社会的グルーミング

社会的グルーミングとは、人間を含む社会的な動物が互いの身体や外見を清潔にしたり、手入れしたりする行動である。関連用語であるアログルーミングは、同種間での社会的グルーミングを指す。グルーミングは主要な社会的活動であり、近くで暮らす動物が絆を深め、社会構造や家族のつながりを強化し、仲間意識を築く手段である。社会的グルーミングは、一部の種では対立解決、母性行動、和解の手段としても用いられる。^{[1] [2]}相互グルーミングは、通常、2個体間のグルーミング行為を指し、社会的グルーミング、つがいの絆、または交尾前の活動の一環として行われることが多い。

社会的グルーミング行動が適応度を高めると仮定されるメカニズムは多種多様です。これらの進化上の利点は、病気の伝染やストレスレベルの低減、社会構造の維持、生存の尺度としての適応度の直接的な改善など、健康上の利点の形で現れる可能性があります。

社会的グルーミングの最も重要な役割は生物の健康と衛生を高めることなのか、それとも社会的グルーミングの社会的側面が同等かそれ以上の役割を果たしているのかについては、しばしば議論される。伝統的に、社会的グルーミングの主な機能は動物の衛生の維持であると考えられている。この主張を裏付ける証拠には、すべてのグルーミングがオートグルーミングでは届かない体の部位に集中していること、また、その体の部位がより重要な社会的機能やコミュニケーション機能を持っていたとしても、他のグルーミング部位に費やされる時間に大きな変化がなかったという事実が含まれる。^[3]

社会的グルーミング行動は、さまざまな種においてさまざまな健康上の利点をもたらすことがわかっています。たとえば、グループのメンバーとのつながりは、ストレス要因の潜在的に有害な影響を軽減する可能性があります。マカクザルでは、社会的グルーミングにより心拍数が減少することが証明されています。^[4]軽度のストレス要因時の社会的所属は、ラットの乳腺腫瘍の発達レベルの低下と寿命の延長に相関することが示され、この所属の欠如は主要なリスク要因であることが実証されました。^[5]一方、アログルーミングの衛生面は、社会的側面ほど重要な役割を果たしていないと主張することもできます。44の異なる霊長類種を対象に行われた観察研究では、種がアログルーミングを行う平均回数は、体の大きさではなく、グループのサイズと相関していることが示唆されています。^[6]アログルーミングが純粋に衛生的な観点から必要な場合は、動物が大きいほど、グループのメンバーによってグルーミングされる頻度が高くなるはずです。しかし、逆に、グループサイズが大きくなると、メンバーは全員のグルーミングに適切な時間を費やすようにすることがわかっています。したがって、動物、特に霊長類が衛生上の見地から必要以上に頻繁にお互いをグルーミングするという事実は、アログルーミングの社会的側面が同等、あるいはそれ以上に重要な役割を果たしていることを示唆しています。社会的側面の重要性を示すもう1つの証拠は、霊長類が自分自身をグルーミングする方法と量（オートグルーミング）と比較して、アログルーミングにはより長い時間とさまざまなテクニックが伴い、そのいくつかは愛情表現の意味合いを持つということです。^[7]

社会的グルーミングの最も重要な機能の 1 つは、社会的ネットワークと関係を確立することです。多くの種では、一緒に活動する長い時間により、個体は「友情」と呼ばれる密接な社会的つながりを形成します^[8] 。特に霊長類では、グルーミングはこれらの友情の形成と維持において大きな社会的意義と機能を持つことが知られています^{[9] 。}アカゲザルで行われた研究では、サルに友人の顔の写真を見せたとき、サルの脳のfMRIスキャンでは、あまり馴染みのない顔を見せたときと比較して、周囲嗅球皮質(認識と記憶に関連) と側頭極(社会的および感情的な処理/分析に関連) でより顕著に光が見られました^[10] 。したがって、霊長類は馴染みがあり好かれている個人 (「友人」) を認識し、あまり好かれていないパートナーよりも彼らのグルーミングに多くの時間を費やします。^[11]バーバリーマカクのようなより寛容な社会性を持つ種では、メスがグルーミング相手を社会的地位ではなく、よりよく知っている相手に基づいて選ぶことが分かっています。^[11]霊長類に加えて、シカ、牛、馬、ハタネズミ、ネズミ、ミーアキャット、ハナグマ、ライオン、鳥、コウモリなどの動物もグルーミング行動を通じて社会的絆を形成します。^[12]

