拡張表現型

『拡張表現型』、そして同じ著者による前作『利己的な遺伝子』の中心的な主張は、個々の生物は自然選択の真の単位ではないということである。むしろ、遺伝子、すなわち「能動的な生殖細胞系複製子」こそが、進化的な選択と適応の力が​​作用する単位である。進化において成功または失敗するのは遺伝子であり、それは遺伝子が複数世代にわたって自己複製に成功するか失敗するかを意味する。^{[ 3 ]}

これらの複製子は直接自然選択を受けるのではなく、「表現型効果」を通して間接的に自然選択を受ける。これらの効果とは、遺伝子（または複製子）が、それが含まれる生物の体内だけでなく、世界全体に及ぼすすべての効果のことである。選択の単位として遺伝子を起点とする『拡張表現型』は、ドーキンスの最初の著書『利己的な遺伝子』の直接的な拡張である。^{[ 3 ]}

ドーキンスは、遺伝子が直接制御できるのはタンパク質の合成だけだと主張している。表現型の概念を、生物自身の体内における遺伝子の表現型発現のみに限定することは、遺伝子が生物の行動を通して環境に及ぼす影響を無視する恣意的な制限である。

ドーキンスは、拡張表現型には3つの形態があると提唱している。1つ目は、動物が建築構造物を用いて環境を変化させる能力であり、ドーキンスはその例としてトビケラの巣やビーバーのダムを挙げている。

2 つ目の形態は、他の生物の操作です。生物の形態、そしておそらくその生物の行動は、生物自身の適応度だけでなく、他の生物の適応度にも影響を与える可能性があります。その一例として、寄生虫の操作があります。これは、寄生虫と宿主の相互作用において、寄生虫が宿主の行動を自身の適応度を高めるように変更する能力を指します。この 2 つ目のタイプの拡張表現型のよく知られた例の 1 つは、ハリガネムシに感染したコオロギの自殺的な溺死です。これは寄生虫の生殖サイクルに不可欠な行動です。^{[ 4 ] [ 5 ]}別の例としては、マラリア原虫を運ぶ雌の蚊 が挙げられます。ヒトを好む寄生虫に感染した蚊は、寄生虫がヒトを標的に感染できるライフサイクルの段階にあるとき、感染していない蚊よりもヒトの呼吸や匂いに著しく強く引き寄せられることが野外実験で示されている。^{[ 6 ]}

拡張表現型の3つ目の形態は、寄生者が宿主に対して遠隔的に作用することです。一般的な例としては、カッコウの雛が宿主の行動を操作し、宿主の鳥に活発な給餌を促すことが挙げられます。この場合、カッコウは宿主（タヒバリ、ミソサザイ、ヨシキリなど）と直接相互作用しません。関連する適応は、カッコウが宿主種の卵や雛に十分に似た卵や雛を産み、巣からすぐに追い出されないようにすることにあります。^{[ 7 ]}これらの行動の変化は宿主種の個体と物理的に関連しているわけではありませんが、その行動表現型の発現に影響を与えます。^{[ 8 ]}

ドーキンスはこれらの考えを、彼が「拡張表現型の中心定理」と呼ぶものに要約している。

これら３つのことを総合すると、拡張表現型の「中心定理」にたどり着く。動物の行動は、その行動「のための」遺伝子の生存を最大化する傾向があり、それらの遺伝子が実際にその行動を行う動物の体内に存在するかどうかは関係ない。^{[ 2 ]}

この議論を展開するにあたり、ドーキンスは生命体の進化に関する遺伝子中心の見方の根拠を強化し、生物そのものを説明する必要があるという認識に至ることを目指している。これが、彼が「生物の再発見」と題された最終章で取り組む課題である。拡張表現型の概念は、進化の過程で生物が自然選択圧を変化させることができる場合、ニッチ構築の概念とともに生物中心の進化観において一般化されている^{[ 9 ] 。 [ 10 ]}