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社会的免疫適応は、微生物から人間まで、
生命の樹の多くの枝に見られる。
- 上：クリーナーフィッシュと埋葬甲虫によって掃除されている巨大なウツボが死骸の準備を始める
- 下：成体のオリーブヒヒが グルーミングをしており、医師が手術を行っている
社会的免疫とは、行為者以外の個体の利益のために講じられる寄生虫に対する防御である。寄生虫にとって、頻繁な接触、高い個体密度、および低い遺伝的変異性は、生物の社会的集団を感染の有望な標的にする。このことが、集団的かつ協力的な寄生虫対策メカニズムの進化を促し、集団メンバー間での病気の定着を防ぎ、その被害を軽減する。社会的免疫メカニズムは、抗菌剤を塗った甲虫の死骸を埋めたり、ナフタレンで巣を燻蒸したりする予防的なものから、ミツバチによる寄生甲虫の監禁や、寄生バエを撃退するためにより大きな働きアリの葉に乗って移動する小型の「ヒッチハイク」ハキリアリによる能動的な防御に見られるものまで多岐にわたる。多くの特定の社会的免疫メカニズムは比較的独立して研究されてきましたが (例えば、シロアリの「集団投薬」 )、このテーマが真剣に検討されるようになったのは、シルビア・クレマーらによる 2007 年の論文「社会的免疫」が発表されてからです。社会的免疫に関する実証的および理論的研究は、保護の新しいメカニズムだけでなく、集団生活や一夫多妻制の進化を理解する上での意味合いも明らかにし続けています。
社会的免疫（集団免疫とも呼ばれる）とは、社会集団内で共同でまたは互いに行われる集団的な疾病防御から生じる、疾病に対する追加の防御レベルを指します。これらの集団防御は、グループメンバー全員の個人免疫を補完し、行動、生理、組織的適応を組み合わせて、グループレベルで追加の防御層を構成します。これらの防御は、予防的に、または必要に応じて使用できます。
意味
シルビア・クレマーは、2007年にCurrent Biology誌に発表した画期的な論文「社会的免疫」で、社会的免疫を「コロニーに利益をもたらす、感染した個体の集団行動または利他的行動」と定義した。彼女は霊長類と真社会性昆虫の例を用いて、このテーマの概念的枠組みを示した。[1] [2]クレマーの定義は行動の集団的利益に焦点を当てており、複数の個体の行動に依存する免疫現象を説明する際に他の行動生態学者（例えば、ウィルソン＝リッチ2009 [3] ）に採用された。 [1] [2]クレマーはその後、個人免疫システムと社会的免疫システムの比較を数多く展開し、社会的免疫の定義には「これらの防御は単独の個体では効率的に実行できず、少なくとも2人の個体の協力に厳密に依存するという性質」が含まれると説明した。[4]しかし、2010年にシーナ・コッターとレベッカ・キルナーは、社会的免疫の定義を「感染した個体と1人以上の受信者の適応度を高めるために選択されたあらゆる種類の免疫反応」に広げることを提案し、クレマーによって説明された現象を集団免疫と呼ぶことを推奨した。[5]この定義は、行動の現在の機能的役割よりも、行動の進化的起源を重視している。コッターとキルナーは、より広い定義には、動物の家族と社会的微生物の両方の免疫行動、および個人免疫への投資により集団免疫が存在する状況が含まれると説明し、これにより社会的免疫の進化の調査が「そうでなければ可能であったよりも深い」ものになると主張した。[5]さらに、社会的免疫の進化は進化における主要な移行の1つとして見られるべきだと示唆した。[5]ジョエル・ムニエは、集団生活の進化における社会的免疫の役割に関する2015年の論文で、コッターとキルナーの定義が社会生活ではなく場所の共有によって生じる免疫防御を問題として包含する可能性があることを示唆し、さらなる再定義を提案した。ムニエは社会的免疫システムを「他の集団メンバーに提供する抗寄生虫防御によって少なくとも部分的に出現および/または維持されている集団的および個人的なメカニズム」と定義している。[1]
メカニズム
寄生虫に曝露すると、グループのメンバーは、それがもたらす脅威とコロニーの現在の感染レベルの両方を評価し、適切に対応する必要があります。社会的免疫のメカニズムは、標的とする生物グループに対する寄生虫の攻撃の段階によって分類されることがよくあります。[1]一部のメカニズムは予防的なもの（例：甲虫の死骸に抗菌剤を塗って埋める、シロアリが巣をナフタレンで燻蒸する）であり、他のメカニズムは寄生虫の攻撃に応じて活性化されます（例：ミツバチによる寄生甲虫の監禁、または寄生バエを撃退するためにより大きな働きアリの葉の上を移動する小型の「ヒッチハイク」ハキリアリによる）。[6]
昆虫では
寄生虫が昆虫群の複数のメンバーに感染するには、次の 3 つの重要なタスクを完了する必要があります。
- 巣外の環境から巣に運ばれる
- 巣の中に定着する
- 増殖し、より多くの昆虫グループのメンバーに広がる
したがって、社会的免疫のメカニズムは、それがどのステップを妨害および/または阻止するかによって分類されることが多い。[1]昆虫 綱全体の社会性のレベルは、真社会性種（協力的な子育て、成虫コロニー内での世代の重複、生殖カーストと非生殖カーストへの分業）から孤独な生活まで多岐にわたり、その間には多くの中間システムが存在。これらのシステムでは、完全な真社会性はないものの、親としての世話や巣での共同生活が見られる場合がある。社会組織の異なるシステムによって、社会的免疫メカニズムの可能性と費用便益比の両方が変化する（たとえば、巣の入り口を守るには分業が必要であるが、アログルーミングには行動的相互作用のみが必要である）が、現在真社会性分類群にのみ記録されている多くの行動が非社会性分類群に存在しないのは、単にこれらのグループの社会的免疫システムの研究が不足しているためである可能性がある。[1]例えば、共通の巣の場所に住む昆虫が、巣から同種の死骸を取り除いたり、感染したグループのメンバーを隔離したりするように進化した可能性があると思われるが、これらの行動（およびその他多数）は真社会性種でのみ記録されている。 [1]あるいは、真社会性の3つの条件自体はこれらの行動の発生の前提条件ではないが、真社会性の二次的な結果が前提条件である可能性がある。真社会性コロニーの個体数が多いと、集団的な寄生虫防御の効率が高まり、その結果、それらの出現が淘汰され始めるのかもしれない。または、非生殖個体の優位性がこれらの行動の進化に必要な要因である可能性がある。コロニーが寄生虫に襲われた場合、寄生虫は女王の子孫に向けられた社会的免疫を通じてのみ間接的な適応度を高めることができるからである。[1]
