ファラオアリ

ファラオアリ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	ハチ目
家族：	アリ科
亜科:	ミルミシナ科
属:	モノモリウム
種：	M.ファラオニス
二名法名
モノモリウム・ファラオニス （リンネ、1758年）
同義語
フォルミカ ファラオニス ミルミカ ファラオニス

ファラオアリ（Monomorium pharaonis）は、黄色または薄茶色でほぼ透明な小型（2 mm）アリで、特に病院で屋内の大きな迷惑害虫として悪名高い。^[1]未確認種である このアリは、現在ではヨーロッパ、アメリカ大陸、オーストラリア、東南アジアを含む世界のほぼすべての地域に侵入している。米国、オーストラリア、ヨーロッパでは大きな害虫である。^{[2] [3]}このアリの一般名は、おそらくエジプト（ファラオ）の疫病の1つであるという誤った信念に由来している。^[4]

この種は一夫多妻制で、各コロニーには多数の女王蜂がおり、独特の階級関係とコロニーのダイナミクスを生み出します。また、これによりコロニーは急速に分枝コロニーに分裂します。

ファラオアリは熱帯種ですが、セントラルヒーティングがあれば温帯地域でもほぼあらゆる建物で繁殖します。

働きアリの体長は約1.5～2.0ミリメートル（1 ⁄ 16 インチ）。色は淡黄色から赤褐色で、腹部はより暗い色をしている。働きアリは、フェロモンを生成するために使われる非機能的な針を持っている。[ ^5]葉柄（胸部と腹部の間の狭い腰の部分）には2つの節があり、胸部には棘がない。働きアリの視力は悪く、平均32個の個眼を持つ。^[6] 触角節は、徐々に長くなる3つの節からなる明確な棍棒で終わる。

オスは体長約3ミリメートル（1 ⁄ 8 インチ）で、黒く、羽がある（ただし飛ぶことはない）。女王は暗赤色で、体長3.6～5.0ミリメートル（1 ⁄ 8～3 ⁄ 16 インチ）である。交尾後すぐに羽が失われるが、飛ぶことはない。^[7]

ファラオアリの女王は生涯で数百個の卵を産むことができる。産卵初期には1回あたり10～12個の卵を産むものがほとんどだが、その後は1回あたり4～7個しか産まなくなる。気温27℃ （ 80℉ ） 、相対湿度80％では、卵は5～7日で孵化する。幼虫期は18～19日、前蛹期は3日、蛹期は9日である。性的な雌と雄の形態を産むにはさらに約4日かかる。卵から性的に成熟するまで、ファラオアリは気温と相対湿度に応じて約38～45日かかる。彼らは暖房の効いた建物内で年間を通じて継続的に繁殖し、交尾は巣で行われる。成熟したコロニーには、数匹の女王、羽のある雄、働きアリ、卵、幼虫、前蛹、蛹が含まれる。^[3]

各コロニーは、およそ年に 2 回、有性生殖可能な個体を産みます。ただし、実験室で飼育されたコロニーは、一年中いつでも有性生殖可能な個体を産むように操作できます。コロニーは「出芽」^[3] (「衛星化」または「分化」とも呼ばれる) によって増殖します。これは、女王、働きバチ、幼虫 (卵、幼虫、蛹) を含むコロニーのサブセットがメインのコロニーを離れ、別の巣の場所に向かうというものです。

ファラオアリのコロニーは、出芽時に新しい巣よりも馴染みのある巣を好むようです。これは、コロニーが生活空間の特定の性質を記憶する能力があることを示唆しています。しかし、新しい（馴染みのない）巣の方が質が優れている場合、コロニーは最初は馴染みのある巣に向かって移動するかもしれませんが、最終的には馴染みのない巣を選択します。コロニーは、新しい巣に優れた性質を感じない限り、馴染みのある巣が好ましいと想定します。この意思決定プロセスは、コロニーが最終的に選択する巣を最適化しながら、コロニーが巣のない時間を最小限に抑えることを目指しています。^[8]