社会的グルーミングは、配偶者や恋愛の相手を確立し、認識するためにも役立つ可能性がある。例えば、コバノオウギコウモリでは、夕暮れ時に飛び立つ直前に、メスがオスに対してグルーミングを開始する。^[13]オスと緊密に結びついたメスのハーレムは、お互いに体から分泌物を放出し、これによってメスの生殖状態を認識できる可能性がある。^[13] 2016年の Kumar らによる研究^{[13]では、これらの分泌物を化学的に分析し、化学感覚を介したコミュニケーション[14]}と配偶者選択に必要であると結論付けている。同様に、それほど攻撃的ではないハーブフィールドマウスでは、オスがメスをより長い時間グルーミングし、メスがお返しをしなくてもよいようにすることさえ観察されている。^[15]オスの交尾要求はメスの要求よりも大きいため、メスは社会的グルーミングを使って配偶者を選び、オスはそれを交尾を促すために利用する。

最後に、血縁選択は、グルーミングの相手を選ぶ際に、これまで考えられていたほど友情や配偶者の好みほど重要な要素ではない。^[16] 2018年に飼育されたチンパンジーを対象にした研究で、フェルプスらは、チンパンジーが「成功した」または「失敗した」やりとりを記憶し、それをグルーミングの相手を選ぶ基準として使っていることを発見した。チンパンジーは、誰がお返しをするかではなく、誰がお返しをするかに基づいてグルーミングの相手を選んだ。^[16]さらに重要なことは、2匹のチンパンジーがお互いのグルーミングを行う間の遅延が非常に小さい場合、チンパンジーは「時間合わせ」をする傾向がある。つまり、2匹目のグルーマーは、自分がグルーミングされたのと同じ時間だけ、1匹目のグルーミングを行う。この「エピソード記憶」には、かなりの認知機能と感情認識が必要であり、食物の好みに関して実験的に検証されており、^[17]類人猿は、食物を試食した後、それぞれ短い遅延と長い遅延で、おいしい生鮮食品とおいしくない非生鮮食品のどちらかを選択しました。したがって、類人猿は異なる時間に発生した異なるイベントを区別することができます。

一般的に、社会的グルーミングは上位階層に向けられた活動であり、つまり、グループ内で下位の個体が上位の個体をグルーミングする。ミーアキャットでは、社会的グルーミングは適応度を高める関係を維持する役割を担っていることが示されている。^[18]研究者らは、このシステムでは、優位なオスはより多くのグルーミングを受ける一方で、他の個体をグルーミングすることは少なく、これは、下位のオスが関係を維持するためにより多くの優位な個体をグルーミングしていることを示していると観察している。アカゲザルを対象に実施された研究では、下位のグループメンバーと比較して、より優位なグループメンバーは、グルーミングを受ける際に「つままれる」よりも「撫でられる」ことが多かったことがわかった。^[7]功利主義的な観点からは、撫でることはつまむことよりもグルーミングの方法として効果的ではないが、より愛情表現であると解釈されている。したがって、上位の個体をグルーミングすることは、潜在的な攻撃者をなだめ、緊張を和らげるために行われる可能性がある。^[7]さらに、階級が近い個体は、階級が遠い個体よりも、より相互に毛づくろいをする傾向があります。

クロテナガザルのグルーミングネットワークは、社会的結束と安定性の向上に寄与することが証明されています。^[19]より安定した社会的ネットワークを持つテナガザルのグループは、はるかに複雑なグルーミングネットワークを形成しましたが、安定性の低いネットワークを持つグループは、はるかに少ないグルーミングペアを形成しました。

グルーミングは、特定の行動や反応と引き換えに、個体から提供されることが多い。特に吸血コウモリにとって、社会的グルーミングは重要である。なぜなら、食物を吐き出して共有する行動を維持するために、食物を共有する関係を維持する必要があるからである。^[20]チベットマカクでは、幼児は好意と交換できる貴重な商品とみなされており、母親は、グルーミングを受ける代わりに、母親以外の動物に幼児を短時間触らせている。^[21]チベットマカクは、グループ内の幼児の相対的な比率に注目することで、幼児の価値を測り、認識している。幼児の数が増えると、その「価値」は低下し、幼児を触らせる代わりに母親以外の動物が母親に対して行うグルーミングの量も減少する。