一部の真社会性分類群に集団防御がみられないことは、社会免疫も必ずしも適応的ではないこと（生活史コストや特定の寄生虫の感染戦略に対する無効性のため）と、集団で生活するために特定の一連の社会免疫機構の発現が必要ではないことを示している。例えば、働きアリ（Zootermopsiss angusticollis）は感染した同種と感染していない同種を区別せず、ファラオアリのコロニー（Monomorium pharaonis）は感染していない巣よりも感染した巣に移動することを選択し、女王アリ（Formica paralugubris ）は追い払われるのではなく、実際には昆虫病原菌に汚染された生息地に引き寄せられる。[1]
巣への寄生虫の侵入を阻止する
寄生虫は、群れの一員によって受動的に巣に運ばれる場合もあれば、能動的に巣を探す場合もあります。いったん巣の中に入ると、寄生虫の伝染は垂直方向（母コロニーから娘コロニーへ、さらに次の世代へ）または水平方向（コロニー間/コロニー内）に起こります。[2]真社会性昆虫では、寄生虫が巣に取り込まれるのを防ぐ最も一般的な防御は、採餌中および/または採餌後に感染を防ぐことであり、[1]この目的のために、さまざまな能動的および予防的メカニズムが進化してきました。[1] [2]
- ミツバチの巣番蜂 ( Apis ) は、捕食者だけでなく寄生虫からも巣を守っています。[1] [2]無毛黒色症候群に感染したミツバチは、感染したミツバチの外骨格全体を大顎で激しく噛み砕く健康なミツバチに襲われます。[7]ある研究では、攻撃は最大478秒（平均62秒）続き、全体的な攻撃行動のレベルは周期的でした（毎日12:00から16:00の間に最高レベルに達し、4～12日ごとにピークに達します）。[7]慢性蜂麻痺に感染したミツバチは、侵入者や巣の仲間よりも攻撃的な行動をとる傾向があります。[8]
- 葉の破片を巣に持ち帰る熱帯ハキリアリの働きアリは、寄生性の ハエ類の攻撃を受ける危険がある。ハエ類は葉の破片に止まり、アリの頭部に産卵することが多い。[9]これに対抗するため、少なくとも7種のアッタ属の小型の働きアリ（ミニム）が葉にヒッチハイクして、寄生アリの攻撃を阻止している。[6]ヒッチハイクには、社会的免疫に関係する機能など、他にも多くの機能が提案されている。ヒッチハイクするミニムの主な機能は、実際にはコロニーに入る前に葉の破片を検査して清掃し、微生物の寄生虫や汚染物質を除去することであるという証拠がある。[6]
- 個々の採餌者は、汚染された生息地を避けることで寄生虫の侵入を避けることもできる。例えば、地下性シロアリのReticulitermes tibialisは、昆虫病原性線虫 Steinernema felliaeに汚染された食物源を避ける。 [10]別のシロアリであるMacrotermes michaelseniは、昆虫病原性菌類Metarhizium anisopliaeとBeauveria bassianを避け、忌避効果は特定の菌類の毒性と正の相関関係にある（毒性の強い菌類も、ある程度離れた場所では忌避を引き起こす）。[11]
- 同様に、個体は感染した同種のアリの摂取を控えることで寄生虫の摂取を阻止することができる。アルゼンチンアリ（Linepithema humile）とトウモロコシ畑アリ（Lasius alienus）はどちらも、昆虫病原細菌によって適応的に生成される化学的「アリ忌避因子」を感知し、感染した死体を避ける。[12] R. tibalisはM. anisopliaeに感染した同種のアリを共食いしない。 [13]
汚染物質の摂取や接触を嫌う傾向は、社会性以前の種にも存在し、例えば、群生期の渡りバッタであるMelanoplus sanguinipesは、昆虫寄生菌に感染した同種の死体を食べるのを避ける。メスのコガネムシ（Nicrophorus vespilloides）は、繁殖の場として、微生物に覆われた劣化した死体よりも新鮮な死体を選ぶが、これは孵化後の死体をめぐる幼虫と微生物との競争を減らすためにも進化したのかもしれない。[14]
これらの嫌悪行動が社会的な相互作用によって進化し、維持されているかどうかは現在のところ不明である。汚染物質を避けることで直接的な適応度が向上するということは、直接的な適応度から間接的な適応度の利点を引き出すためにさらなる研究が必要であることを意味する。[1]
巣内で寄生虫が定着するのを阻止する
寄生虫が巣に侵入したら、コロニーは寄生虫の定着を防がなければなりません。これは、寄生虫の大量発生につながる長寿社会にとって特に重要です。[2]真社会性昆虫では、定着を阻止する最も一般的なメカニズムは、巣を消毒し、抗菌作用のある物質を巣の材料に取り入れること、つまり巣の衛生行動です。[1] [2]例としては、以下のものがあります。
- アリの系統では、独特の抗菌胸腺である メタ胸膜腺が発達しました。[15]酸性の分泌物には抗菌・抗真菌作用があり、アリはこれを利用して自分自身（個人免疫）や他の成虫、脆弱な幼虫や巣の基質を守ります。[16]ハキリアリやウィーバーアリでは、抗菌腺が機能しない成虫によって育てられた幼虫はメタライジウムに感染しやすいことが観察されており、さらに、抗菌腺が機能しない働きアリによって世話されている巣材は、真菌が繁茂する可能性が高くなります。[16]イエシロアリ（Coptotermes formosanus）は、巣内での寄生虫の増殖と定着を抑制するために、ナフタレン（従来の防虫剤の主成分として知られている）と防腐剤を使用して巣を燻蒸する。 [17]一方、湿材シロアリ（Zootermopsis angusticollis）の糞は、巣室や巣道に堆積すると、M. anisopliae胞子の発芽率を即座に低下させる。 [18]キバハリアリ（Formica paralugubris）は、巣に固めた針葉樹の樹脂を組み込み（巣材1リットルあたり最大7gの樹脂）、細菌や真菌の増殖を抑制する。[19]針葉樹の樹脂に含まれるテルペンは、兵隊階級のNasutitermesシロアリの抗真菌分泌物と同様に、抗菌作用をもたらすと考えられる。[19 ]