出芽可能な場所の数は、コロニーの断片化に大きな影響を与えます。出芽巣の数が多いと、コロニーの断片は小さくなり、コロニーがサイズとカースト比を制御できることが示されます。ただし、この種は最小グループサイズが 469 個体であるのが望ましいようです。断片化の量は、食物の分配には影響しません。出芽後、巣ユニットは資源をめぐって競争するのではなく、協力的に行動します。これは、これらの巣ユニット間の遺伝的関連性の高さによって進化的に説明されます。さらに、中央の巣に大きな障害が発生すると、コロニーはそれを放棄して出芽巣に逃げます。したがって、巣ユニットは出芽後に個体を交換する可能性があり、これがさらに協力的な行動を説明しています。^[9]

オーストラリアでは、モノモリウム属の種が特に繁栄しています。この事実は、干渉競争に非常に長けた非常に攻撃的なアリ科であるイリドミルメックス属が存在することから、特に興味深いものです。イリドミルメックス属のアリは、素早く食料源を探し出し、他のアリ種がそこに近づくのを阻止することができます。しかし、他のアリ種とは異なり、モノモリウム属の種は、その非攻撃的な性質と小型にもかかわらず、イリドミルメックス属が優勢な地域でも繁栄することができます。この成功は、効率的な採餌戦略と、忌避化学信号である毒アルカロイドの新しい使用によるものです。この2つの行動により、モノモリウム属の種は食料源を素早く独占し、防衛することができます。^[10]

ファラオアリは3種類のフェロモンを利用する。1つは、道網を構築するために使用される、長持ちする誘引化学物質である。アリが数日間道を使わなくても、このフェロモンは検出可能であり続ける。ファラオアリは夜間に活動をやめ、毎日午前8時頃に活動を再開するが、道網の一部は毎日同じである。^[11] 2つ目のフェロモンも誘引性があるが、再塗布しなければ数分で感知できない量まで減少する。このフェロモンは、食料源がいつ現れるか予測できず、コロニーは環境の変化に素早く対応できなければならないため、食料源をマーキングする際に有用である。個体は利益のない道筋で時間を無駄にしない。3つ目のフェロモンは忌避剤である。^[12] ファラオアリは、ネガティブな道筋フェロモンを使用することが発見された最初の種である。個体が、食料がほとんどないか重大な危険がある利益のない領域を見つけると、この忌避フェロモンを放出し、他の個体に警告して他の場所を探すようにさせる。社会性昆虫では、利益の出る採餌場所を示す正のフェロモンは非常に一般的ですが、ファラオアリの負のフェロモンは非常に珍しいものです。^[13] 食物源マーカーと同様に、負のフェロモンは揮発性で、放出されてから約 2 時間で分解します。場合によっては殺虫効果もあります。 ^[11]非常に強力なため、30 ミリメートル (1.2 インチ) 離れた場所からでも感知できます。ファラオアリは、このフェロモンを道の分岐点付近で利用し、それを感知したアリはジグザグに歩き始めます。^[12]

誘引フェロモンと忌避フェロモンはどちらも、アリが餌探しをする際に下す意思決定に利用されます。忌避フェロモンは、新しい食料源が導入された後に道を再配置する際に特に役立ちます。また、アリが望ましくない道に集中するのを防ぐのにも役立ちます。したがって、忌避フェロモンはファラオアリを特に効率的な餌探しアリにします。^[14]フェロモンは非常に重要ですが、巣の移動など重要な意思決定の状況でコミュニケーションを合理化するため、フェロモンを控えめに使用することには適応価値があります。^[15]

ファラオアリは、ポジティブフィードバック方式で餌探しをする。毎朝、偵察アリは餌を探す。アリが餌を見つけると、すぐに巣に戻る。その結果、数匹のアリが成功した偵察アリの足跡をたどって餌場に戻る。やがて、大きな群れが餌場に集まる。偵察アリは、巣の位置を把握し、道を見つけるために、化学的手がかりと視覚的手がかりの両方を使用すると考えられている。^[16]コロニーが新しい地域を探索している場合、彼らはランドラッシュ戦術を採用する。これは、多数の餌探しアリがランダムに探索し、絶えずフェロモンを放出するものである。^[11]