オスのボノボでは、身近な個体をグルーミングする場合、時間差が大きく（つまり、各個体が他の個体をグルーミングする時間が同じではない）、相互性が低い（つまり、他の個体をグルーミングする可能性が予測できない）ため、グルーミングが感情的な要素と引き換えに交換されると考えられています。^[22]したがって、個体間に何らかの社会的絆が存在すると、個体間の「寛大さ」と寛容さが高まります。

社会的グルーミング関係は、さまざまな種に直接的な適応度の利点をもたらすことが証明されています。特に、キイロヒヒ( Papio cynocephalus ) のグルーミングは広範囲に研究されており、社会的グルーミング行動を通じて形成された社会的絆の結果として適応度が上昇することが多数の研究で示されています。野生のヒヒの行動データを 16 年間収集したそのような研究の 1 つは、社会性が乳児の生存に与える影響を強調しました。^[23]乳児の 1 年間の生存と、近接性と社会的グルーミングに基づく社会性の尺度である複合社会性指数との間には正の関係が確立されています。野生のヒヒの成獣の生存に対する社会性の影響についても証拠が提供されています。^[24]社会的つながりの尺度 (社会的グルーミングに焦点を当てる) と雌と雄のヒヒの両方の平均生存時間との間の直接的な相関関係がモデル化されました。

グルーミングによって確立された社会的絆は、紛争解決や攻撃からの保護という形で適応上の利点をもたらす可能性がある。野生のサバンナのヒヒでは、社会的所属は、より支配的なグループメンバーからの寛容性を高め、グループ内の争いのやり取りの際に同種の動物から援助を得る機会を増やすことで適応度を高めることが示された。 ^[1]キイロヒヒでは、成体のメスは、社会集団内での暴力的な紛争の際に支援を提供する親族と関係を築く。^{[26]バーバリマカク}では、社会的グルーミングによってパートナー間の重要な関係が形成される。これらの社会的関係は協力を助け、身体的危害を引き起こすことの多い他のオスで構成される戦闘的なグループからの保護を促進する。^[27]さらに、社会的関係はいくつかの霊長類で幼児殺害のリスクを減らすことも証明されている。^[28]

生物学的な意味での利他主義とは、ある個体が他の個体の適応度を高め、その行動を行った個体の適応度を低下させる行動を指す。 ^[29]これは、他者を助けようという意識的な意図を必要とする哲学的概念である利他主義とは異なる。行動として、利他主義は道徳的な観点から評価されるのではなく、生殖適応度のための行動の結果として評価される。^[30]行動を行う者にとってコストがかかるのに、なぜその行動が持続するのかという疑問がしばしば生じるが、チャールズ・ダーウィンは、利他主義の明らかな利点の背後にあるメカニズムとして集団選択を提唱した。 ^[31]

社会的グルーミングは、条件的利他主義の行動であると考えられている。つまり、その行動自体は、一時的な直接的な適応度の喪失（間接的な適応度の向上の可能性あり）であり、その後に個人的な繁殖が続く。^{[32]このトレードオフは}囚人のジレンマモデルと比較されており、この比較からロバート・トリヴァースの「しっぺ返し」というタイトルの相互利他主義理論が生まれた。^[33]利他主義と関連して、血縁選択は、生物自身の生存と繁殖を犠牲にしても、生物の血縁者の繁殖の成功を優先することに重点を置く。^[34]このため、血縁選択は、生産される子孫の数と、兄弟などの他者を支援することで個体が確実に生産できる数を組み合わせた包括 的適応度の一例である。

${\displaystyle rB>C}$

WDハミルトンによって開発されたこのルールは、受容者と行為者の遺伝的関連性（r）に受容者の利益（B）を乗じた値が行為者の生殖コスト（C）よりも大きい場合、血縁選択によって遺伝子の頻度が増加するという考えを規定している。^[35]したがって、行動の利益を受ける個人が行動を提供する個人と関係がある限り、社会的グルーミングなどの利他的行動に参加することは個人にとって有利である。^[36]

