オニヒトデ

オニヒトデ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	棘皮動物
クラス：	アステロイデア
注文：	ヴァルヴァティーダ
家族：	アカンサス科
属:	アカンサスター
種：	オニヒトデ
二名法名
オニヒトデ （リンネ、1758年）

オニヒトデ（COTSと略されることが多い）^[1] Acanthaster planciは、硬い、または石質のサンゴポリプ（Scleractinia）を捕食する大型のヒトデです。オニヒトデは、上面を覆う毒のあるトゲのような棘が聖書のイバラの冠に似ていることからその名前が付けられました。これは世界最大のヒトデの1つです。

A. planci はインド太平洋に広く分布しています。オーストラリア周辺で最もよく見られる種ですが、紅海、東アフリカ海岸からインド洋、太平洋を越えて中央アメリカ西海岸までの熱帯および亜熱帯の緯度でも生息しています。この地域のサンゴ礁や硬質サンゴ群落のある場所に生息しています。

オニヒトデの体型は、中央の円盤と放射状の腕を持つ、典型的なヒトデと基本的に同じです。しかし、円盤状であること、複数の腕を持つこと、柔軟性があること、物をつかむ能力があること、棘がたくさんあること、体重に対する胃の表面積の比率が大きいことなどの特別な特徴があります。^[2]物をつかむ能力は、各腕の先端まで伸びる2列の多数の管足によって生じます。複数の腕を持つことで、ヒトデに典型的な5回対称性（五量体）を失っていますが、この対称性を持ってライフサイクルを開始します。この動物は真の像形成視覚を持っています。^[3]

成体のオニヒトデの大きさは通常25～35cm（10～14インチ）である。^[4]最大21本の腕を持つ。^{[3] [5]}オニヒトデの体は硬いように見えるが、餌とするサンゴの輪郭に合わせて曲げたりねじったりすることができる。各腕の下側にはぴったりとフィットする一連のプレートがあり、溝を形成して口まで列をなして伸びている。^[6]食性や地理的地域に応じて、個体は紫、紫がかった青、赤みがかった灰色、または赤い棘の先端を持つ茶色、または黄色い棘の先端を持つ緑色になる。^[7]

ヒトデの腕の側面と上面（背側）にある長く鋭い棘はトゲに似ており、王冠のような形をしているため、この生物は王冠という名前で呼ばれています。棘の長さは4～5cmで、硬くて非常に鋭く、柔らかい表面を簡単に突き刺します。^[8]背側には鋭い棘が、口側には鈍い棘が並んでいますが、オニヒトデの体表は全体的に膜状で柔らかいです。ヒトデを水から引き上げると、体表が破れて体液が漏れ出し、体が潰れて平らになります。棘も同様に曲がって平らになります。生きていれば、再び水に浸すと元の形に戻ります。^[9]

Echinobase は、A. planci やその他の棘皮動物のモデル生物データベースです。

Acanthasteridae科は単一属であり、Asteroides 内での位置づけは定まっていない。一般的には明確に孤立した分類群として認識されている。最近、古生物学者 Daniel Blake は、Acanthasteridae の比較形態学的研究から、この科は Oreasteridae のさまざまな種と強い類似性があると結論付けた。彼は Acanthasteridae を Spinulosida から Valvatida に移し、Oreasteridae に近い位置に割り当てた。Oreeasteridae から派生したと思われる。^[10]彼は、Acanthaster の 形態は、よりエネルギーの高い環境での不規則なサンゴの表面上を移動することに関連して進化した可能性があるとした。しかし、Acanthasterは単一種の属ではなく、属を検討する際には、完全に異なる環境に生息するAcanthaster brevispinusという別の種も考慮に入れなければならないという複雑な点がある。A. brevispinus は、おそらく他の柔らかい基質に生息するヒトデのように、中程度の深さの柔らかい基質に生息し、時には基質に埋もれていることもありますが、表面はおそらく均一で波の作用はほとんど発生しません。

Asterias planci は科学文献において長い歴史を持つが、当初から属名と種小名が非常に混乱しており、複雑な同義語のリストが長い。^[11]ゲオルク・エーバーハルト・ルムフィウスが1705年に初めてこの魚を記載し、Stella marina quindecium radiotorumと命名した。後にカール・リンネが二名法のシステムを導入した際、プランクスとグアルティエリ (1743) の図に基づいてこの魚をAsterias planciと記載した。タイプ標本は知られておらず、プランクスとグアルティエリ (1743) が記載した標本は現存していない。

その後、オニヒトデの属名にはStellonia、Echinaster、Echinitesなどが使われ、最終的にAcanthasterに落ち着きました( Gervais 1841)。種小名にはechintes、solaris、mauritensis、ellisii、ellisii pseudoplanci (亜種あり) などがあります。これらの名前のほとんどは歴史的文献の混乱から生じたものですが、東太平洋のカリフォルニア湾に生息する特有のヒトデにはAcanthaster ellisiiが使われるようになりました。