M. pharaonis は屋内の害虫と考えられていることが多いが、採餌は屋外でより頻繁に行われていることがわかっている。屋内のコロニーでも窓の近くで採餌していることがわかっており、屋外環境を好む傾向があることを示している。^[1]

スカウトは独立して探索しますが、日によって多少は変わらない独特の道筋システムを使用します。このシステムは1～4本の幹のルートで構成されています。すべてのスカウトは、食料探索の最初と最後にこれらの幹の1つを使用します。このようにして、幹は継続的に化学的強化を受け、あまり変化しません。各幹は多くの枝のルートに分かれています。枝のルートは、食料の入手可能性に応じて変化します。^[16]

採餌経路の構成は、コロニーの健康と食料の入手可能性に大きく影響されます。食料不足は、不足していない集団と比較して、採餌アリの往来量を増加させます。食料不足のコロニーに食料源が提供されると、この往来はさらに増加し​​、ファラオアリの加入戦略を示しています。食料がない場合、コロニーは巣の周囲のより広い半径に経路を拡張します。論理的に、経路の数と採餌アリの往来は、食料源の近くで最大になります。^[17]

ファラオアリの採餌能力はフェロモンによって説明できるが、採餌アリが巣に戻る道を見つける能力については別の説明が必要である。実際、ファラオアリは幾何学に頼って家に帰る道を示している。道の各分岐は 50 度から 60 度の角度で広がっている。巣に戻るとき、分岐に遭遇した採餌アリは、ほとんどの場合、現在の方向からより逸脱しない経路を選択する。言い換えれば、方向を大幅に変える鋭角を選択することはない。このアルゴリズムを使用すると、各採餌アリは巣に戻る道を見つけることができます。分岐角度を実験的に 60 度から 120 度の角度に増やすと、M. ファラオアリの採餌アリは巣を見つける能力が大幅に低下しました。この意思決定方法は、間違った方向に移動することで生じる無駄なエネルギーを削減し、ファラオアリの採餌効率に貢献します。^[18]

偵察隊が餌を持って戻ってくると、女王は自分の分を懇願しようとします。餌の入手可能性と各個体の状態によっては、偵察隊は女王の懇願を拒否し、女王から逃げ出すこともあります。^[19] 個体が女王に餌を譲るという決定は、餌が豊富な状況では有益かもしれません。健康な女王は繁殖し、コロニーの遺伝子を広めることができるからです。しかし、餌が非常に不足している場合、個体自身の生存がこの潜在的な利益を上回る可能性があります。そのため、女王は餌を譲ることを拒否します。

女王蜂は幼虫の分泌物を食べることもあります。これにより、幼虫が増えると女王蜂により多くの餌が供給され、女王蜂はより多くの幼虫を産むという正のフィードバックループが形成されます。^[20]

幼虫が大量に発生して分泌物が余剰になった場合、ファラオアリはそれを特別な階級である満腹の働きアリの胃袋に蓄える。このグループのメンバーは巨大な胃袋を持ち、必要に応じて蓄えた食物を吐き出すことができる。このようにして、コロニーは食糧不足に対する緩衝材を持っている。^[21]

ファラオアリは食物の好みに関して洗練された戦略を持っています。彼らは 2 つの関連する行動を実行します。1 つ目は飽食として知られています。働きアリは最初、特定の食物タイプを強く好みます。しかし、数週間にわたってこの食物だけが他の選択肢なしに提供されると、働きアリはその後、異なるタイプの食物をはっきりと好みます。このようにして、アリは特定の食物グループに飽きてしまい、決定を変えます。2 つ目の行動は交替と呼ばれます。食物グループ間で継続的に選択を与えられると、ファラオアリは炭水化物が豊富な食物とタンパク質が豊富な食物を交互に食べる傾向があります。これらの飽食と交替の行動は進化的に適応的です。消費する食物の種類を変えるという決定により、コロニーはバランスの取れた食事を維持できます。^[22] Edwards と Abraham の 1990 年の結果は、競争の激しい環境に適しており、摂取量と消費量の比率が高いことと一致しています。^[23]

モノモリウム・ファラオニスは他の侵略的アリと同様に一夫多妻制で、そのコロニーには多数の女王アリ（最大200匹）がいる。一夫多妻制では一夫多妻制の種に比べて巣仲間の認識レベルが低くなると推測されるが、これは遺伝的多様性のレベルが高いことが予想されるためである。これらのコロニーは巣仲間の認識がないため、隣接するコロニー間に敵意はなく、これは単一コロニアリティとして知られている。^[24]