死んだ同種のアリを運ぶ巨大アリ（Camponotus gigas ） - 感染症で死んだグループメンバーの死体は、コロニーの健康に重大な危険をもたらします（自然環境では病気による死は老齢による死よりもはるかに一般的であるため）。このリスクを中和するために進化したメカニズムの1つが、働きアリが巣から死体を除去するネクロフォレシスです。[21] 「ゴミの山」または「墓地」はアリのコロニーによく見られる特徴で、働きアリはクチクラの 炭化水素化学で死の兆候を検出した後、（死後1時間以内に）死体をこれらの山に運びます。[22] [23]死体の堆積は下り坂に偏っており、これにより死体を運ぶ働きアリのエネルギーが節約され、雨で死体がコロニーに戻るのを防ぐことができます。ネクロフォレシス行動は、死体がより遠く、より速く運ばれるため、外来の無生物に対するアリの反応とは異なります。[22] [24]死体を巣の外に運び出すことで、日光に含まれる紫外線が真菌の胞子を死滅させることができる。 [24] アタは死体を外部環境に運ぶのではなく、専用のゴミ置き場に運ぶ。テムノソラックス・リヒテンシュタインアリは、上記のように死んだ姉妹の死体を除去するが、死んだばかりの異種の死体は巣の中に埋める。1匹または数匹のアリが死体を運ぶか埋めることを「決める」一方で、1匹の死体の処理には最大25匹の働きアリが関わる。[25]シロアリは死体を埋めて共食いすることが多い。[24] C. formosanus のコロニーがM. anisopliaeに感染している場合、その地域の死んだ個体の割合が低い（15%）場合は死体食がよく見られるが、死亡率が上昇するにつれて埋葬行動も増加し、死亡率は 75%～80% を超え、それ以上になると死体が多すぎて働きアリが埋められなくなり、M. anisopliaeの二次感染が起こる可能性がある。[26]シロアリは巣から死体を持ち去ることもあるが、これはまれである（巣を離れること自体が稀である）。ゴミ室やゴミの山/墓地は観察されていない。[24]ミツバチの死体処理行動に関する研究はミツバチ（Apis mellifera）に集中している。コロニーの 1～2% は死体除去に特化した葬儀屋蜂である。死体を触角で調べてから素早く巣から落とす。[24] [27]
- 廃棄物は継続的に除去され、上記のようにゴミの山に捨てられる（一部のアッタアリは川に捨てることもある）。[2] Acromyrmex echinatiorハキリアリの分業には、ほぼ排泄物管理だけに従事する個体も含まれる。廃棄物（排泄物、食品残渣など）には、 Escovopsis （ A. echinatior が世話をする菌類に寄生する微小菌類）やその他の寄生虫が潜んでいることが多いため、菌類園や広い巣の環境から廃棄物を空間的に分離することが最も重要である。[28]これは、廃棄物を斜面の下流や風下の山に捨てるか、地下深くの特別なゴミ室に捨てることで実現される。[28] Atta cephalotesとAtta colombicaにも、明確な廃棄物管理労働者が存在している。廃棄物働きアリが菌類園/巣を汚染するリスクは、巣に入ろうとすると他のアリが攻撃するので低下するが、内部に廃棄物室を持つ種では攻撃がより頻繁に行われる（これも分業を強化する）。[29] [30]一方、いくつかの種は排泄物や肛門滲出液を巣の中に保持し、それを駆逐目的で利用する。C. formosanus は巣箱の建材として自分の顔を使用し、排泄物の使用は天然の抗菌作用を持つ放線菌類（例： Streptomyces ）の成長を促進し、M. anisopliae のような真菌寄生虫と戦う。[31]オオマルハナバチ（Bombus terrestris ）のコロニーメンバーは、羽化後に同種の顔から有益な腸内細菌を摂取することで、毒性の強いCrithidia bombi寄生虫から身を守る。[32]
ミツバチのコロニーの中にいる小さなハチの甲虫 - ケープミツバチ（Apis mellifera capensis）の働き蜂は、寄生性の小さなハチの甲虫（Aethina tumida）を「社会的に包み込む」。[33] A. tumida は幼虫、花粉、蜂蜜を食べるが、その頑丈な外骨格の鎧と、小さな隙間にじっとしている習性（頭を亀のように前胸板の下に押し込んでいる）のため、働き蜂が首をはねて殺すのは困難である。[33]その代わりに、働き蜂は「蜂の接着剤」（プロポリス）を使って小さなハチの甲虫を閉じ込める。 [33]一部の働き蜂による「プロポリスの牢獄」の建設には 1～4 日かかるが、他の働き蜂が逃げないように見張っている。見張りは最大 57 日間昼夜を問わず留まり、小さなハチの甲虫が逃げようとした場合に攻撃するのが観察されている。[33]
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非社会性昆虫の中には巣を消毒するものもいる。例えば、キバエ（Cryptocercus punctulatus）は巣の中で排便することが多く（この種は腐った木に巣を作るため、微生物密度が高いことが多い）、その排泄物はおそらく微生物を介してM. anisopliaeに対する抗真菌作用を持つことがわかっている。 [34]トウヒカミキリ（ Dendroctonus rufipennis ）がトウヒの木の中に作る巣穴は、トウヒカミキリの適応度を低下させる複数種の菌類の脅威にさらされている。[35]菌類が侵入すると、成虫は経口で分泌物を分泌し始め、これらの分泌物を分析すると、抗真菌作用のある細菌が明らかになった。糞粒は、菌類に侵された巣穴の部分を隔離するために使用されている。[35]集団で生活し亜社会性の種の中には、排泄物管理戦略を持つ種もいる。例えば亜社会性のデ・ヘールのコオロギ（Anurogryllus muticus）などである。[1]排便して卵に戻ってから5～10分後、A. muticusの雌は糞のところに戻り、それを巣から取り除く。巣から他の物は取り除かないことに注意。[36]亜社会性のN. vespilloidesの親は死骸を発見すると、肛門分泌物の抗菌活性を高めて死骸に塗りつける。こうして、子孫がすぐに食べる資源を消毒する。[37]
グループ内感染の抑制
寄生虫が巣に侵入して定着した場合、グループは感染したグループメンバーから感染していないグループメンバーへの寄生虫の拡散を防ぐ防御策を講じる必要があります。[2]感染していない個体の感染リスクは、寄生虫に対する感受性、感染者と非感染者の接触率、寄生虫の感染力（毒性）の3つの要因に依存します。[2]社会性昆虫の場合、防御策には以下が含まれます。
- 個体が同種の他の個体の体をグルーミングするアログルーミングは、真社会性昆虫における社会的免疫の極めて一般的なメカニズムである。 [2]アリがアログルーミングを行う際、アリは足をこすり合わせ、お互いを舐めて清潔にする。クチクラに付着した寄生虫は前腸の特別な空洞（頬腔の腹側にある頬下腔）に保管され、グルーミングを行う個体が寄生虫を摂取するのを防ぐ。[38]アログルーミングを行う個体は、唇腺分泌物のキトサン分解活性によって死滅し、その後、他の残骸とともにペレットとして巣の内外に排出される。[2] [38] [39] [40]湿材シロアリZ. anisopliaeに曝露すると、アログルーミングが最大53倍に増加する一方で、自己グルーミング率は一定のままである。ここでの異種グルーミングは真菌胞子を除去するだけでなく、同時に塗布された唾液が胞子の生存率を低下させる可能性があり、これはスズメバチの幼虫の唾液の抗菌作用に似ている。[41] [42]ミツバチの働き蜂の中には、ほぼ継続的な異種グルーミングに特化する者もいる。[43]