東部太平洋アカンサスターは、かなり「ふっくらとした」体、大きな体盤と全直径の比率、短く鈍い棘など、非常に特徴的な特徴を持っています (右の画像を参照)。

Nishida と Lucas は、デンプンゲル電気泳動法を用いて、 A. planciの 10 個体群サンプルの 14 のアロザイム遺伝子座における遺伝的変異を調べた。サンプルは太平洋各地の産地から採取されたもので、琉球諸島 (4 か所)、ミクロネシア (2 か所)、およびグレートバリアリーフ、フィジー、ハワイ、カリフォルニア湾の各 1 か所から採取された。グレートバリアリーフ地域のA. brevispinusの 10 標本のサンプルも比較のために含めた。A . brevispinusとA. planci の個体群の間には、かなりの遺伝的差異が認められた(D = 0.20 +/− 0.02) (D は遺伝的距離)。しかし、 A. planciの地理的個体群間の遺伝的差異は、個体群間の距離が非常に離れているにもかかわらず、小さかった (D = 0.03 +/− 0.00、Fsr = 0.07 + 0.02) (Fsr は各多型遺伝子座の標準化された遺伝的分散)。遺伝的分化の程度と地理的距離の間には正の相関が見られ、A. planci個体群間の遺伝的同質性はプランクトン性幼生分散による遺伝子流動によるものであることが示唆される。遺伝的分化に対する距離の影響は、おそらく長距離での幼生分散の成功レベルの低下を反映している。マクロ地理的同質性のレベルを考慮すると、約 10 km 離れた隣接個体群間では有意な対立遺伝子頻度の差が見られた。ハワイ個体群は他の個体群と最も分化していた。形態的に異なる東部太平洋のAcanthaster を別の種であるA. ellisiiとして扱うことは、これらのデータでは支持されていない。中央太平洋（ハワイ）と東太平洋（カリフォルニア湾）の個体群に固有の対立遺伝子が存在しないことから、これらの個体群は西太平洋の個体群から派生したものであることが示唆されます。

A. planciとA. brevispinusの遺伝的関係の詳細は、後者の項で説明されている。これらは明らかに兄弟種であり、 サンゴを食べる特殊な種であるA. planci は、それほど特殊化していない軟底生息種のA. brevispinusから派生したと考えられている。 ^[12]

非常に包括的な地理的研究で、ベンジーは太平洋とインド洋全域にわたる20のオニヒトデの個体群におけるアロザイム遺伝子座の変異を調べた。 ^[13]最も顕著な結果は、インド洋と太平洋の個体群の間に非常に顕著な断絶があったことだ。しかし、西オーストラリア北部沖の個体群は太平洋との類似性が強かった。南日本の個体群とグレートバリアリーフの個体群の非常に強いつながりを除いて、地域内の変異パターンは距離による隔離と一致していた。ここでも、長距離にわたる幼生分散の成功率が低下するパターンが明らかである。ベンジーは、インド洋と太平洋の個体群の分岐は少なくとも160万年前に始まり、気候と海面の変化に対する反応を反映している可能性が高いと示唆している。

Voglerらによる最近の包括的なA. planciの地理的研究では、 DNA分析（ミトコンドリア遺伝子1つ）を用いて、実際には4つの種または系統群からなる種の複合体であることが示唆されている。^[14] 4つの隠蔽種/系統群は、地理的に北インド洋、南インド洋、紅海、太平洋と定義される。これらの分子データから、種/系統群は195万年前と365万年前に分岐したことがわかる。（ A. planciとA. brevispinusの分岐はこの時間スケールには含まれていない。）著者らは、4つの推定種の行動、食性、または生息地の違いが、適切なサンゴ礁保全戦略の設計に重要である可能性があると示唆している。^[15]

しかし、この隠蔽種分化（隠蔽種）の提案には問題が存在する。しかし、1つのミトコンドリア遺伝子（mtDNA）データからのこれらのデータの根拠は、分類群の状態についての情報源の1つにすぎず、1つのmtDNA遺伝子を種の同定の唯一の基準として使用することは議論の余地がある。^{[16] [17]}アロザイムデータも考慮に入れる必要がある。Voglerらによってサンプリングされた3つの地域は特に興味深い。パラオ・セビブ、UEA、およびオマーンには、同所的に2つの系統群/兄弟種があることが判明した。これらは、共存の性質と遺伝物質の移入に対する障壁を調査する上で重要である。A. planci は分類群としては汎用性が高く、サンゴ礁に最も広く分布する大型サンゴ捕食者の一種で、事実上すべての硬質サンゴ種を餌とし、産卵パターンなしに夏季に繁殖し、しばしば複数種の大量産卵に参加し、^{[18]他の個体の産卵を誘発する配偶子を大量に放出する。生息地の競争や遺伝物質の移入、特に後者の移入なしに、} A. planciの 2 つの種/系統群が同所性を持つことは非常に難しい。

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  折れた脊椎と再生した脊椎
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  刺されて腫れた右手
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  オニヒトデを含む水中での泡立ち
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  ヒトデを傷つけないように扱っている（下側のトゲは鈍くなっている）

ヒトデは組織内にアストロサポニンと呼ばれるサポニンを持っているのが特徴です。ヒトデにはこれらのサポニンの混合物が含まれており、これらのサポニンの特性を明らかにするために少なくとも15の化学研究が行われてきました。 ^[2]ヒトデには洗剤のような性質があり、ヒトデを限られた水量で空気を含ませて飼育すると、表面に大量の泡が発生します。

オニヒトデには毒素を注入する仕組みはないが、棘が捕食者や不注意な人間の組織を貫通すると、サポニンを含む組織が傷口に失われる。人間の場合、刺された瞬間に数時間続く鋭い刺すような痛み、サポニンの溶血作用による持続的な出血、1週間以上続く吐き気や組織の腫れが生じる。^[19]棘はもろいため折れて組織に埋め込まれることもあり、その場合は外科的に除去する必要がある。

