たとえば、他のほとんどのモデルとは異なり、SOP は時間を考慮に入れています。要素の活性化の上昇と下降により、このモデルは、CS が US の直前に来ると条件付けが最も強くなるという事実や、CS が US の後に来る (「後方条件付け」) と、結果として抑制的な CS になることが多いという事実など、時間依存の効果を説明できます。他の多くのより微妙な現象も同様に説明されます。^[9]

近年、要素表現を取り入れた強力なモデルが数多く登場しています。これらのモデルには、関連付けには刺激、反応、およびおそらく 1 つ以上の「隠れた」中間相互接続層を表す「ノード」間の接続ネットワークが含まれるという仮定が含まれることがよくあります。このようなモデルは、ニューラル ネットワーク、人工知能、機械学習に関する現在の爆発的な研究と関係があります。^[要出典]

パブロフは、条件付けには条件刺激と無条件刺激に対する脳中枢間の接続が関与していると提唱した。彼の条件付けの生理学的説明は放棄されたが、古典的条件付けは学習と記憶の基礎となる神経構造と機能の研究に引き続き使用されている。この目的で使用される古典的条件付けの形式には、とりわけ、恐怖条件付け、瞬き条件付け、およびウミウシの一種Hermissenda crassicornisの足収縮条件付けが含まれる。恐怖条件付けと瞬き条件付けは両方とも、中立刺激（多くの場合音）が無条件刺激と対になる。瞬き条件付けの場合、US は空気噴射であるが、恐怖条件付けの場合、US は足への電気ショックなどの脅迫的または嫌悪的なものである。

アメリカの神経科学者デビッド・A・マコーミックは、「小脳とそれに関連する脳幹の領域には、条件付け中に活動を変えるニューロンが含まれている。これらの領域は、この単純な学習課題の習得と遂行に非常に重要である。海馬、扁桃体、前頭前野など、脳の他の領域も、特に課題の要求がより複雑になったときに、条件付けプロセスに寄与しているようだ」ということを示す実験を行った。^[29]

恐怖と瞬きの条件付けは、一般的に重複しない神経回路が関与しているが、分子メカニズムは共通している。恐怖の条件付けは、視床求心性神経から直接グルタミン酸入力を受け取り、また前頭前野投射からは間接的にグルタミン酸入力を受け取る基底外側部扁桃体で起こる。遅延条件付けには直接投射で十分だが、外部刺激がないにもかかわらず CS を内部的に表す必要がある痕跡条件付けの場合は、間接的な経路が必要となる。前帯状皮質は中間痕跡条件付けの候補の 1 つだが、海馬も大きな役割を果たす可能性がある。条件付け関連の可塑性には、タンパク質キナーゼ Aのシナプス前活性化とNMDA 受容体およびそのシグナル伝達経路のシナプス後活性化が必要である。CREB​​も条件付け関連の可塑性に必要であり、これが起こるために必要なタンパク質の下流合成を誘導する可能性がある。^{[30] NMDA受容体はシナプス前}カルシウムの増加（ Mg2+ブロックの解除）後にのみ活性化されるため、スパイクタイミング依存性可塑性を媒介する可能性のある同時検出機能を持つ可能性がある。STDPはLTPをCSがUSを予測する状況に制限し、LTDはその逆に制限する。^[31]

古典的条件付けに関連する治療法としては、嫌悪療法、系統的脱感作療法、フラッディング療法などがあります。

嫌悪療法は、患者に好ましくない習慣を強い不快な無条件刺激と関連付けさせることで、患者にその習慣をやめさせることを目的とした行動療法の一​​種である。 ^{[32] : 336}たとえば、アルコールの味と胃の不調を関連付けるために薬が使用される場合がある。系統的脱感作法は恐怖症の治療法であり、患者は徐々に不安を誘発する刺激（怒りの言葉など）にさらされながらリラックスするように訓練される。これはカウンターコンディショニングの一例であり、恐れられている刺激を不安と相容れない反応（リラクゼーション）と関連付けることを意図している。 ^{[32] : 136}フラッディングは、不安反応の強化の欠如により不安反応が消失するまで、非常に苦痛な刺激に繰り返しさらすことで恐怖症や不安を取り除こうとする脱感作の一形態である。^{[32] : 133}「フラッディング」は通常、刺激への実際の曝露を伴いますが、「内破」という用語は想像上の曝露を指しますが、この2つの用語は同義語として使用されることもあります。