一部の動物は、利他的行動を市場戦略として利用し、望ましいものと交換しているのではないかという疑問が持たれています。ヒヒ（Papio anubis）では、個体が利他的行動を、攻撃性の減少などの利益と引き換えに行動を提供する取引の一形態として行っていることがわかっています。^{[37]グルーミングは1回ではなく複数回にわたって均等に行われており、メスは1回の取引で交換を完了することに制約されておらず、社会的グルーミングを利用して}社会集団内の人々との長期的な関係を強化していることを示唆しています。^[37]

さらに、シロテテナガザル（Hylobates lar）のオスは、群れのメスの発情期に、より社会的グルーミングに注意を払っていました。 ^[38]社会的グルーミング行動自体は、そのサービスを提供する者にとって有益ではありませんでしたが、交尾とそれに続く受精の機会は、行動に参加する者の生殖適応度を高めます。この研究では、社会的グルーミングのパフォーマンスは、求愛行動と同様に、メスの卵巣周期に合わせて循環していることもわかりました。 ^[38]

ほとんどの場合、アログルーミングは個体の母親から学習した行動です。^[39]幼児は母親からグルーミングを受け、幼少期には母親に対して、また互いにその行動を真似します。個体が完全に成長した大人になり、通常のグルーミングパターンに従えるようになると、この行動は他のグループメンバー（母親以外または異なる階級の）に対してより頻繁に行われます。^[39]

種のオスとメスは、いつ、どのように、誰をグルーミングするかの学習において異なる場合がある。アカゲザルでは、幼いメスはオスよりも頻繁に母親のグルーミングをし、母親がグルーミングするのと同じ群れの仲間をグルーミングすることで、母親の行動を真似する。^[40]この模倣はアカゲザルの幼い個体における識別に基づく観察学習を示すと考えられており、娘が母親の模倣や血縁に偏ったグルーミングを好むのに対し、息子は階級に偏ったグルーミングを好むのは、群れの中での社会的役割に一致しており、成体のオスは階級を獲得し維持するために同盟を必要とする。^[40]

社会的グルーミングのほぼすべての例において、個体は手、歯、舌など自分の体の一部を使って、グループのメンバーや幼児をグルーミングする。人間以外の動物で社会的グルーミングに道具を使用する例は非常にまれであるが、霊長類ではそのような例がいくつか観察されている。1981年にバックネル大学で行われたニホンザルの観察研究では、母ザルが地面に落ちている石をいくつか観察した後、1つの石を選び、その石を使って幼児をグルーミングする様子が観察された。^[41]石は幼児の気をそらすものとして使用され、母親が他のことに気を取られている間に十分に幼児をきれいにできると仮説が立てられた。この仮説は、母親が石を落とすと幼児がそれを拾い上げ、母親が石で遊んでいる間にグルーミングをさせたという事実によって裏付けられた。この行動はコロニーの他の数匹のメンバーで見られたものの、種全体では見られなかった。別の例では、デルタ地域霊長類研究センターのメスのチンパンジーが小枝の葉をはぎ取って「歯ブラシ」を作り、この歯ブラシを何度も使って赤ちゃんの毛づくろいをした。^[42]しかし、どちらの例も霊長類の道具の使用に関するもので、これはすでに広く研究され、科学的に裏付けられている。^[43]霊長類は作業記憶能力と因果理解能力が広いため、他の非人間動物よりもはるかに広範囲に道具を作り、利用することができる。^[44]身体的および精神的な制約とは別に、アログルーミング動物が道具を使わない理由としては、社会的グルーミングの主な目的が社会的絆であり、感情的な交流を伴うためであり、その多くは接触によって伝えられるからかもしれない。

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多くの動物は、なでたり、引っかいたり、マッサージしたりして、お互いをグルーミングします。この行動は、社会的に活動的なこれらの動物の共同体の成功を促進するために、体から異物を取り除くのに役立つことがよくあります。動物界には、霊長類、昆虫、^[45]鳥類、^[46]コウモリなど、さまざまな社会的グルーミングを行う種が存在します。^[47]徹底的な研究はまだ行われていませんが、霊長類の研究を通じて、人間以外の動物の社会的グルーミングについて多くのことが分かっています。哺乳類の社会的グルーミングの原動力は、主に、慰め行動への適応と、食料、セックス、共同体の衛生などの資源の交換における実利的な目的に根ざしていると考えられています。 ^{[2] [48] [49] [50]}