サポニンはオニヒトデのライフサイクル全体にわたって存在するようです。卵のサポニンは成体の組織のものと似ており、おそらく幼生に引き継がれると思われます。^[20]捕食者が幼生のヒトデを拒絶して口に入れる行動は、幼生にサポニンが含まれていることを示唆しています。

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  サンゴの瓦礫の下に隠れた幼魚
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  2匹のヒトデがサンゴを食べ、白い食痕を残している
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  枝分かれしたミドリイシサンゴを食べる
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  生き残ったサンゴをめぐってヒトデが「競争」

成体のオニヒトデはサンゴ食性の 捕食者で、通常はサンゴ礁に生息するイシサンゴ類のポリプや、付着している固着性無脊椎動物、動物の死骸を捕食する。^{[21] [22]} 口面の明瞭な歩行溝にある多数の管足を使って、生きたサンゴ群落の一部に登る。^[23]サンゴの表面、枝分かれしたサンゴの複雑な表面にもぴったりとフィットする。次に、口から胃を表面に押し出して、ほぼ自分の直径と同じにする。胃の表面は消化酵素を分泌し、ヒトデは液化したサンゴ組織から栄養分を吸収できる。これにより、サンゴの骨格に白い傷跡が残り、すぐに糸状藻類がはびこる。^[24]ヒトデ1匹は、1年間に最大6平方メートル（65平方フィート）の生きたサンゴ礁を食べることができる。^[25]グレートバリアリーフ中央部にある2つのサンゴ礁での摂食速度の研究では、大型のヒトデ（直径40cm（16インチ）以上）は冬には1日あたり約61cm2（9インチ2）を、夏には1日あたり357～478cm2 ^（ 55 ^～74インチ²）を殺しました。20～39cm（8～15インチ）の小型のヒトデは、同じ季節に1日あたり155～234cm2（24～36インチ2）を殺しました。これらの観察から、大型ヒトデによって殺された面積は約10m2（108平方フィート）に相当します^。 [ ^{26 ]}夏^と冬の摂食速度と運動速度の違いは、オニヒトデが他の海洋無脊椎動物と同様に変温動物であり、体温と代謝率が周囲の水温に直接影響されるという事実を反映しています。熱帯のサンゴ礁では、オニヒトデの平均移動速度は毎分35cm（毎分14インチ）に達します^[27]。これは、大発生が比較的短期間で広大なサンゴ礁に被害を与える可能性があることを説明しています。

ヒトデは餌とする硬質サンゴの間で好みを示す。ミドリイシ類、パヴォーナ類、ポシロポラ類などの枝分かれしたサンゴやテーブル状のサンゴを餌とする傾向があり、ハマサンゴ類などの丸みを帯びた表面積の少ないサンゴは餌としない。 ^{[28] [29]}ハマサンゴや他のサンゴを避けるのは、ヒトデがサンゴの表面に生息する二枚貝や多毛類がヒトデの餌とならないためである可能性もある。[ ^30]同様に、枝分かれしたサンゴの複雑な構造の中に生息する小さなカニなどの共生生物が、ヒトデがサンゴの表面に胃を広げようとするのを防いでいる可能性がある。^[31]

サンゴ礁のコミュニティの性質を反映して、または高密度のオニヒトデの摂食により、ハードサンゴの密度が低いサンゴ礁地域では、ヒトデがソフトサンゴ（Alcyonacea）を摂食しているのが見られることがあります。^[32]

ヒトデは生後 2 年間は隠れた行動をとり、夜に餌を食べに出てきます。大人になっても単独でいるときは隠れた行動をとります。隠れた個体の唯一の証拠は、隣接するサンゴに残る白い餌の跡かもしれません。ただし、次の 2 つの状況では行動が変わります。

• 繁殖期（通常は初夏から夏中頃）には、ヒトデはサンゴ礁の高いところに集まり、同期して配偶子を放出して卵子の受精率を高めることがあります。^[33]この同期産卵のパターンはまったく珍しいものではありませんが、交尾しない海洋無脊椎動物では非常に一般的です。単独産卵では卵子の受精の機会がなく、配偶子が無駄になります。ヒトデが集まって同期して配偶子を放出する産卵フェロモンの存在を示す証拠があります。 ^[34]
• ヒトデの密度が高い場合、生きたサンゴをめぐって競争しながら昼夜を問わず移動することがあります。

「オニヒトデは、特に個体群が集中しているときには、サンゴを餌とする割合が高いため、サンゴ礁の生息地が失われ、全体として種の多様性が失われます。」研究によると、このようなヒトデの個体群が見つかると、サンゴを破壊し、サンゴ礁の構造とそれを支える海洋生物を変える可能性がある (Brodie 他、2005)。」

オニヒトデの上面のほぼ全体を覆う細長く鋭い棘は、大型の捕食動物に対する機械的な防御の役割を果たしている。また、化学的な防御も備えている。棘が捕食動物に刺さったとき、サポニンが刺激物として働くと考えられる。これは、ヒトの皮膚に刺さったときと同じである。サポニンは不快な味である。適切な魚種によるアカンサスター属の幼生の捕食率を調べた研究では、このヒトデはよく口に入れられ、味見され、拒絶されたことがわかった。^[35]これらの防御のため、アカンサスターはサンゴ群集の捕食者にとって魅力のない標的となる傾向がある。しかし、それにもかかわらず、アカンサスターの個体群は通常、再生する腕を持つ個体で構成されている。