多くの侵略的アリは単一群体性を示す。コロニー間のこの非攻撃性の適応価値は、不必要な傷害を避け、適切な資源配分を可能にし、すべてのコロニーの成功を確実にすることに関係している。一夫多妻制に一部起因する巣仲間認識の低さは、M. ファラオニスの生化学的根拠によるものである。表皮炭化水素は、触角によく見られる化合物で、多くの社会性昆虫のコミュニケーションを可能にしている。アリの種では、これらの化合物は巣仲間認識において特に重要な役割を果たしている。表皮炭化水素の違いは他のアリの種によって検知され、それに応じて反応する。しかし、ファラオアリのコロニーはすべて触角に同じ炭化水素を持っている。これが巣仲間認識の非効率性とコロニー間の非攻撃性につながる。^[24]

ファラオアリのコロニーには多くの女王がいる。女王と働きアリの比率は変動し、コロニーの大きさによって決まる。個々のコロニーには通常1,000～2,500匹の働きアリがいるが、巣の密度が高いと大規模なコロニーという印象を与えることが多い。小さなコロニーでは、働きアリに対して女王の数が多くなる。また、個体は人口の多いコロニーの個体よりも大きくなる。^[25]この比率はコロニーの働きアリによって制御される。働きアリを生む幼虫は特徴的な毛が体中に生えているが、有性生殖を行う雄または雌を生む幼虫は毛がない。働きアリはこれらの特徴を使って幼虫を識別できると考えられている。働きアリは、好ましいカースト比を確保するために幼虫を共食いすることがある。この共食いの決定は、現在のカースト比によって大きく左右される。例えば、生殖能力のある女王アリがたくさんいる場合、働きアリは有性生殖を行う幼虫を食べることがある。階級比は、コロニーの成長を最大化するために制御されます。^[26]たとえば、小さなコロニーでは、女王蜂と働き蜂の比率が高くなります。これにより、繁殖の可能性が高まり、コロニーの成長が可能になります。逆に、大きなコロニーでは、働き蜂と女王蜂の比率が高いと、巣の採餌能力が最大化され、個体数の維持に役立ちます。^[25]

ファラオアリは一夫多妻制の種で、働きアリと女王アリの比率は比較的低く、約 12.86 です。これにより、ファラオアリはコロニーのサイズと各階級のサイズを社会的に制御することができます。平均的な巣には約 170 ± 8 匹の女王アリがおり、これは全個体数の約 5.2% を占めています。一方、働きアリは約 2185 ± 49 匹おり、これは全個体数の約 66.6% を占めています。この働きアリと女王アリの比率の低さは、通常、巣の変化が早いことと関連しており、ファラオアリが多くの新しい巣芽を素早く形成する理由かもしれません。^[27]枝分かれして新しい巣芽を形成するには、ファラオアリは最低でも 469 ± 28 匹の個体が必要であり、これがファラオアリが急速に増殖する理由です。^[28]

ファラオアリの交尾は巣の中で行われ、通常はコロニー外のオスと交尾するため、遺伝的多様性が確保されます。女王アリは通常、一度に10～12個の卵を産みますが、交尾のたびに最大400個の卵を産むことができます。産まれた卵は、成虫になるまでに最大42日かかります。巣内の各女王アリの寿命は4～12か月です。^[29]

交尾中、精子は精包内で雄から雌へ移される。精包の使用の適応的価値についてはいくつかの説がある。精包には雌の性欲を抑制する可能性のある特定の化学物質が含まれている。あるいは、精包が雌の生殖器を物理的に塞ぐ可能性もある。どちらの説明でも、精包は雌が他の雄と生殖するのを妨げる。本質的に、精包の使用は、他の雄との潜在的な競争を減らすことで雄の遺伝子コードが次の世代に受け継がれる可能性を高めるため、進化論的に好ましい。^[30]

ファラオアリの交尾は、他の多くの社会性昆虫と同様に、メスにとって有害で​​ある。ペニスの弁には鋭い歯があり、メスの厚くて柔らかいクチクラ層に引っかかる。この交尾方法にも進化論的根拠がある。歯は、十分な精子が移動できるようにセックスが長く続くようにする。また、メスに痛みを与えることで、ある意味では、再び交尾したいという欲求が減る可能性がある。^[30]