昆虫では、グルーミングは体内の異物を除去するという重要な役割を果たすことが多い。例えば、ミツバチは、受け取る側のミツバチが届かない体の部分を掃除することで社会的グルーミングを行っている。受け取る側のミツバチは、羽を体に対して垂直に伸ばし、羽、口器、触角を掃除してほこりや花粉を取り除く。ほこりや花粉を取り除くことで嗅覚が研ぎ澄まされ、群れ全体の健康に貢献する。^[45]

最近の研究では、吸血コウモリは他の種類のコウモリよりも、群れの幸福を促進するために社会的グルーミングを頻繁に行っていることが判明しています。寄生虫感染のレベルが高いため、吸血コウモリは吐き戻しによって食物を共有するだけでなく、お互いを清潔にすることに従事しています。この活動は、継続的な感染を防ぎ、群れの成功を促進します。^[51]

霊長類は、その多様なライフスタイルと、種によって異なる社会的グルーミングの方法の直接的な違いについて集中的に研究されているため、相互グルーミングの最も優れた例の 1 つと言えるでしょう。霊長類では、社会的グルーミングは動物の慰め行動において重要な役割を果たしており、霊長類は優位性の階層構造や既存の連合を通じて同盟関係を確立・維持し、争いの後に和解します。霊長類は退屈なときにも社会的グルーミングを行い、この行為は緊張とストレスを軽減することが示されています。^[52]このストレス軽減は、観察されるリラックスした行動の期間と関連していることが多く、霊長類はグルーミングを受けている間に眠りに落ちることが知られています。^[53]霊長類間の争いはグループ内のストレスを増大させ、相互グルーミングを非常に有利にすることが研究者によって観察されています。^[54]

グルーミングを始めることには利点がある。グルーミングを始めた人は、お返しに自分もグルーミングされ、清潔になるという利点を得る。研究によると、社会的地位の低い霊長類は、自分の地位を高めるために、より地位の高い霊長類にグルーミングを始めることがある。^[55]対立や競争が激しいときには、このようなことは起こりにくいことがわかっている。研究者は、霊長類はグルーミングの用途のバランスをとる必要性を感じており、社会的地位を高める手段としてのグルーミングと、自分を清潔に保つ手段としてのグルーミングを交互に使用しているのではないかと示唆している。^[56]

霊長類のグルーミングは、同盟の形成と維持のためだけでなく、共同の食物、性、衛生などの資源の交換にも利用されている。野生のヒヒは、ダニやその他の昆虫を他の動物から取り除く活動として社会的グルーミングを利用していることがわかっている。このグルーミングでは、ヒヒ自身が届かない体の部位が特に注目されるようだ。これらの部位のグルーミング活動は、寄生虫、汚れ、死んだ皮膚、絡まった毛を取り除くために行われ、個体が特定の部位に届かず清潔にできない場合でも、動物の健康を良好な状態に保つのに役立つ。^[53]

霊長類がグルーミングに費やす時間はグループの大きさに応じて増加するが、グルーミングに費やす時間は通常、生態学的、系統学的、および生活史を含む他の要因によって影響を受けるため、グループの大きさが大きすぎるとグループの結束力が低下する可能性がある。例えば、記事では「認知的制約と捕食圧はグループの大きさに大きく影響し、それによって霊長類のグルーミング時間に間接的な影響を与える」と述べている。 ^[57]このトピックに関する過去のデータと研究を分析することで、著者らは、40頭を超える霊長類のグループはより大きな生態学的問題に直面し、社会的グルーミングに費やす時間が影響を受けることを発見した。^[57]

チンパンジーに関する最近の研究では、オキシトシンの放出と慰めの行動の間に直接的な相関関係があることが判明した。^[48]この行動と放出は、幼少期から成人期まで社会的グルーミングを積極的に行う霊長類であるベルベットモンキーなどの霊長類で確認されている。ベルベットモンキーの兄弟は母親によるグルーミングの割り当てをめぐってしばしば対立するが、グルーミングは緊張を和らげ、同盟の形成と維持にかかるコストが低い活動である。このグルーミングは兄弟間でも母親と子の間でも起こる。^[49]

最近のカニクイザルの研究では、オスが性交のためにメスをグルーミングすることが示されています。ある研究では、オスが最近メスをグルーミングした場合、グルーミングしていないオスに比べてメスがオスと性行為を行う可能性が高くなることが分かりました。^[58]