約11種が、A. planciの無傷で健康な成体を時折捕食することが報告されている 。これらはすべて雑食性であるが、これらのいずれもがヒトデを食料源として特に好んでいるようには見えない。^[36]ただし、これらの推定捕食者の一部は現場で確実に目撃されていないため、この数はおそらくそれより少ない。目撃されているものには以下のものがある。

• 紅海では、フグ類とモンガラカワハギ類2種がオニヒトデを餌としていることが観察されており、オニヒトデの個体数に何らかの影響を与えている可能性はあるものの、体系的な捕食の証拠はない。^[37]インド太平洋海域では、シロホシフグやモンガラカワハギもこのヒトデを食べていることが確認されている。^[38]
• 非常に大きな腹足類の軟体動物であるトリトントランペットは、アカンサスターの生息域の一部でアカンサスターの捕食者として知られている。トリトンはヤスリのような歯舌でヒトデをバラバラに引き裂くと説明されている。^[39]
• ヒトデの一般的な捕食者である小さなニシキエビHymenocera picta は、いくつかの場所でA. planciを捕食することが確認されています。 ^{[40]東太平洋のサンゴ礁では、}多毛類の虫であるPherecardia striataがエビと一緒にヒトデを食べているのが観察されました。^[41]サンゴ礁の個体群の約 0.6% のヒトデがエビと多毛類の虫の両方に襲われ、約 1 週間でヒトデが死んでいました。グリンは、このことがこの個体群の死亡率と加入率のバランスにつながり、ヒトデの個体数が比較的安定しているのではないかと示唆しました。^[40]
• P. striata は損傷を受けたA. planci を攻撃して死なせることしかできないため、捕食者というよりは「せっかちな腐肉食動物」とみなすことができる。 ^[42]捕食者とは異なり、A. planciの成虫の死体や切断された体は多くの腐肉食動物を引き寄せる。グリンは多毛類の 2 種、ヤドカリ 1 種、ウニ 1 種、およびサンゴ礁に棲む小型魚類 7 種を挙げている。^[41]どうやら、腐肉食動物は不快なサポニンを食べて簡単に食事をとることができるようだ。
• 刺胞動物Pseudocorynactis属の大型のポリプのような生物が、同サイズのオニヒトデを攻撃し、丸呑みする様子が観察された。^[43]その後の研究で、このポリプは直径34cm（13インチ）までのオニヒトデを完全に呑み込むことができることが明らかになった。^[44]

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  卵子が詰まった成熟した卵巣の染色された断面
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  染色された精巣の断面（精子は青色）
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  産卵
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  受精卵内の最初の細胞分裂（直径約0.3mm）
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  自由生活の胚盤胞期、長さ約0.5 mm

生殖腺は性的に成熟するにつれて大きくなり、成熟すると腕全体を占め、盤状部まで伸びる。成熟した卵巣と精巣は容易に区別でき、卵巣はより黄色く、より大きな葉を持つ。断面で見ると、卵巣は栄養分が詰まった卵子で密集しており（卵子と写真を参照）、精巣は核と鞭毛からなる精子で密集しており、非常に異なっている。メスのオニヒトデの繁殖力はサイズに関係しており、大きなヒトデは卵子生産に比例して多くのエネルギーを費やすため、次のようになる：^[45]

• 直径200 mmのメスは、50～250万個の卵を産みます。これは、メスの湿重量の2～8%に相当します。
• 直径 300 mm のメスは 650 万～1,400 万個の卵を産み、これはメスの湿重量の 9 ～ 14% に相当します。
• 直径400 mmのメスは4,700～5,300万個の卵を産み、これはメスの湿重量の20～25%に相当します。

フィリピンのサンゴ礁では、生殖腺体指数（生殖腺質量と体重の比率）が22%にも達する雌の標本が発見されており^[46] 、このヒトデの繁殖力の高さを裏付けています。Babcockら（1993）^[47]は、 1990年から1992年にかけて、グレートバリアリーフ中央部のデイビーズリーフでオニヒトデの産卵期の繁殖力と受精率（受精率）の変化を監視しました。この地域ではヒトデの産卵（写真）は12月から1月（初夏から真夏）に観察され、ほとんどの観察は1月に行われました。しかし、生殖腺体指数と受精率は両方とも早期にピークに達し、1月下旬までに低レベルに低下しました。これは、ほとんどの繁殖イベントが産卵期の早い時期に起こったことを示しています。しかし、北半球のサンゴ礁では、オニヒトデの個体群は4月と5月に繁殖し^[46]、9月にはタイ湾で産卵する様子も観察されている^[48] 。卵子の受精率の高さは、近接産卵と同期産卵の行動によって達成される可能性がある（上記の行動を参照）。

受精後約1.5時間で胚の発育が始まり、初期の細胞分裂（卵割）が始まります（写真）。8～9時間で64細胞期に達します。

いくつかの分子学的および組織学的証拠は、Acanthaster cf. solarisに雌雄同体が存在することを示唆している。^[49]

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  ビピンナリア幼虫
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  ビピンナリア幼虫のSEM
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  ブラキオラリア幼虫
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  ヒトデ原基を持つ後期ブラキオラリア
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  SEM 腕部

