クリーナーフィッシュ

クリーナーフィッシュは、死んだ皮膚、外部寄生虫、感染組織を表面や鰓室から除去することで、クライアントと呼ばれる他の種にサービスを提供するという専門的な摂食戦略を示す魚です。 ^{[2]この清掃}共生の例は、相利共生と協力行動、^[3]関係する両者に利益をもたらす生態学的相互作用を表しています。ただし、クリーナーフィッシュが粘液や組織を消費する場合があり、その結果、チーティングと呼ばれる寄生の一種が発生します。クライアント動物は通常、異なる種の魚ですが、^{[3]水生爬虫類（}ウミガメやウミイグアナ）、哺乳類（マナティーやクジラ）、タコである場合もあります。^{[5] [6] [7]}ベラ、シクリッド、ナマズ、ヨウジウオ、ランプサッカー、ハゼなど多種多様な魚が、世界中の淡水、汽水、海水で掃除行動を示しますが、寄生虫密度が高いため、特に熱帯に集中しています。^{[2]同様の行動は、}クリーナーシュリンプなどの他の動物グループにも見られます。

クリーナーフィッシュには、必須フルタイムクリーナーと条件付きパートタイムクリーナーの2種類があり^[1]、資源と地域的な魚類の豊富さに基づいて異なる戦略が取られます。^[1]クリーニング行動は、遠洋水域だけでなく、クリーナーステーションと呼ばれる指定された場所でも行われます。^{[8]クリーナーフィッシュの相互作用の持続時間と繰り返し訪れるクライアントの記憶は、魚の神経内分泌系の影響を受け、}アルギニン、バソトシン、イソトシン、セロトニンなどのホルモンが関与します。^[3]

目立つ色彩は一部のクリーナーフィッシュが用いる方法で、体長に渡って鮮やかな青い縞模様を呈することが多い。^[9]ミミックと呼ばれる他の魚種はクリーナーフィッシュの行動や表現型を模倣してクライアントである魚の組織にアクセスしようとする。

クリーナーフィッシュの特殊な摂食行動は、カナダ大西洋岸、スコットランド、アイスランド、ノルウェーでのサケ養殖において、海ジラミの発生を防ぐための貴重な資源となっている^{[10] 。 [2]}化学的な害虫駆除剤の使用を最小限に抑えることで、経済と環境に利益をもたらす。この目的のために特に養殖されているのは、ランプフィッシュ（Cyclopterus lumpus）とベラ（Labrus bergeylta）である。^[11]クリーナーフィッシュが餌とする最も一般的な寄生虫は、顎類とカイアシ類である。^[1]

以下は、数多くの海洋クリーナー種の中からいくつか抜粋したものです。

一般的に研究されているクリーナーフィッシュは、インド洋と太平洋のサンゴ礁に生息するLabroides属のクリーナーラスである。^[8]

ゴビオソマ属とエラカティヌス属のハゼ類は、クリーナーラスと同様の清掃活動を行っているが、西大西洋のサンゴ礁で行われ、清掃行動の 収斂進化^[12]の良い例となっている。

ランプフィッシュは養殖業ではサケ科の掃除魚として利用されているが、野生のサケに対して掃除行動を示すかどうかは不明である。^[13]

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  目を引く色のハワイアンクリーナーラスが、乱雑な模様の 白い斑点のあるフグを掃除している
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  ランプフィッシュ（Cyclopterus lumpus ）は、カナダ大西洋岸、スコットランド、アイスランド、ノルウェーのサケ養殖に利用されているクリーナーフィッシュである^[14]
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  西大西洋産のネオンハゼ

汽水とは、塩水と淡水の間の塩分濃度の水環境を指します。この地域では、南アジアに生息するEtroplus属の2種類の汽水 シクリッドの間で清掃共生が観察されています。小型のEtroplus maculatusは清掃魚であり、はるかに大型のEtroplus suratensisは清掃サービスを受ける宿主です。^[15]

淡水でのクリーニングは、海水に比べてあまり観察されていません。これは、海水に比べて淡水では観察者（ダイバーなど）が少ないことに関係している可能性があります。^[16]淡水でのクリーニングの数少ない既知の例の1つは、若い縞模様のラファエルナマズが魚食性のHoplias cf. malabaricusをクリーニングしていることです。公立水族館では、シナプトラエムスヘッドスタンディングがより大きな魚をクリーニングしているのが見られました。^{[17] [18]}

通性クリーナーフィッシュは、栄養価の高い餌を得るために、専門的なクリーニング行動だけに頼っているわけではない。^[2]通性クリーナーは、さらに、定住型と回遊型の通性クリーナーに分類できる。^[1]通性クリーナーは、生涯を通じてクリーニング行動を示すこともあれば、急速に成長する幼魚の時期にのみ、追加の栄養素を求めてクリーニング行動を示すこともある。^{[1] [2]}通性クリーナーの例として、一般的には、ブルーヘッドラウス、ノローニャラウス（Thalassoma noronhanum） 、ゴールドシニーラウス（Ctenolabrus rupestris ）などのベラ類、カリフォルニア海域のシャープノーズシーパーチ^[2]、およびランプフィッシュ（Cyclopterus lumpus）が挙げられる。