- コロニーレベルの抑制戦略は、「組織免疫」を生み出すこともできる。例えば、社会性昆虫の働き蜂は、最初は巣の中心で働き、幼虫の世話をする傾向があるが、年齢を重ねるにつれて、例えば餌探しなど、より周辺に近い作業を行うようになる。[44]この区画化は遠心的多神教と呼ばれ、同年齢の働き蜂は主に同じ空間区画で同じ作業を行っている同年齢の他の働き蜂と交流することを意味する。そのため、働き蜂同士の物理的な接触によって伝染する新しい病気が発生した場合、その病気はコロニーの一部分に限定される。[2]西洋ミツバチ（ Apis mellifera ）のコロニーの空間構造は若い個体を優遇しており、コロニーが感染期間（感染した個体が感受性のある個体に病気を伝染させることができる期間）の短い病気に罹患した場合、その病気は外側に近い年長の個体にのみ限定される。[45]一般的な東部マルハナバチ（Bombus impatiens）では、幼虫に餌を与える働きバチは、この活動を行っていないときでも巣の中心近くにとどまる傾向があり、餌を探す働きバチではその逆が当てはまり、11～13％の働きバチは生涯を通じて巣の中心から特定の距離にある小さなゾーンにとどまります。[46]コロニーの人口分布も、寄生虫対策に利用できます。Z . angusticollisの研究では、寄生虫に対する感受性が齢によって異なるだけでなく、グループの人口構成が生存率に大きく影響すること（混合年齢グループは単一年齢グループよりも生存率が高い）が示されています。[47]コロニー構造が病気の動態と社会的免疫に及ぼす影響も、数学モデルを使用して理論的に分析されています。[48] [49]
- 感染した個体を社会的に排除することで、集団内感染を防ぐこともできる。湿材シロアリ（Z. angusticollis）は、高密度の昆虫病原菌胞子に接触すると、全身を使って「振動運動ディスプレイ」を行い、胞子に直接接触していない他の個体を逃走させ、感染した個体との距離を広げる。[50]東部地下シロアリ（R. flavipes）も同じ菌に感染すると振動警報反応を引き起こす。感染した個体の周りにシロアリが集まり、囲い込んでコロニーの他の場所への移動を防ぐ。時には、感染した個体を舐めたり噛んだりしてから埋めることもある。[51]真菌感染、二酸化炭素中毒、または「自然に」（実験的に操作されていないコロニーでは原因不明）により死につつあるTemnothorax unifasciatusアリの個体は、死の1～50時間前に巣を永久に離れ、利他的に巣仲間との社会的交流をすべてやめ、コロニーから離れて孤独に死んでいきます。 [21] Apis melliferaの働きアリの中には「衛生専門家」もいます。コロニー内の病気の幼虫や死んだ幼虫がいるセルを見つけ、これらのセルの蓋を開けてセルの内容物を取り除きます。[52]
- 昆虫のコロニーは遺伝的に同質であるため、理論的には集団感染を起こしやすい。つまり、各グループメンバーのゲノムの類似性が高いということは、それぞれが同じ寄生虫に感染しやすい（そして抵抗性がある）ということである。 [2]一方、実験的操作により、B. terrestrisの遺伝的に異質なコロニーは、同質なコロニーよりも寄生虫感染レベルが低いことが実証されている。[53]遺伝的多様性を高めるために、コロニーは女王の数を増やしたり、女王が持つ交尾相手の数を増やしたりすることができる。 [2]これらの社会的な免疫の利点により、社会性昆虫のコロニーに見られる一見コストのかかる一雌多雌制が説明できると考えられている。 [53] [54]社会性膜翅目はまた、広範囲の高等真核生物の分類群と比較して、減数分裂組換えの率が非常に高く、これが遺伝的多様性をさらに高めている。[55]現在進行中の理論的・実証的研究では、遺伝的多様性の増加に伴うコロニー内紛争の増加や寄生虫の増加に対する感受性など、付随するコストによって遺伝的異質性の免疫上の利点が打ち消されるシナリオを解明しようとしています。[56]
- 熱に敏感な寄生虫に対抗するため、群れのメンバーは集団で体温を上げることができる。この防御は社会熱として知られており、これまでのところミツバチ（Apis）でのみ確認されている。[1]白亜紀後期の幼虫（ Ascosphaera apis ）の攻撃を受けると、働きバチは予防的に巣の温度を上げる。この行動のきっかけが幼虫が働きバチに感染を伝えたためなのか、症状が現れる前に働きバチが寄生虫を検知したためなのかは現在のところ不明である。[57]
異毛行動は前社会性昆虫にも存在し、ヨーロッパハサミムシ（Forficula auricularia）はカビの繁殖を防ぐために卵の毛づくろいをします[58]。また、アメリカヤマトシジミ（Cryptocercus）の幼虫は成虫の毛づくろいに最大5分の1の時間を費やします（幼虫も他の幼虫の毛づくろいをしますが、頻度は低く、成虫には異毛行動は見られません）[59]。しかし全体として、前社会性分類群の異毛行動における寄生虫防御の役割は現在未解明です[1]。
巣の放棄は、上記の防御策が効果を発揮しなかった感染に圧倒されたコロニーにとって最後の手段であり、感染した個体は古い巣に放置されるか、コロニーが新しい巣に移動する間、グループから追い出される可能性があります。[2]
その他の分類群
社会的免疫システムは、幅広い分類群にわたって観察されている。アログルーミングは多くの動物で見られる。例えば霊長類は頻繁に他の動物の毛づくろいを行うが、この行動は衛生機能のために進化した可能性が高いが、現在では社会的絆を深めるという追加的な役割に転用されている。[60]ナミチスイコウモリ（Desmodus rotundus ）のアログルーミングは食物の吐き戻しと関連しており、他のコウモリがどの個体が食物を供給できるかを識別できるようにしている可能性がある。[61]ウマや鳥のアログルーミング行動も研究されている。[62] [63]また、多くの異なる種の間では、特にクリーニングステーションを持つ海水魚の間で、時には複雑な一連のクリーニング共生関係が存在する。コルシカアオガラ（Parus caeruleus）は、蚊やその他の吸血性の鳥類（鳥を狙う）昆虫を追い払うために、予防的に巣に芳香植物（アキレア・リグスティカ、ヘリクリサム・イタリカム、ラバンデュラ・ストエカスなど）を敷き詰める。 [64]