1 日目までに、胚は繊毛のある 原腸胚の段階として孵化する (写真)。2 日目までに、腸が完成し、幼生は双鰭脚類として知られるようになる。体に沿って繊毛帯があり、これを使って泳ぎ、特に単細胞の緑色鞭毛虫 (植物プランクトン) などの微小な粒子を濾過摂食する。走査型電子顕微鏡写真(SEM) では、双鰭脚類幼生の複雑な繊毛帯が明瞭に見られる。5 日目には、初期の腕脚幼生になる。双鰭脚類の腕はさらに長くなり、2 つの切り株のような突起が前部に現れ (写真では不明)、幼生の後部で構造が発達しつつある。後期腕脚幼生 (11 日目) では、幼生の腕が長くなり、前部に 3 つの特徴的な腕が現れ、その内側表面には小さな構造がある。この段階まで、幼生はほぼ透明ですが、後部はヒトデの初期発達により不透明になります。後期の腕節は 1.0～1.5 mm です。底に沈み、腕節で基質をテストする傾向があり、前部を曲げて腕節を基質に向けます。

この最適な発育速度の説明と評価は、最適な条件を試みた実験室での初期の研究に基づいています。^{[50] [51] [52]}しかし、予想通り、さまざまな環境条件下では成長速度と生存率に大きな違いがあります（集団発生の原因を参照）。

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  定着する腕虫幼虫
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  変態直後の5本の腕を持つ幼生ヒトデ
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  サンゴ状藻類を食べる初期の若いヒトデ（白い食痕が残る）
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  腕とマドレポライトが一式揃った、サンゴを食べる非常に若い幼魚
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  サンゴを食べる若い幼魚

後期のブラキオラリアは腕で基質を探し、基質の選択肢を与えられると、サンゴ状藻類に定着し、その後それを餌とする傾向がある。棘皮動物の典型的なパターンでは、左右対称の幼生は変態時に五量体対称の段階に置き換わり、後者の体軸は幼生の体軸とは関係がない。したがって、新しく変態したヒトデは5本の腕を持ち、直径は0.4～1.0 mmである。（動物のサイズに対する管足のサイズに注意。）彼らは、死んだサンゴの瓦礫の下側やその他の隠れた表面にある硬い付着藻類（サンゴ状藻類）の薄いコーティング層を餌とする。彼らは、より大きなオニヒトデが硬質サンゴを食べるのと同じように、付着藻類の表面に胃を広げて組織を消化する。付着藻類の生体組織はピンク色から暗赤色で、これらの幼生が餌を食べると藻類の表面に白い傷が残る。その後数か月で幼生は成長し、ヤマグチ^[52]が説明したパターンで腕とそれに付随するマドレポライトを追加し、変態後 5～7 か月で成体の数に達する。小さなポリプを持つ 2 種類のハードサンゴ、Pocillopora damicornisとAcropora acunimata を付着藻類と一緒に水槽に入れたところ、幼生のヒトデが腕の数の最大値に達する頃に、サンゴを食べ始めた。^[9]

サンゴを食べる段階に達したオニヒトデの幼生は、その後数年間、初期の幼生に使用されたのと同じ大型の閉鎖系海水システムで飼育された。幼生はより大きな水槽に移され、餌が成長率の制限要因とならないようにサンゴが供給され続けた。サイズと年齢の成長曲線は、大多数の海洋無脊椎動物で見られるように、S字状であった。 ^[53]ヒトデがサンゴ状藻類を食べている間、最初は比較的ゆっくりとした成長が続いた。その後、急速な成長期が続き、2年目の終わりに性成熟した。この段階でヒトデの直径は約200 mmであった。その後も急速に成長し、4年後には約300 mmになり、減少傾向に転じた。生殖腺の発達は 2 年目よりも 3 年目以降の方が大きく、配偶子形成と産卵の季節的なパターンが明らかになりました。屋内水槽では水温が唯一の注目すべき指標でした。A . planciのほとんどの標本は5.0～7.5 年の間に「老化」により死亡しました。つまり、餌が不足し、体が小さくなったのです。

上記のデータは、A. planciの実験室での研究から得られたもので、野外での同等のデータよりもはるかに簡単に入手できます。ただし、実験室での観察結果は、ライフサイクルの限られた野外観察結果と一致しています。

A. planciの幼生が定着のためにサンゴ状藻類を選択することが確認された室内研究と同様に、初期の幼生（直径20 mm未満）は、スバ礁（フィジー）の風上の礁前面の潮下帯のサンゴ状藻類（ Porolithon onkodes ）上で発見されました。 ^[54]幼生は、露出した礁前面の丸石地帯のサンゴブロックや瓦礫の下、より保護された地域のミドリイシ類の死んだ基部、礁頂内の狭い空間、および水深8 mまでの礁前斜面など、非常に隠れたさまざまな生息地で発見されました。

スバ礁での成長率は、サンゴ摂食前、摂食初期、成体段階でそれぞれ直径2.6、16.7、5.3 mm/月増加していることが判明しました。^[54]これは、実験室で観察されたサイズと年齢の関係を示すシグモイドパターン、すなわち、成長が緩やかで、摂食開始時に非常に急速な成長段階が始まり、ヒトデが性成熟に達した後に成長が徐々に鈍化するパターンと一致しています。フィリピンのサンゴ礁では、雌と雄の標本はそれぞれ13 cmと16 cmで成熟しました。^[46]

スタンプ^[55]は、オニヒトデ の上面の棘に縞模様があることを特定し、これを毎年の成長縞とみなした。彼は、これらの年齢測定や標識・再捕獲データに基づく成長率は報告しなかったが、成長縞から12歳以上のヒトデであることが明らかになったと報告した。これは、実験室で「老齢」となり死亡したヒトデよりもはるかに高齢である。