条件付け療法は通常、人間性療法よりも時間がかかりません。^[33]

薬物を投与または摂取したときに存在する刺激は、最終的に薬物の効果を模倣する条件付けされた生理学的反応を引き起こす可能性があります。これはカフェインの場合に時々当てはまります。習慣的にコーヒーを飲む人は、コーヒーの香りが自分に覚醒感を与えることに気付くかもしれません。他のケースでは、条件付け反応は薬物の効果を相殺する傾向がある代償反応です。たとえば、薬物が体の痛みに対する感受性を低下させる場合、代償条件付け反応は使用者の痛みに対する感受性を高めるものになる可能性があります。この代償反応は薬物耐性に寄与する可能性があります。そうであれば、薬物使用者は効果を感じるために消費する薬物の量を増やし、最終的に非常に大量の薬物を摂取する可能性があります。この場合、CSがたまたま存在せず、条件付けされた代償効果が起こらないと、危険な過剰摂取反応が発生する可能性があります。たとえば、薬物が常に同じ部屋で投与されている場合、その部屋が提供する刺激が条件付けされた代償効果を生み出す可能性があります。条件刺激が存在しない別の部位に薬物を投与すると、過剰摂取反応が起こる可能性がある。 ^[34]

食事摂取に常に先行するシグナルは、身体を食物と消化に備える一連の身体反応の条件刺激となる可能性がある。これらの反射反応には、胃への消化液の分泌や血流への特定のホルモンの分泌が含まれ、空腹状態を誘発する。条件付き空腹の一例は「前菜効果」である。夕食の時間を示す時計など、食事に常に先行するシグナルは、シグナルの前よりも空腹感を強く感じさせる可能性がある。食事の開始には側方視床下部(LH) が関与している。黒質、側方視床下部、および基底核を含む黒質線条体経路は、空腹動機に関与していることが示されている。^[要出典]

古典的条件付けの影響は、恐怖症、嫌悪、吐き気、怒り、性的興奮などの感情反応に見られます。一般的な例は条件付けされた吐き気で、この場合の CS は、過去に無条件の胃の不調を引き起こした特定の食品の光景または匂いです。同様に、CS が犬の光景で US が噛まれる痛みである場合、結果は犬に対する条件付けされた恐怖になる可能性があります。条件付けされた感情反応の例は、条件付けされた抑制です。

適応メカニズムとしての感情的条件付けは、個人を危害から守ったり、性行為などの重要な生物学的イベントに備えたりするのに役立ちます。したがって、性行為の前に生じた刺激が性的興奮を引き起こし、個人を性行為に備えさせます。たとえば、性的興奮は、ペニー硬貨の入った瓶の写真のような刺激とエロティックな映画のクリップの視聴を組み合わせることで、人間の被験者に条件付けされています。ブルーグラミー魚と飼いならされたウズラを対象とした同様の実験では、このような条件付けによって子孫の数を増やすことができることが示されています。これらの結果は、条件付け技術が不妊の個人や絶滅危惧種の出生率を高めるのに役立つ可能性があることを示唆しています。^[35]

パブロフの道具的転移は、古典的条件付けによって報酬刺激または嫌悪 刺激と関連付けられた条件刺激（CS、「キュー」とも呼ばれる）が動機づけの顕著性とオペラント行動を変化させるときに発生する現象である。^{[36] [37] [38] [39]}典型的な実験では、ラットに音と食物の組み合わせが提示される（古典的条件付け）。それとは別に、ラットはレバーを押して食物を得ることを学ぶ（オペラント条件付け）。テストセッションでは、音がレバーを押すことと関連付けられたことはなかったが、ラットは音が聞こえる場合の方が静かな場合よりも速くレバーを押すことがわかった。

パブロフの道具的転移は、刺激と特定の結果を組み合わせることでオペラント識別を強化する手順である差別的結果効果において役割を果たすことが示唆されています。 ^{[引用が必要]}

• Scholarpedia 古典的条件付け
• Scholarpedia 古典的条件付けの計算モデル
• スカラーペディア ヘルミセンダ