コッターとキルナーによる社会的免疫のより広い定義の後、動物の家族内の社会的免疫行動の多くの例を挙げることができる。トゥンガラガエル（Engystomops pustulosus ）は、胚発生が起こる繁殖中に「泡の巣」を作る。これらの泡の巣には、微生物の攻撃に対する防御を提供し、洗剤としても機能するラナスプミンタンパク質が染み込んでいる。イトヨ（Gasterosteus aculeatus）、グラスハゼ（Zosterisessor ophiocephalus）、フサアカウオ（Etheostoma crossopterum）、および2種のイソギンチャクも、化学的戦略を使用して卵を微生物から守っている。[5]興味深いことに、微生物自体が社会的免疫システムを持っていることがわかっています。黄色ブドウ球菌の集団がゲンタマイシンに感染すると、一部の個体（小コロニー変異体と呼ばれる）が嫌気呼吸を開始し、環境のpHを下げて、他のすべての個体（表現型を切り替えなかった黄色ブドウ球菌の個体を含む）に抗生物質への耐性を与えます。 [65]ここで、上で説明したミツバチの社会的熱との類似性を描くことができます。集団内の個体のサブセットが行動を変え、そうすることで集団全体に耐性をもたらします。[5]
リチャード・ドーキンスの拡張表現型の概念を用いると、人間が開発した医療システムは社会的免疫の一形態として見ることができる。[4]
研究対象種
社会免疫に関する研究の大半は、真社会性昆虫を対象に行われてきました。[1]たとえば、シルビア・クレマーの研究ではアリをモデルシステムとして用い、レベッカ・ローゼンガウスはシロアリを研究しています。真社会性昆虫以外では、埋葬性甲虫のニクロフォラス・ベスピロイデスが新たなモデルシステムとして浮上しています。[66]
ニクロフォラス・ベスピロイデス
親による徹底した保護により進化生態学のモデルシステムとなっているN. vespilloidesのような腐食性甲虫は、小さな脊椎動物の死骸を狩り、それを埋めてから幼虫が繁殖するための資源として入念に準備する。これらの死骸は希少で短命であるが、腐食性甲虫の繁殖成功には必要不可欠である。死骸は他の腐食性甲虫や他の腐肉食種、微生物分解者による挑戦を受け、争奪戦が繰り広げられる資源である。古い死骸は微生物負荷が高いため、繁殖資源としての質が低くなる。これらの死骸で育った幼虫は小さく、栄養状態も悪い。成虫になってもこれらの甲虫は小さく、それがN. vespilloidesの適応度を低下させる。[14] Daniel Rozen et al. 2008年に、N. vespilloidesは古い死体よりも新しい死体（微生物負荷が低い傾向がある）を優先的に選択し、これらの高品質の死体を入手できない場合は、孵化前後の親のケアを利用して微生物による脅威を軽減することを実証しました。[14] Sheena CotterとRebecca Kilnerは、この抗菌性の親のケアの一部には、両親が抗菌性の肛門滲出液を死体に塗りつけることが含まれることを実証しました。2009年の研究では、甲虫が死体に遭遇すると、肛門滲出液の抗菌活性をアップレギュレーションし、その組成を積極的に変更する（リゾチーム様活性が増加、フェノールオキシダーゼ活性が減少）こと、この社会的免疫システムの詳細は性別で異なることを実証しました。メスの滲出液はオスよりも抗菌性が高く、未亡人の男性は滲出液の抗菌活性が増加したが、未亡人の女性では抗菌活性が減少した。[37]
コッターらはさらに、この社会的免疫反応のコストの高さを示しました。微生物に汚染された死体を雌に与えると、抗菌活性が上昇し、生涯の生殖出力が16%減少することを発見しました。[67]死亡率の上昇と加齢に伴う繁殖力の低下による適応度の大幅な低下は、滲出液の抗菌活性が誘導されるだけで恒常的ではない理由を説明しています。[67]さらなる研究により、個人免疫への投資と社会的免疫への投資の間にトレードオフが存在することが明らかになりました。つまり、傷害を受けると、N. vespilloidesは個人免疫反応を上昇させ、同時に社会的免疫反応を低下させます。[68]最近、キルナーグループはN. vespilloidesの社会的免疫に関連する遺伝子を特定しました。リゾチームであるLys6の発現率は繁殖時に1,409倍に増加し、腸組織のトランスクリプトームで最も豊富な転写産物の5,967番目から14番目に増加します。また、Lys6の発現率は肛門滲出液の抗菌活性と共変動することが実証されました。[69]繁殖中の埋葬甲虫では、個人的免疫の努力が加齢とともに増加または維持されるのとは対照的に、社会的免疫の努力は中年期にピークに達します。[70]
幼虫自体の滲出液にも抗菌物質が含まれており、その活性は孵化時にピークに達し、幼虫が成長するにつれて低下します。親がいないと抗菌作用が低下しますが、これは親がいないために生じる他のより重要な仕事にエネルギーを費やす必要があるためと考えられます。[71]
進化
個人免責との比較
多くの研究者は、個々の生物のより馴染みのある個人免疫システム（例えば、Tリンパ球およびBリンパ球）と、上で説明した社会免疫システムとの間に顕著な類似点があることに気付いており、生態免疫学者の間では、これら2つのシステムの厳密な比較研究が社会免疫の進化に対する理解を深めるであろうと一般的に認識されています。[4] [5]免疫が生成される特定の生理学的メカニズムは個人と社会とで大きく異なりますが、「現象論的」レベルでは寄生虫の脅威と対応の原則は類似していると考えられています。つまり、寄生虫は迅速に検出されなければならず、対応は問題の寄生虫に応じて異なり、感染の拡大は制限されなければならず、個人/社会のさまざまな構成要素には、相対的な適応度貢献度に応じてさまざまなレベルの保護が与えられるべきです。[4]クレマーはこれを体系的に行った最初の人物であり、免疫学的現象を境界防御（摂取回避）、体細胞防御（個体/社会の非生殖構成要素内での定着回避）、生殖系列防御（個体/社会の生殖構成要素の感染回避）の3つのカテゴリーに分類しました。クレマーの論文からの類推の例は次のとおりです。
- 国境防衛:
- ソマの防御：
- 肉芽腫は、個々の免疫システムが排除するのに苦労している病気を封じ込めるために形成される。これは、ミツバチの小さな巣の甲虫に対して見られる社会的カプセル化と比較することができる。
- 病気に対するアポトーシスは、感染した労働者の殺害や、テムノソラックスで見られる強制自殺に例えることができる。
- 生殖細胞防御:
- 生殖器官に与えられる特別な保護（例えば、血液卵巣/血液精巣関門、非生殖器官に比べて免疫細胞の数が多いこと）は、社会性昆虫に見られる王室に例えることができます。社会性昆虫では、遠心性多元性により、女王蜂（時には王蜂）は、生涯巣の中に留まり、寄生虫感染の可能性が低い若い働き蜂によって世話されます。