少数の野外調査では、オニヒトデの幼魚の死亡率は非常に高く、例えば生後1ヶ月で1日6.5%、生後7ヶ月で1日0.45%であることがわかった。死亡のほとんどは、幼魚と同じ基質の中や上にいる小型のカニなどの捕食者によるものである。^[56]しかし、これらの率は小型の幼魚が占める生息地の範囲での死亡率を反映していない可能性がある。

プランクトンサンゴは、イシサンゴ（石質サンゴまたは硬質サンゴ）に対する最も効率的な捕食者の一つです。サンゴを食べる生物のほとんどは、組織の損失や局所的な損傷を引き起こすだけですが、プランクトンサンゴの成虫はサンゴのコロニー全体を殺すことができます。^[57]

グレートバリアリーフにおけるオニヒトデの高密度の報告に対する人々の不安は、多くの新聞報道^{[要出典]や}Requiem for the Reefなどの出版物に反映されており、被害の程度が隠蔽されている可能性も示唆されている。^[58]サンゴとサンゴ礁全体がヒトデによって破壊されているという一般的な考えが生まれた。実際、前述のように、ヒトデはサンゴの骨格から生きた組織の表面を消化することでサンゴを捕食する。これらの骨格は、サンゴ礁の健全性に不可欠な大量のサンゴ状藻類とともに残存する。最初の変化 (一次効果) は、生きたサンゴ組織の表層が失われることである。^[要出典]

オニヒトデはほとんどのサンゴ礁の動物相の構成要素であり、オニヒトデの個体群がサンゴ礁に与える影響は個体群密度に大きく依存する。低密度（1～30/ヘクタール程度）では、ヒトデがサンゴを捕食する速度はサンゴの成長速度、つまり生きているサンゴの表面積の増加速度よりも遅い。しかし、ヒトデはサンゴ群集構造に影響を及ぼす可能性がある。ヒトデは無差別に餌をとらないため、ヒトデがいないときとは異なるサンゴの種やコロニーサイズの分布を引き起こす可能性がある。これは、オニヒトデが見つかっていないサンゴ礁と、オニヒトデが見られるより一般的なサンゴ礁を比較すると明らかである。^[42]

一部の生態学者は、ヒトデがサンゴ礁の生物多様性を維持し、生態系の継承を促進する上で重要かつ積極的な役割を果たしていると主張しています。過密状態が大きな問題になる前は、オニヒトデが成長の早いサンゴが成長の遅いサンゴの種類を圧倒するのを防いでいました。^[59]

高密度（大量発生、大量発生）では、ヒトデがサンゴの食料供給に対して過剰になると定義され、サンゴの被覆率は低下します。ヒトデは、好む種、コロニーのサイズ、形状から、食餌の範囲を広げる必要があります。ヒトデは、低密度でも、餌を食べている間に集まることがよくありますが、高密度になると、除去されたサンゴのパッチはほぼまたは完全に連続的になります。捕食されたサンゴのこれらの広い領域には、二次的な影響があります。

• 剥き出しのサンゴの骨格には、糸状藻類が急速に繁殖します。
• 大規模なサンゴ群落であるミドリイシ類が崩壊して瓦礫となり、サンゴ礁の地形の複雑さが減少する可能性がある。
• 時には、捕食された表面が、大型藻類、軟サンゴ、海綿動物によってさらに侵略されることがあります。これらは、硬サンゴ群集の代わりとして、長期間にわたってサンゴ礁の表面を占拠する傾向があり、いったん定着すると、硬サンゴの幼生による補充を制限します。

美的に言えば、上記のすべてのケースにおいて、サンゴ礁の表面は生きているサンゴの表面ほど魅力的ではありませんが、決して死んでいるわけではありません。

糸状藻類の侵入によって三次的影響が生じる可能性がある。例えば、隠れ場所や食料として、直接的または間接的に硬質サンゴに依存している動物は損失を被り、草食動物やそれほど専門的ではない餌食動物は利益を得る。これはおそらく魚類相で最も顕著であり、サンゴ礁と魚類のコミュニティの長期研究はこの予想を裏付けている。^{[60] [61]}

1960年代から1980年代にかけて、21か所のサンゴ礁でオニヒトデ（感情的に疫病と呼ばれることもある）の大発生が確認されている。^[62]これらの発生場所は、紅海から熱帯インド太平洋地域、フランス領ポリネシアまで広がっている。これらの場所のうち10か所で、少なくとも2回の繰り返し発生が確認されている。

140～1,000匹/haのヒトデ密度は様々な報告で大発生個体群と考えられており、100匹/ha未満のヒトデ密度は低いと考えられている。^[36]しかし、100匹/ha未満の密度では、A. planciによる摂食がサンゴの成長を上回り、サンゴが純減する可能性がある。

ヒトデの分布域全体にわたる多くのサンゴ礁の調査から、Acanthaster属の大量発生地域は以下のように分類できます。

• 一次的流行、少なくとも2倍の急激な人口増加が、以前の流行の存在によって説明できない場合
• 二次的な発生は、ヒトデの以前の集団の繁殖を通じて、以前の発生と関連している可能性があります。これらは、既存の発生個体群から下流のサンゴ礁に新たに出現するものとして現れる可能性があります。
• ヒトデによる持続的な摂食によりサンゴがまばらになっているサンゴ礁の場所に、中程度から高密度の個体群が慢性的に存在する状況。^[63]