女王アリが新しい巣に最初に移動すると、最初の働きアリのグループを育てます。働きアリの閾値に達すると、新しいオスと女王アリに資源が投入されます。新しい巣が形成されると、女王アリは必須ではなく、働きアリは適切な巣の場所を見つけた後、新しい女王アリを育てることができます。^{[25] [28]}

ファラオアリのコロニーでは、既存の繁殖力のある女王アリが除去されると、新しい雄アリと女王アリが生まれます。女王アリがいない場合、巣の働きアリは2つのことを行うことができます。既存の有性幼虫を育てるか、他の芽の巣またはメインの巣から自分の巣に有性幼虫を運ぶかです。しかし、巣の中に繁殖力のある女王アリがまだいる場合、働きアリは有性幼虫を共食いし、他の巣からの有性幼虫を拒否するか消費します。一方、働きアリは他の巣からの働き幼虫を常に受け​​入れて育てます。^{[26] [31]}さらに、シュミットらによると、ファラオアリなどの一夫多妻種は、新しい芽のコロニーの急速な成長を確実にするために、働きアリ階級ではなく雌アリ階級に高い資源割り当てを行うでしょう。^[25]

社会性アリが他のコロニーのアリと遭遇した場合、その行動は攻撃的または非攻撃的のいずれかになります。攻撃的行動は非常に一般的に見られ、攻撃側の働きアリは通常、相手のアリの葉柄を噛みます。非攻撃的行動では、 2匹のアリが出会ったときに触角が作られます。モノモリウム・ファラオニスの場合、アリが異なるコロニーや異なるカーストのアリであっても、行動はほとんど常に非攻撃的です。^[32] これらのアリで攻撃的行動が見られるケースはほとんどありません。

ファラオアリは、餌探しの後、働きアリが巣に入ると体を洗う。また、長時間の餌やりの後にも体を洗う。体を洗うことには衛生上の価値があり、巣の周囲を清潔に保ち、病気や混乱を防ぐと考えられている。働きアリが餌探しに出かける直前に体を洗うこともある。しかし、この場合の行動は非常に激しく、アリが倒れてしまうこともよくある。この場合、体を洗う行動には衛生上の価値はなく、アリが巣から出るかどうか検討している兆候であると考えられる。 [ ^19]

出芽はファラオアリの侵略性の主な要因です。1 つの種子コロニーが 6 か月以内に大きなオフィスビルに生息し、他の害虫をほぼ排除します。駆除プログラム中に複数のコロニーが小さなコロニーに統合され、後で再び繁殖するため、駆除と制御は困難です。

ファラオアリは、ほぼすべてのタイプの建物で深刻な害虫となっています。油、砂糖の入った食べ物、死んだ昆虫など、さまざまな食べ物を食べることができます。また、絹、レーヨン、ゴム製品に穴を開けることもできます。巣は非常に小さいため、発見がさらに困難です。^[2]通常、壁の隙間、床下、またはさまざまな家具の中に見られます。^[2]家庭では、浴室や食べ物の近くで餌を探しているのがよく見られます。^[3]

殺虫剤のスプレーや散布はファラオアリの飛散やコロニーの分裂を引き起こすため、使用しないことが推奨されているが、忌避性のない残留性殺虫剤は効果があると報告されている。^[33]

ファラオアリを駆除するために推奨される方法は、この種に魅力的な餌を使用することです。現代の餌は、昆虫成長調節剤（IGR）を有効成分として使用しています。アリは餌に含まれる食物に引き寄せられ、それを巣に持ち帰ります。数週間にわたって、IGRは働きアリの繁殖を防ぎ、女王アリを不妊にします。餌を1、2回交換する必要があるかもしれません。^[33]

ファラオアリや他のアリも1%ホウ酸と砂糖水の餌で駆除された。 ^[34]

• もう一つの既知の害虫であるアルゼンチンアリ

ウィキメディア・コモンズには、モノモリウム・ファラオニスに関連するメディアがあります。

• M. ファラオニスの写真
• オハイオ州立大学エクステンションファクトシート（ archive.today）（2001-04-25アーカイブ）
• UF / IFAS 注目の生き物 Web サイトのファラオアリ