その他の類似点としては、脊椎動物の適応免疫系の免疫記憶や、同様の集団記憶（未解明のメカニズムで機能）が一部の昆虫社会で発生するという観察（例えば、Z. angusticollisの個体は、以前に感染した同種の個体と接触した場合、 M. anisopliae感染から有意に多く生き残る、「社会的免疫伝達」または「社会的ワクチン接種」）が挙げられる。[4] [72] 非自己主要組織適合複合体によって引き起こされる移植拒絶反応は、進化的機能のない副産物であるとよく考えられているが、クレマーは、外来細胞を認識することが適応として進化した可能性がある事例（コロニー性ヒトデボヤ（ Botryllus schlosseri ）など）を挙げている。もしそうだとすれば、これは、社会性昆虫の托卵を防ぐ自己認識システムや、 「社会的腫瘍」を抑制する働きバクテリアの監視行動に類似している可能性がある。[4]動物の特定の免疫細胞は、コロニー内の労働者階級の個体と同様に、寄生虫を探して組織を「パトロール」します。[4]
コッターとキルナーは、社会免疫は進化における主要な転換を研究する際に有用な概念であるだけでなく（下記参照）、社会免疫システムの起源自体が主要な転換であると考えられる可能性があると主張している。[5]
集団生活の進化における役割
孤独な生活から群れて暮らす生活への移行（ジョン・メイナード・スミスによって進化の歴史における7つの大きな移行の1つとして特定された）は、多くの適応度上の利点（捕食者に対する警戒心の高まり、採餌の利点など）と、さまざまな新しい生態学的ニッチを活用する機会をもたらしたが、群れて暮らす生活には落とし穴もある。[2] [73]多数の研究で、群れのサイズが大きくなるにつれて接触感染する寄生虫の負荷が増加することが実証されており、[1] [73]そのため、初期の群れて暮らす生活の進化における社会的免疫の役割について研究が行われてきた。種間比較研究と種内比較研究の両方から、個体群密度の増加が個人の免疫努力の増加を促す（密度依存的予防）という実証的証拠がすでに存在している。[74] [75] [76]しかし、社会免疫の進化は、個人の免疫反応への努力と社会免疫反応への努力との間でトレードオフをもたらすという確かな証拠もあります。生理学的およびゲノム研究では、社会的条件が個人の免疫努力の減少につながる可能性があることが示されています。[1]オーストラリアのペストバッタ（Chortoicetes terminifera）の個人免疫は、個体群密度の増加に伴い低下し、人工的に隔離されると増加します。[77] ゲノム研究では、感染した孤独なS. gregariaは、群生期の感染個体よりも免疫に関与する遺伝子を多く発現することが明らかになっています。[78]働き バッタも実験的に隔離されると免疫関連遺伝子をアップレギュレーションし、孤独な昆虫には真社会性ミツバチよりも3倍多くの免疫関連遺伝子ファミリーがあります。[79]
ジョエル・ムニエは、個人の免疫努力と人口密度の間の一見矛盾する 2 つの関係は、個人の免疫努力と集団生活の間には負の相関関係があるはずだという予測に暗黙的に含まれる 2 つの仮定の関数であると主張しました。
- 「集団生活は常に社会的免疫の発現と関連している」 – これは誤りである。働きアリ ( Z. angusticollis ) は感染した同種と感染していない同種を区別せず、ファラオアリのコロニー ( Monomorium pharaonis ) は感染していない巣よりも感染した巣に移動することを選択し、女王アリ ( Formica paralugubris ) は追い払われるのではなく、実際には昆虫病原菌に汚染された生息地に引き寄せられる。[1]
- 「社会的免疫反応は生産者にとってコストがかかる」 -この仮説が検証されたのは、ニクロフォラス・ベスピロイデスという1つの種のみである[1] - 幼虫資源に対する細菌の攻撃は母親による社会的免疫反応を引き起こし、この反応は生涯の繁殖成功率の低下につながった（つまり、コストがかかった）。[67]
ムニエは、これらの仮定の妥当性をより適切に評価するためには、さまざまな真社会性および非真社会性の分類群でのさらなる研究が必要であると助言する一方で、個人免疫と社会免疫のトレードオフの存在は、個体差により集団/種内で隠されたり、誤って「発見」されたりする可能性があると指摘し（例えば、質の低い個体は、両方の免疫システムに比較的高い投資をする余裕がない可能性がある）、したがって、有効な結論を導き出すには、個体の本質的な質を制御すべきであると推奨している。[1]
社会免疫システムに関する現在の知識から、社会免疫が複雑な集団生活の副産物なのか推進力なのかがわかるため、ムニエは真社会性昆虫に見られる30種類の社会免疫メカニズムを描写し、前社会性昆虫と孤独性昆虫でこれらに対応するものを探しました。[1]社会免疫は複雑な集団生活の推進力であり副産物ではないという仮説を裏付けるように、前社会性昆虫には10種類のメカニズムが、孤独性種には4種類のメカニズムが対応していました（ただし、これは一部のメカニズムが副産物として進化する可能性があることを意味しているわけではありません）。[1]しかし、社会免疫機構が集団的利益のために少なくともある程度選択されるという証拠は不足している。おそらく、免疫利益を社会免疫機構がしばしばもたらす他の利益から切り離すことの難しさ（例えば、アログルーミングは外部寄生虫の定着を阻害するが、グループメンバー間で化学的特徴を共有し均質化することで巣の仲間の認識精度も向上する）と、不妊/非生殖個体が優勢な真社会性分類群で促進される直接適応度と間接適応度を実験的に分離することが難しいためである。[1]前社会性分類群についてさらに研究すれば、系統解析によって社会免疫のさまざまなメカニズムがたどった実際の進化の道筋を復元できるだろう。[1]
一夫多妻制の進化における役割
自然界における一夫多妻制の起源とその適応価値は進化生物学において論争が続いているテーマである。その理由の1つは、一夫多妻制がメスに課すコストが多すぎるように見えること（生殖のためのエネルギーと時間の割り当ての増加、捕食リスクの増加、性感染症のリスクの増加、交尾/性的強制による身体的危害のリスクの増加）である。真社会性昆虫の場合、一夫多妻制がコロニーメンバーの血縁係数に与える影響も重要である。働きバチの血縁度を下げると、コロニーの成功に不可欠な超協力行動を維持するための血縁選択の力が制限されるからである。[80] [81]一夫多妻制の進化に関する仮説の1つは、遺伝的多様性の増加が集団にもたらすと思われる病気への抵抗力に基づいており、昆虫分類群からの証拠が増え続けており、その一部は上で議論されている。[80] [82]
コンセプト