グレートバリアリーフ（GBR）は、その長さ、個々のサンゴ礁の数、種の多様性により、世界で最も優れたサンゴ礁システムです。 1960年から1965年にかけて、ケアンズ沖のグリーン島付近で、サンゴの大量死を引き起こしていたアカンサスターの高密度の生息が初めて確認されたとき、かなりの不安が広がりました。その後、グリーン島南部のグレートバリアリーフ中央部にあるいくつかのサンゴ礁で高密度の個体群が見つかりました^{[64] [65] [66]。}一部の一般向けの出版物では、サンゴ礁全体が死滅の危機に瀕していると示唆されており^{[67] [68]}、GBRの状態と将来に対する一般の不安に影響を与え、反映しました。^[要出典]

多くの研究では、現象を理解する手段としてGBRの人口増加をモデル化しています。^{[69] [70]}

オーストラリア政府とクイーンズランド州政府は、GBRでのヒトデ大量発生の実態について大きな不安が広がっていた時期に、研究に資金を提供し、諮問委員会を設置した。彼らは、この問題の前例のない実態と規模を理解していないとみなされた。^[71]多くの科学者は、決定的ではあるが根拠のない回答をすることができなかったとして批判された。他の科学者は、より決定的な回答をした。^[72]科学者は、GBRで発生した大量発生の実態と原因について、時には「ヒトデ戦争」とも呼ばれ、沈黙していることと意見が一致していないことで批判された。^{[73] [72]}

この現象の原因については、真剣な議論や、いくつかの確固たる見解が述べられています。いくつかの仮説は、幼生と成体のヒトデの生存率の変化に焦点を当てたものであり、「捕食者除去仮説」と呼ばれています。

• ヒトデの捕食者であるトリトンの過剰採取^[74]
• ヒトデの捕食者の乱獲^[75]
• 生息地の破壊による捕食動物の個体数の減少^[32]
• 海水温の上昇は幼生の発育を促進する^[76]
• 外来栄養素の流入などの人為的影響^[77]

魚がオニヒトデを捕食しているという報告の多くは、単発の観察か、魚の性質から推定される捕食である。例えば、ベラはより一般的な食生活の中でヒトデを捕食する可能性がある。^[78]紅海では、フグやモンガラカワハギがオニヒトデを捕食しているのが観察されているが、個体数の抑制に重要な要因であるという証拠はない。[ ^79]しかし、ヒトデの潜在的な捕食者である大型肉食魚の胃の内容物に基づく研究では、魚の胃の中にヒトデがいるという証拠は見つからなかった。これらの肉食魚は、オマーン湾のサンゴ礁で商業的に捕獲され、地元の魚市場で検査された。^[80]

大型の幼魚や成魚のヒトデを捕食して全滅させるという概念の問題点は、ヒトデは再生能力に優れており、食べられている間じっとしていないということである。また、死ぬためには完全に、またはほぼ完全に食べ尽くされる必要がある。さまざまな個体群のヒトデの17～60%は腕が欠損しているか再生中であった。^[36]明らかに、ヒトデはさまざまなレベルの亜致死的捕食を受けている。損傷が腕とともにディスクの大部分に及んでいる場合、ディスク上で再生する腕の数は失われた数よりも少ない可能性がある。^[63]

もう 1 つの仮説は「集合仮説」です。これは、オニヒトデの大きな集団が、隣接するサンゴをすべて食べ尽くすため、見かけ上は大量発生のように見えるというものです。これは、広範囲の硬質サンゴを徹底的に捕食するほど密集した、より分散した集団発生が発生したときに、見かけ上は密集した集団発生が存在することを意味しているようです。

オニヒトデの雌は非常に繁殖力が強い。卵巣内の卵子を基準にすると、直径2億、3億、400mmの雌はそれぞれ約400万個、3000万個、5000万個の卵子を産む可能性がある^[81]（配偶子と胚も参照）。ルーカスは別のアプローチを採用し、卵子から生まれた幼生の生存に焦点を当てた。^[82]このアプローチの根拠は、2つの仮定の状況を考慮すると、幼生の生存と発達段階の小さな変化が成体の個体数に大きな変化をもたらすという点であった。

メスの産卵から産まれる卵約 2,000 万個は、成長過程を通じて生存率が約 0.00001% で、幼生が加わる低密度の個体群では、成体ヒトデ 2 匹と入れ替わります。しかし、1 回の産卵で 2,000 万個の卵が産まれ、成長過程を通じて生存率が 0.1% (1,000 匹に 1 匹) に上昇すると、幼生が加わった成体ヒトデは 20,000 匹になります。幼生は成長過程で最も数が多い段階であるため、生存率の変化は、成長のこの段階で最も重要になると考えられます。

温度と塩分濃度はオニオンギの幼生の生存にほとんど影響を与えません。^[51]しかし、幼生が餌とする植物プランクトン（単細胞 鞭毛虫）の特定の成分の量と種は、生存と成長率に大きな影響を与えます。植物プランクトン細胞の量は特に重要です。 ^[83]植物プランクトンは独立栄養生物であるため、窒素化合物などの無機栄養素の濃度に強く影響されます。

ビルケランド博士は、陸地に隣接するサンゴ礁のオニオンの豊富さと、干ばつ期間の後に起こった大雨の約3年後に、環礁ではなく本土の島々でオニオンの発生頻度との間に相関関係があることを観察した。^{[84]博士は、このような大雨による流出が、栄養分の流入を通じて、プランクトンの大発生を刺激し、十分な規模の植物プランクトンが繁殖し、}オニオンの幼生に十分な餌を生産する可能性があると示唆した。