鳥は、研究者らがつがいの絆を築くと信じている、異所的な身繕いを行う。^[59] 2010年に研究者らは、傍観者との接触を介した慰め行動として、ワタリガラスの中に社会的グルーミングの一種が存在することを突き止めた。観察者であるワタリガラスは、接触座位、身繕い、くちばし同士の接触によって、苦しんでいる犠牲者を慰める行動をとる。^[60]

馬は「つがいの絆」を形成して相互に毛づくろいを行い、体表面の寄生虫やその他の汚染物質を積極的に除去する。この異物除去は主に首などの届きにくい部位をかじることで行われる。^[61]

アログルーミングは、乳牛や肉牛を含む多くの種類の牛によく見られる行動です。社会的に舐める行為は、特に未経産牛に見られ、社会的優位性を開始し、仲間意識を強調し、自分や他人の衛生状態を改善するために行われます。牛に見られるこの行動は、寄生虫負荷の軽減、社会的緊張、餌場での競争の軽減などの利点をもたらす可能性があります。^[62]社会的に舐めることは、ポジティブな感情やリラックスした環境を促進するなど、長期的な利益をもたらすことが分かっています。^[63]

社会的グルーミングは、個体内の内分泌レベルの変化と相関関係にあることが示されています。具体的には、脳のオキシトシン放出と社会的グルーミングには大きな相関関係があります。オキシトシンは、放出されると肯定的な感情反応を示すため、向社会的行動を促進すると仮定されています。 ^[64]さらに、社会的グルーミングは、ストレス軽減の生理学的反応を促進するベータエンドルフィンも放出します。これらの反応は、ホルモンやエンドルフィンの生成、または神経構造の成長または縮小を通じて発生します。たとえば、乳飲みラットの研究では、授乳中に温かさと接触を受けたラットは、接触を受けなかったラットよりも血圧が低かった。これは、迷走神経緊張の増加の結果であることが判明しました。つまり、刺激に対する副交感神経反応が高く、交感神経反応が低いため、ストレス反応が低くなります。^[65]社会的グルーミングは、無害な感覚活性化の一形態です。非攻撃的な接触を特徴とする無害な感覚活性化は、有害な攻撃的な感覚活性化とは全く別の神経経路を刺激する。^{[66]無害な感覚は}、背柱内側毛様体系を介して伝達される。

オキシトシンは、利他主義などの社会的感情の表現を助けることが知られているペプチドホルモンであり、社会的行動に対する正のフィードバックメカニズムを提供します。^[64]たとえば、吸血コウモリの研究では、オキシトシンの鼻腔内注射により、メスのコウモリによるアログルーミングの量が増加することが示されています。^[47]オキシトシンの放出は、アログルーミングなどの肯定的な接触、匂い、音によって刺激されることがわかっており、個体に生理学的利益をもたらす可能性があります。これらの利益には、リラクゼーション、治癒、消化促進が含まれます。^[65]生殖上の利益も見つかっています。ラットの研究では、オキシトシンの放出によりオスの生殖成功率が向上することが示されています。オキシトシンは、母親のペアの絆において重要な役割を果たしており、社会的相互作用からの正のフィードバックループの結果として、社会集団内で同様の絆を促進すると仮定されています。^[67]

グルーミングはβエンドルフィンの放出を刺激し、これがグルーミングのリラックス効果の生理学的理由の1つです。^[68] βエンドルフィンは視床下部と下垂体のニューロンに存在します。βエンドルフィンはオピオイド作動薬であることがわかっています。オピオイドは受容体に作用してリラックス感を促進し、痛みを軽減する分子です。^[69]サルの研究では、体内のオピエート発現の変化がβエンドルフィンレベルの変化を反映し、社会的グルーミングの欲求に影響を与えることがわかりました。βエンドルフィンレベルを低下させるオピエート受容体遮断薬を注射すると、サルはグルーミングに対する欲求が増加することが観察されました。逆に、モルヒネを投与すると、サルのグルーミングに対する欲求が大幅に減少しました。^[70]しかし、動物種におけるβエンドルフィンのレベルは、脳脊髄液を採取することで測定できるオキシトシンとは対照的に、測定が困難であり、そのため、社会行動とそれほど強く関連付けられていない。^[67]