カリブ海に生息するベラを例に挙げると、ベラの代替摂食戦略はジェネラリスト採餌者と表現され、入手可能な範囲でさまざまな小型水生生物を食べることを意味する。^[1]ベラは掃除行動をとる際、潜在的な顧客を調べてそのうちのいくつかだけを食べることが指摘されており、ベラが特定の種類の寄生虫を食事の補助として探していることがわかる。また、ベラの採餌行動は掃除の機会に比例して変化しないことが定量化されており、このことからも、この通性魚類の掃除行動は食事の補助のためであり、必要に迫られての行動ではないことが示唆される。^[1]

絶対掃除魚は、餌を得るために専門的な掃除行動に完全に依存している。^[2]そのため、絶対掃除魚は通性魚に比べて、より広範囲の寄生虫に対して掃除を行う能力が高い。栄養素の消費を最大化するために、絶対掃除魚は掃除場をより高い割合で利用する。^[1]絶対掃除魚は、静止型と回遊型に分けられる。これらの生活史の選択は、その地域における他の絶対掃除魚との種間競争の量に基づいて行われる。^[19]絶対掃除魚の一例として、カリブ海のサンゴ礁に生息するサメ鼻ハゼ ( Elacatinus evelynae ) が挙げられ、1日あたり最大110回の掃除を行うことが観察されている。^[1]

クリーニングステーションは、一部のクリーナーフィッシュが使用する戦略であり、クライアントが集まり、クリーナーフィッシュの注意を引くために特定の動作を実行します。クリーニングステーションは通常、サンゴ礁で見られるような独特の地形的特徴と関連しており^[1]、クリーナーのサービスによる相互利益により、クリーナーが大型の捕食魚に捕食されるリスクのない空間を提供します。^[8]

やり取りはクライアントによって開始され、清掃員によって終了されます。これは、クライアントが清掃員がコントロールできるサービスを求めていることを意味しています。^[2]

不正寄生は、クリーナーがクライアントの粘液や健康な組織を食べることで発生します。粘液は紫外線によるダメージを防ぐために不可欠であり、開いた傷は感染のリスクを高める可能性があるため、クライアントにとって有害となる可能性があります。^[2]クリーナーフィッシュは、栄養上の利点があるため、時にはクライアントへのリスクにもかかわらず、外部寄生虫と粘液または組織を食べるバランスを保っています。^[4]たとえば、カリブ海のクリーニングハゼ( Elacatinus evelynae ) は、外部寄生虫が不足しているときに、餌を補うために宿主の鱗と粘液を食べます。これらの寄生虫の豊富さは季節や場所によって大きく異なるため、クライアントと宿主の共生関係は崩れず、大型魚への全体的な利益は小型クリーナーによる不正行為を上回ります。^[20]

クリーナーフィッシュ（特に通性クリーナー）は、顧客に投資するか、不正をして粘液や組織を食べるかを決定する際に、潜在的な顧客の価値を評価します。^{[1] [3]}クリーナーと顧客のやり取りを観察すると、クリーナーは関係を確立し、顧客の「信頼」を得る方法として、顧客に触覚刺激を与える場合があることがわかっています。このやり取りは、餌を食べる時間ではないため、クリーナーにとってコストがかかります。^[3]この物理的なやり取りは、クリーナーフィッシュのトレードオフを示しています。クリーナーは、捕食性の可能性のある顧客との対立管理にも貢献する、顧客との思い出に残る関係を確立するために、餌を食べる時間を最小限に抑えます。^[3]

クリーナーフィッシュの神経内分泌系は、アルギニンバソトシン（AVT）とイソトシンに関連して特に研究されてきた。これらは魚特有のホルモンで、社会性に関わる人間のホルモンに類似している。^[3]実験室実験では、AVTが低い状況では、クリーナーフィッシュは種間交流に積極的に参加している。AVTが高い状況では、クライアントとの交流は多いが、不正行為の事例も増える傾向がある。これは、AVTの発現がクリーナーフィッシュの摂食行動のスイッチとして機能し、クライアントとの交流が減る（より誠実なクリーニング）か、クライアントとの交流が増える（誠実なクリーニングが減る）ことを示唆している。^[3]また、絶対クリーナーフィッシュは、全体的に脳活動が高く、特に小脳の活動が高いことが観察されており、これはクリーニングに関わる動きに関連している可能性が高い。^[3]

セロトニンは掃除行動にも影響を与えることが知られています。セロトニン値が高いとクライアントと交流する意欲が高まり、セロトニン値が不足するとクライアントとの交流が減少し、学習が遅くなります。^[3]