ビルケランド教授の観察結果と、実験研究における無機栄養素がヒトデの幼生の生存に及ぼす影響とを組み合わせることで、ヒトデの大発生のメカニズムが裏付けられました。

陸地流出量の増加 → 栄養分の増加、植物プランクトン密度の増加↑ → 幼生生存率の向上 → ヒトデの個体数の増加

これらの関連性はさらに確認されているが、オルソン（1987）、カウフマン（2002）、バーン（2016）による研究では、陸上の流出は幼虫の生存にほとんど影響を与えないか、まったく影響を与えないことが示唆されている。^{[85] [86] [87] [88] [89]}陸上の農業流出が無視できるほど小さいことを説明する矛盾したデータは、「不都合な研究」と評されている。^[85]

また、大規模なヒトデの個体群が多数の幼生を産む場所では、幼生が運ばれて定着する下流のサンゴ礁で大量のヒトデが繁殖する可能性が高いという波及効果が見られます。^[要出典]

オニオニギリの個体数は1970年代から増加している。^[90]しかし、分布パターンや個体数に関する歴史的記録は入手困難である。個体数調査に必要なスキューバダイビング技術が開発されたのはここ数十年ほどのことである。

サンゴ礁の生息地に広範囲にわたる破壊を引き起こすオニヒトデの過剰繁殖を防ぐために、人間はさまざまな管理手段を実施してきました。手作業による除去は成功していますが、^[46]比較的労働集約的です。実際には、ヒトデに亜硫酸ナトリウムを注入するのが最も効率的な手段です。亜硫酸ナトリウムはオニヒトデにとって致命的ですが、周囲のサンゴ礁や海洋生態系に害を与えません。^[91]大量発生地域を管理するために、ダイバーのチームが1時間あたりダイバー1人あたり最大120匹を殺しました。^[91]オニヒトデを解体する行為は、1時間あたりダイバー1人あたり12匹の死亡率であることが示され、このテストを行ったダイバーは3回薬物を投与されました。結果として、再生できるかもしれないという噂のためではなく、この理由で解体は推奨されていません。

さらに手間はかかりますが、ダイバーにとってリスクの少ない方法は、岩や瓦礫の下に埋めることです。この方法は、サンゴの被害が少なく、サンゴを傷つけずに処置を行える資材がある場合にのみ適しています。

2015年にジェームズ・クック大学が行った研究では、一般的な家庭用酢も効果的であることが示されており、その酸性度によりヒトデは数日以内に分解される。酢は環境にも無害であり、胆汁などの動物性製品に関する規制も受けない。^{[92] 2019年には、ダイバーが}ラジャ・アンパット諸島でヒトデの個体数を減らすために10%の酢溶液を使用していた。^[93]

新たな効果的な個体数抑制法として、チオ硫酸塩・クエン酸・胆汁酸塩・ショ糖寒天培地（TCBS）を注射する方法がある。1回の注射で、ヒトデは24時間以内に伝染病で死滅する。その症状は「皮膚の変色と壊死、潰瘍、体の張りの喪失、特に先端の多くの棘に無色の粘液が蓄積、棘の喪失」である。背側の外皮の水疱が皮膚表面を突き破り、内臓を露出させる大きな開いた傷口となった。」^[94]

COTSBotと呼ばれる自律型ヒトデ駆除ロボットが開発され、2015年9月の時点でGBRでの試験準備がほぼ整っていた。^[95]ニューラルネット支援視覚システムを備えたCOTSbotは、オニヒトデを探し出して致死量の胆汁酸塩を注入するように設計されている。特定のエリアのヒトデの大部分を駆除した後、人間のダイバーが移動して生き残ったヒトデを取り除くことができる。クイーンズランド工科大学の研究者マシュー・ダンバビン氏によると、ロボットのナビゲーションシステムを改良するために、ブリスベンのモートン湾でフィールド試験が開始された。モートン湾にはオニヒトデはいないが、ナビゲーションが改良されれば、ロボットはサンゴ礁で使用される予定である。^{[96] [97] [98]}

インドネシアでは、オニヒトデの残骸を粉砕して、エビの餌の栄養強化剤として利用する研究が行われています。^[99]

• ビルケランド、Ｃ．ルーカス、JS (1990)。オオサカ堂: サンゴ礁の主要な管理問題。フロリダ州ボカラトン：CRC Press。ISBN 978-0-8493-6599-7。

ウィキメディア・コモンズには、オオキノコに関連するメディアがあります。

• グレートバリアリーフで観察されたオニヒトデの概要
• オーストラリアのグレートバリアリーフのオニヒトデの現状 2008-11-20 にWayback Machineでアーカイブ
• 1986 年以来のオーストラリアのグレート バリア リーフにおけるオニヒトデの大発生の歴史 (アニメーション)
• オーストラリアのグレートバリアリーフのオニヒトデに関する最新情報
• オニヒトデの駆除
• オニヒトリ発生シミュレーション
• Microdocs アーカイブ 2011-07-27 at the Wayback Machine : Crown-of-thorns アーカイブ 2012-11-07 at the Wayback Machine
• 1969 年東カロリン諸島へのオニヒトデ探検
• グレートバリアリーフのオニヒトデに関するインフォグラフィック
• 適応：サンゴ礁 バヌアツの気候研究者アリゼ・カレールは、人間がオニヒトデとどのように対処しているかを調査する
• シーライフコレクションのオニヒトデの写真
• Echinobase 上の A. planci のゲノム