社会的免疫とは、真社会性昆虫（一部のハチやスズメバチ、すべてのアリとシロアリ）のコロニーにおける新たなレベルの免疫の進化である。 [83] [84] [85]社会的免疫には、霊長類を含む他の安定した社会における集団的な疾病防御が含まれる。 [86]また、親の世話など他の社会的相互作用も含まれるように範囲が広げられている。[87]これは最近開発された概念である。[88]
社会的免疫は、集団のメンバー全員の行動と生理学（分子レベルのプロセスを含む）と社会的相互作用の両方を組み合わせ、社会における疾病のダイナミクスを研究するための統合的なアプローチを提供します。これにより、社会的免疫は社会進化と生態学的免疫学の分野を結び付けます。社会的免疫は、個人レベルでの感染の経過と集団内での疾病の蔓延の両方に影響を与える可能性があるため、疫学にも影響を及ぼします。
社会的免疫は、真に社会的ではない集団（例えば牧畜動物）で起こり得る類似の現象とは異なる。これには、（i）密度依存予防（一時的な混雑下での集団メンバーの個々の免疫の上方制御） [ 89] 、および（ii）集団免疫（感受性宿主に対する免疫宿主の比率が高いため病原体が拡散できない、そうでなければ免疫のある集団内の感受性個体の保護）が含まれる。 [84]さらに、社会的免疫は行動的、生理学的、または組織的防御を通じて達成できるが、これらの要素は相互に排他的ではなく、しばしば重複する。例えば、病気の拡散に影響を与える変化した相互作用ネットワークなどの組織的防御は、化学的および行動的プロセスから生じる。[90]
社会集団における疾病リスク
社会性は非常に成功した生き方であるが、同種の個体との密接な接触が感染症の重要な伝染経路であるため、個体当たりの病気罹患リスクを高めると考えられている。[91]社会性生物は密集して集団を形成し、高いレベルの相互作用を示すことが多いため、病原体は感染性個体から感受性個体に容易に広がる可能性がある。 [92]吐き戻しによる食物の共有など、社会性昆虫によく見られる密接な相互作用は、病原体伝染のさらなる可能性のある経路である。[88]社会集団のメンバーは通常、近縁関係にあるため、同じ病原体に対して感受性がより高い。[93]この効果は、世代が重複している場合（社会性昆虫のコロニーや霊長類のグループなど）にさらに増大し、病原体が古い世代から次の世代に水平伝播しやすくなる。 [93]巣穴に生息する種の場合、安定した恒常的な温度と湿度が病原体の増殖に理想的な条件を作り出す可能性がある。[93]
病気のリスクは生態系によってさらに影響を受ける。例えば、多くの社会性昆虫は土壌や腐った木など病原体が豊富な生息地で巣を作ったり餌を探したりするので、真菌、細菌、ウイルスなどの微小寄生虫やダニや線虫などの大寄生虫に無数の危険にさらされる。[93]さらに、花などの共有食料資源は社会性昆虫の花粉媒介者にとって病気の中心地となり、種内外の病原体伝播を促進する可能性がある。[94] [95]これがミツバチにおける新興感染症の蔓延の一因となっている可能性がある。
これらの要因がすべて組み合わさると、発生後に病気が急速に広がる可能性があり、感染が制御されない場合は、動物間伝染病（動物の伝染病）が発生する可能性があります。したがって、社会的免疫は、このリスクを軽減するために進化してきました。
昆虫社会における社会的免疫の構成要素
巣の衛生
社会性昆虫は、巣を清潔に保ち、コロニー内での寄生虫の定着と拡散の可能性を減らすために、一連の衛生行動を発達させてきました。[88]このような行動は、予防的に行うことも、必要に応じて積極的に行うこともできます。たとえば、社会性昆虫は、針葉樹の樹脂[96] [97]や共生生物由来の抗菌剤を含む糞便ペレット[98 ] [ 99]など、抗菌性のある材料を巣に取り入れることができます。 [100 ] [101]これらの材料は、多くの有害な細菌や真菌の増殖と密度を減らします。抗菌物質は自己生成することもできます。アリの胸膜外腺からの分泌物やシロアリが生成する揮発性化学成分は、真菌の発芽と成長を阻害することが示されている。[102] [103] [104] [105] [106]巣の衛生のもう一つの重要な要素は廃棄物の管理であり、清潔な巣エリアと廃棄物捨て場を厳密に空間的に分離する必要がある。[88]社会性昆虫のコロニーは、巣の外、または特別な区画に廃棄物を捨てることが多い。これには、残り物用の廃棄物室、排泄用の「トイレ」[107] 、および死んだ個体を捨てる「墓地」があり、感染した可能性のある死体からの寄生虫感染の可能性を減らします。[108] [109] [110] [111] [112]社会性昆虫が廃棄物を置く場所も重要です。たとえば、乾燥地帯に生息するハキリアリは巣の外に廃棄物を捨てますが、熱帯地方に生息する種は巣内の特別な部屋に保管する傾向があります。この違いは、外部環境が微生物の増殖を低下させるか促進するかの可能性に関連していると提案されています。[113]乾燥地帯に住むアリの場合、排泄物を屋外に置くと感染性物質が抑制される傾向がある。なぜなら、微生物は通常、高温で乾燥した環境では死滅するからである。一方、排泄物を温かく湿った環境に置くと、微生物の増殖と病気の伝染が促進されるため、土壌に住むアリにとっては排泄物を巣の中に閉じ込める方が安全かもしれない。ミツバチは、最適な幼虫の発育を確実にするために、巣箱内の温度を積極的に一定に保つ能力を発達させてきた。白亜紀後期幼虫を引き起こす熱に敏感な真菌病原体であるAscoshpaera apisにさらされると、ミツバチは幼虫の巣の温度を上昇させ、病原体の増殖に不利な条件を作り出す。この「社会的熱」は、病気の症状が現れるため、コロニー内でのチョーク幼虫の発生を防ぐ予防策として考えることができます。 [114]
グループメンバーの衛生管理
衛生管理は、グループのメンバーの感染リスクを減らし、病気の進行を遅らせることができます。たとえば、グルーミングは、昆虫病原菌などの外部感染病原体に対する第一の防御線です。昆虫病原菌の感染性分生子は、自己グルーミングおよびアログルーミング（社会的グルーミング）によって機械的に除去して感染を防ぐことができます。このような菌の分生子は、そもそも宿主のクチクラに緩く付着しているだけなので、[116]グルーミングによって感染段階の数を大幅に減らすことができます。[117] [118]グルーミングは病原体が存在しない場合でも頻繁に行われますが、病原体への曝露が発生すると、グルーミング（自己およびアログルーミング）の頻度と期間の両方が増加する適応反応です。いくつかの社会性昆虫の種では、汚染された働きバチのアログルーミングは、自己グルーミングしか行えない単独の働きバチと比較して、生存率を大幅に向上させることが示されています。[119] [120] [121] [122]