擬態種は、競争上の優位性を得るために、他の種を模倣する体型、模様、色を進化させてきた。^[21]サンゴ礁における擬態の最も研究されている例の1つは、攻撃的な擬態種である Plagiotremus rhinorhynchos（ブルーストライプファンブレニー）とクリーナーフィッシュのモデルであるLabroides dimidiatusとの関係である。L. dimidiatusに似た外見を持つP. rhinorhynchosは、クリーナーを装ってクライアントの魚に近づき、組織や鱗を食べることができる。^{[21] [22]}クリーナー擬態種のP. rhinorhynchosの存在は、クリーナーモデルであるL. dimidiatusの採餌成功率を低下させる。^[22]より攻撃的な擬態種は、クリーナーフィッシュの採餌率と成功率に大きな悪影響を及ぼします。^[22]クリーナーフィッシュと比較して擬態種の密度が高くなると、クリーナーフィッシュの成功率が大幅に低下する。擬態魚/モデル魚比の効果は希釈化の影響を受けやすく、クライアント魚の増加により擬態魚とモデル魚の両方がクライアントにアクセスできるようになり、擬態魚がモデルの採餌成功に与える悪影響が制限される。^{[23] [24]}

水産養殖は水生生物の養殖であり、北大西洋ではサケの養殖が拡大している。^{[10]クリーナーフィッシュはサケの寄生性の}ウミジラミを食べ、集団内で病気を引き起こす大発生を減らすために利用される。最も一般的に利用されているクリーナーフィッシュは、ランプフィッシュ（Cyclopterus lumpus）とベラ（ Labrus bergeylta）である。 ^[11]ランプフィッシュは大西洋全域に分布しており、グリーンランドからフランス、ハドソン湾からニュージャージーまで広がっており、ニューファンドランド近くのファンディ湾とサンピエール海岸に多く生息している。^[25]ベラは北東大西洋全域に広く分布している。^[26]ベラは冬季に餌をあまり食べないため、ランプフィッシュへの移行が好まれている。^[13]

クリーナーフィッシュは商業的に養殖され、サケ科魚類の海中ケージに導入される。サケとランプフィッシュは共存可能で、ランプフィッシュは一定時間を補助餌の採餌に費やし、サケの害虫駆除にはほんの一部の時間しか費やさない。クリーナーフィッシュとクライアントの比率がかなり高いため、シラミの発生を最小限に抑えるのに十分な努力が払われている。^{[13] [11]}海中ケージは、クリーナーフィッシュのストレスレベルを最小限に抑え、害虫駆除能力を最大限に高めるために、活動していない期間にランプフィッシュが付着するための追加の基質を備えて設計されている。^[13]

北大西洋養殖施設では、養殖に使用する前に養殖中に摂取する栄養素を制御するために、通性クリーナーフィッシュ（Cyclopterus lumpusおよびLabrus bergeylta）を使用しています。通性クリーナーの使用に伴う課題の 1 つは、クリーナーフィッシュの健康とサケ科魚類のクライアントの安全を確保するために、サケからの寄生虫除去を最大限にしながら、補給飼料からの追加栄養素のバランスをとる必要があることです。^[1]クリーナーフィッシュの行動管理で発生するもう 1 つの課題は、クリーナーの数とクライアントの数のバランスです。クリーナーとクライアントの比率が低いと、シラミの蔓延のリスクが高まります。クリーナーとクライアントの比率が高いと、クリーナー間の競争が激しくなり、不正行為やサケ科魚類の粘液や肉の摂取のリスクが高まり、感染のリスクが高まります。^{[1] [11]}

商業用ランプフィッシュの個体群における病気を最小限に抑えることは、養殖業でランプフィッシュの使用を継続するために重要です。養殖業におけるランプフィッシュの需要が増加しているため、ランプフィッシュ用のワクチン開発は現在研究分野となっています。^[13]クリーナーフィッシュの病気を最小限に抑える取り組みとして、商業用ランプフィッシュの個体群には繁殖期に野生個体が補充され、近親交配による弱勢を最小限に抑えます。ランプフィッシュのゲノムはまだ完全に配列決定されていないため、個体群間の微妙な詳細はまだ認識されていません。^[13]

養殖でクリーナーフィッシュを使用する際のもう一つの考慮事項は、海上ケージからの逃走を最小限に抑えることです。逃走したクリーナーフィッシュが環境中の自然集団と産卵すると、野生魚の自然な生存能力が低下する可能性があります。^[13]

クリーナーフィッシュは、これまで化学薬品による駆除剤をベースとしていたシラミ削減戦略に取って代わりました。これにより、屋外養殖において周囲の野生生物の生息地に影響を及ぼす排水量が減少しました。^[11]また、クリーナーフィッシュをサケ科魚類養殖ケージに導入すると、ウミシラミの発生に対する医学的介入よりもサケ科魚類へのストレスが少ないことも判明しました。^[13]

野生のクリーナーフィッシュは、他の魚種の寄生虫による形態学的および生理学的損傷を軽減することで、水生生物群全体の健康に貢献しています。これらの魚の個体群を維持することで、複雑な相互作用のネットワークが安定します。^[2]

海ジラミの発生は養殖サケ科魚類の生存に悪影響を及ぼし、養殖業の収益損失の大部分を占める。海ジラミ管理に医学的介入ではなくクリーナーフィッシュを使用することで、養殖業者はコストを節約できる。^[13]

• ドクターフィッシュ、人間の掃除をする魚
• 相互利他主義
• 同じ種族の間で行われる社会的グルーミング、清掃サービス

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