グルココルチコイドは副腎皮質で合成されるステロイドホルモンで、コルチコステロイドのグループに属します。グルココルチコイドは免疫機能に関与しており、炎症を軽減するフィードバックシステムの一部です。^[71]グルココルチコイドはグルコース代謝にも関与しています。マカクザルの研究では、社会的ストレスが増加するとグルココルチコイド耐性が生じ、免疫機能がさらに阻害されることが示されています。^[72]社会的グルーミングに参加したマカクザルはウイルス量の減少を示しており、社会的ストレスの減少により免疫機能とグルココルチコイド感受性が高まったことを示しています。さらに、1997年の研究では、母親のグルーミングの増加により、新生ラットの標的組織のグルココルチコイド受容体が比例して増加すると結論付けられました。 ^{[73]新生ラットの研究では、}セロトニンと甲状腺刺激ホルモンの濃度の変化により受容体の数が変化することがわかりました。受容体の数の増加は、コルチコステロイド分泌に対する負のフィードバックの量に影響を与え、異常な生理学的ストレス反応の望ましくない副作用を防ぐ可能性があります。^[74]社会的グルーミングはグルココルチコイド受容体の数を変え、免疫機能の向上につながる可能性があります。

研究では、社会的グルーミングに積極的に参加するオスのヒヒは基礎コルチゾール濃度が低いことも示されています。^[75]

糞便グルココルチコイド（fGC）はストレスに関連するホルモン代謝物で、より強力で確立されたグルーミングネットワークを持つメスのヒヒでは低いレベルで存在すると見られています。^[76]子殺しの可能性のあるオスのヒヒが群れに移住すると、メスのfGCレベルが上昇し、ストレスが高まっていることが示されます。しかし、信頼できる確立されたグルーミングパートナーを持つメスは、弱いグルーミングネットワークを持つメスよりもfGCの上昇が少なくなります。したがって、「友情」から受ける社会的支援は、ヒヒのストレス管理に役立ちます。同様に、親しい「友人」が死ぬとメスのfGCレベルも上昇することが見られます。しかし、死んだ友人に代わる新しいグルーミングパートナーを形成するメスでは、これらの上昇するfGCレベルが低下することが見られています。

内因性オピオイドは生物の脳内で生成される化学分子で、リラックス、幸福、痛みの緩和などの感情を生み出す働きをする。霊長類では、笑いや社会的グルーミングが脳内でオピオイドの放出を引き起こし、それが社会的絆の形成と維持に関わっていると考えられている。^[77]アカゲザルを対象に行われた研究では、生後4～10週の乳児を持つ授乳中の雌に、オピオイド受容体を遮断し内因性オピオイドの効果を抑制するオピオイド拮抗薬であるナロキソンを低用量投与した。 ^[78]生理食塩水を与えられた対照群の雌と比較して、ナロキソンを与えられた雌は乳児や群れの他の個体をグルーミングすることが少なかった。ナロキソンを与えられた雌は、新米の母親としては珍しいことに、子供を守ろうとしないことも観察された。ナロキソン注射による社会的交流の減少は、オピオイド拮抗薬が母親の社会的行動、ここでは社会的グルーミングへの関与を妨害することを示唆しています。したがって、新しいアカゲザルの母親のオピオイド濃度が高いと、社会的関与と母親の行動のレベルが高まり、新生児の発達と学習を助けるという仮説を立てることができます。

とりわけ、社会的グルーミングに関する研究に対する主な批判は、それらのほとんどが霊長類、そして霊長類の中でも狭い範囲の種に焦点を当てているという点である。その結果、文献は社会的グルーミングの認知的または行動的基礎が何であるかについて包括的な考えを提供しておらず、また社会的グルーミングの影響（良いものも悪いものも）のすべてを完全に概説していない。十分に研究された種であっても、社会的グルーミングに関連するすべてのデータが収集されているわけではない可能性がある。 ^[11]第二に、ほとんどの種のデータは、単一のグループのメンバーに基づいて得られている。社会環境条件に応じて行動が非常に柔軟な霊長類では、これは特に困難を伴います。第三に、ほとんどの研究は短期的で観察的であるため、社会的グルーミングと適応度または配偶者選択の結果との直接的な関連を、長期の直接研究または飼育下研究のように直接研究することはできない。

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