アリの場合、毛づくろいによって除去できるほど大きな病原体は、まず口の中の頬下ポケットに集められ、消化器系に入るのを防ぎます。[118]ポケットの中には、アリが口に取り込んだ毒物や唇腺の分泌物が混ざっていることがあります。これらの化合物は発芽の生存率を低下させ、後に頬下ペレットとして排出される分生子を非感染性にします。[118]シロアリの場合、毛づくろい中に除去された病原体は、腸に入る前に濾過されず、消化管を通過します。シロアリの後腸の共生微生物も病原体を不活性化し、排泄されたときに非感染性にします。[123]
社会性昆虫は、身だしなみに加えて、宿主や共生生物由来の抗菌化合物を自分自身や仲間に塗布して、病原体の増殖や発芽を阻害することができる。[110] [118] [124]アリの場合、抗菌剤の塗布は、病原体の機械的除去と化学的処理を同時に行うために、身だしなみと併せて行われることが多い。[118] [125]アリでは、毒は酸性孔（腹部の先端にある毒産生腺の出口）から口に取り込まれ、口の中に蓄えられ、身だしなみ中に再分配される。[118]アリ（Lasius neglectus）では、酸性孔で産生される毒は主にギ酸（60%）で構成されていますが、酢酸（2%）も含まれています。真菌病原体メタライジウムに対する毒液滴の阻害試験では、ギ酸単独では真菌の分生子の生存率が大幅に低下するが、すべての毒成分が相乗的に作用して分生子の生存率を最大96%阻害することが判明した。[118]
感染したグループメンバーへの対応
感染した個体や病気の死体は、コロニーの残りの個体への感染源となる可能性があるため、社会性昆虫にとって特に危険です。[117] [126] [127]前述のように、死んだ巣仲間は通常、病気の伝染の潜在的なリスクを減らすために巣から取り除かれます。[112]感染しているかどうかにかかわらず、死に瀕しているアリは、このリスクを制限するためにコロニーから自発的に離れることもできます。[128] [129]ミツバチは、感染した巣仲間との社会的交流を減らしたり、[130]積極的に巣から引きずり出したり、[131]完全に侵入を阻止したりすることができます。[132]「衛生行動」とは、コロニーから感染した幼虫を特定して除去することであり、ミツバチとアリの両方で報告されています。[120] [133]ミツバチでは、コロニーは人為的にこの行動をより速く実行するように選択されています。これらの「衛生的な」巣箱は、幼虫感染後の回復率を向上させました。感染した幼虫が早く除去されるほど、すでに感染している可能性が低くなるからです。[126]感染した巣仲間の共食いは、シロアリにとって効果的な行動です。摂取した感染性物質は、腸内に存在する抗菌酵素によって破壊されるからです。[110] [123] [134]これらの酵素は、例えば病原菌の細胞壁を分解することによって機能し、シロアリ自身と腸内細菌叢の両方によって生成されます。[123]共食いするには死体が多すぎる場合、シロアリは代わりに巣に埋めます。アリやハチの除去と同様に、これにより死体が隔離され、病原体が封じ込められますが、複製は防げません。[110]一部の真菌性病原体（例えば、オフィオコルディセプス、パンドラ）は、宿主アリを操作して巣を離れ、コロニーの周囲の植物の茎を登らせます。[135]そこで茎に付着した真菌は死に、新しい胞子を健康な採餌アリに降らせます。[136]これらの真菌と戦うために、健康なアリは積極的に植物の茎の死骸を探し、胞子を放出する前に取り除こうとします。[137]
コロニーレベルの免疫
免疫化とは、同じ寄生虫に二次的に曝露された際に、寄生虫に対する感受性が低下することである。過去 10 年間で、免疫化は無脊椎動物でも起こり、幅広い寄生虫に対して有効であることが明らかになった。免疫化には 2 つの形態がある: (i) 特定の寄生虫に対する特異的免疫プライミング、または (ii) 広範囲の寄生虫に対する非特異的防御を促進する一般的な免疫アップレギュレーション。いずれにせよ、無脊椎動物における免疫化の根底にあるメカニズムは、まだほとんど解明されていない。社会性動物では、免疫化は個体レベルに限定されず、「社会的免疫化」を通じて社会レベルでも起こり得る。[84]社会的免疫化は、グループのメンバーの一定割合が寄生虫に曝露した場合に起こり、同じ寄生虫に二次的に接触したときにグループ全体が保護されることになる。社会的免疫は、これまで湿材シロアリ-菌類系[138] 、庭アリ-菌類系[139] [140]、およびクロアリ-細菌系[141]で説明されている。すべてのケースにおいて、病原体に曝露した個体との社会的接触は、同じ病原体にその後曝露された際に巣仲間の感受性を低下（生存率の増加）させた。アリ-菌類[140]およびシロアリ-菌類[142]系では、社会的免疫は、曝露した昆虫からグルーミングを行っている巣仲間への同種グルーミング中の菌類分生子の移動によって引き起こされることが示された。この汚染は巣仲間の真菌の低レベルの感染をもたらし、それが彼らの免疫系を刺激し、同じ病原体へのその後の致死的な曝露から彼らを守った。この免疫方法は、例えば天然痘から患者を守るために生きた病原体を使用した初期のヒトワクチン接種法である人痘接種と類似している[140]。
組織防衛
組織的疾病防御、あるいは組織免疫とは、社会集団における疾病伝染を理論的に緩和できる社会的相互作用のパターンを指す。[90]疾病伝染は社会的相互作用を通じて起こるため、こうした相互作用の種類や頻度の変化が疾病の蔓延を調整すると予想される。[143]組織免疫には、構成的要素と誘導的要素の両方があると予測される。社会性昆虫のコロニーの生来の組織的下部構造は、病気がサブグループ内に封じ込められるため、コロニーの最も重要なメンバーである女王と幼虫に構成上の保護を提供する可能性がある。社会性昆虫のコロニーは、異なる疾病の危険にさらされる働きバチ群に隔離されており、若齢個体と生殖個体は、疾病リスクの高い作業を行う働きバチ（例えば採餌バチ）と最小限の交流しか行わない。[88] [144]この隔離は、巣の物理的特性[145]や個体の空間利用の違いの結果として生じる可能性がある。[146]また、年齢やタスクに偏った相互作用によっても生じる可能性がある。[147]グループメンバー間の明確な活動パターン（例えば、相互作用の回数が比較的多い個体、または相互作用パートナーの数が多い個体）も、病気の蔓延に影響を与えると仮説されている。[148]さらに、社会性昆虫は、病気がコロニーに侵入すると、相互作用ネットワークをさらに調整する可能性があると想定されている。しかし、組織免疫仮説は現在、主に理論モデルによってサポートされており、実証的な検証を待っている。[90]
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外部リンク
- キルナーグループのウェブサイトの社会的免疫研究ページ