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| 糸状動物 時間範囲: オルドビス紀と石炭紀の記録の可能性
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科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| サブ王国: | 真後生動物 |
| クレード: | パラホクソゾア |
| クレード: | 左右相称動物 |
| クレード: | 腎虫類 |
| (ランク外): | 先口動物 |
| (ランク外): | スピラリア |
| 上門: | 冠状動物 |
| 門: | ネメルティア ・シュルツェ、1851年 |
| クラス | |
| 同義語 [1] | |
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ヒグマ状体 | |
紐形動物門は、リボンワームまたは吻状ワームとしても知られる動物門で、約1300種が知られている。[2] [3] リボンワームのほとんどは非常に細く、通常は数ミリの幅しかないが、比較的短いが幅の広い体を持つものもいくつかある。多くは黄色、オレンジ、赤、緑の色彩模様をしている。前腸、胃、腸は体の正中線より少し下に位置し、肛門は尾の先端にあり、口は前部の下に位置している。腸の少し上には吻腔は、主に正中線より上を走り、体の後部より少し手前で終わる空洞である。すべての種は口吻を持ち、活動していないときは吻腔の中にあるが、毒で獲物を捕らえるときは口のすぐ上に出てくる。吻腔の後ろにある非常に伸縮性のある筋肉は、攻撃が終わると口吻を引き込む。ずんぐりとした体を持ついくつかの種は濾過摂食し、前端と後端に吸盤を持ち、それを使って宿主に付着する。
脳は 4 つの神経節の輪で、動物の前端近くの吻腔の周囲に位置している。少なくとも一対の腹側神経索が脳につながり、体長に沿って走っている。ほとんどの紐形動物はさまざまな化学受容器を持ち、一部の種は頭部に多数の色素カップ単眼を持っている。色素カップ単眼は光を検出することはできるが、像を形成することはできない。紐形動物は皮膚を通して呼吸する。少なくとも 2 つの側方血管があり、端部でつながってループを形成し、これらと吻腔は液体で満たされている。心臓はなく、液体の流れは血管と体壁の筋肉の収縮に依存する。可溶性の老廃物を濾過するために、炎細胞が2 つの側方液体血管の前部に埋め込まれており、老廃物をパイプのネットワークを通じて体外に排出する。
ヒモムシ類はすべてゆっくりと動き、外繊毛を使って粘液の跡をたどって表面を滑空する一方、大型種は筋波を使って這い、背腹の波動で泳ぐ種もいる。少数は外洋に生息し、残りは海底に隠れ場所を見つけたり作ったりする。約12種が主に熱帯および亜熱帯の淡水に生息し、さらに12種が陸上の涼しく湿った場所に生息する。ヒモムシ類のほとんどは肉食で、環形動物、二枚貝、甲殻類を食べる。ヒモムシ類の一部の種は腐肉食で、少数は軟体動物の外套腔内で共生的に生息する。
ほとんどの種では雌雄が分かれているが、淡水産種はすべて雌雄同体である。紐形動物は、多くの場合、多数の一時的な生殖腺（卵巣または精巣）を持ち、卵子と精子の準備ができると、生殖腺ごとに1つずつ、生殖孔に通じる一時的な生殖管（卵子または精子が放出される管）を形成する。卵子は一般に体外受精する。種によっては卵子を水中に排出する種もあれば、さまざまな方法で卵子を保護する種もある。受精卵はらせん卵割によって分裂し、確定的発生によって成長する。確定的発生においては、細胞の運命は通常、分裂の過程で前の細胞から予測できる。ほとんどの分類群の胚は、直接幼体（成体に似ているが小さい）になるか、刺胞動物のプラヌラに似た幼生になる。しかし、中にはピリディウム幼生を形成するものもあり、成長中の幼生は幼生の体全体に腸を持ち、幼生が出てくると通常は幼生の残骸を食べます。一部の種の体は簡単に断片化され、尾の近くで切断された部分でさえ完全な体として成長することがあります。
伝統的な分類学では、この門を2つの綱、すなわち、2つの目を持つ非武装綱（「非武装」、口吻に小さな短剣がない）と、 2つの目を持つエノプラ綱（「武装」、短剣を持つ）に分けます。しかし、現在では、非武装綱の1つの目は、他の目よりもエノプラ綱に近いため、非武装綱は側系統であると認められています。紐形動物門自体は単系統であり、その主な類縁関係は吻腔動物と反転可能な口吻です。伝統的な分類学では、紐形動物は扁形動物と近縁であるとされていますが、どちらの門も、非常に大きな系統群である冠状動物門のメンバーと見なされており、軟体動物、環形動物、腕足動物、コケムシ類、その他多くの前口動物も含む上門と見なされることもあります。
歴史
1555年、オラウス・マグヌスは、長さが17.76メートル（58.3フィート）（「40キュビト」）で、子供の腕の幅ほどあり、触ると手が腫れる海生虫について書いている。ウィリアム・ボーラスは1758年に「海生長虫」について書き、1770年にグンネラスはこの動物の正式な説明を書き、アスカリス・ロンギッシマと名付けた。現在の名前であるリネウス・ロンギッシムスは、1806年にソワービーによって初めて使用された。[4] 1995年には、合計1,149種が記載され、250属に分類された。[5]
ネメルテア門は、ギリシャ神話の海のニンフ、ネレウスとドリスの娘の一人、ネメルテスにちなんで名づけられた。[6]この門の別名には、Nemertini、Nemertinea、Rhynchocoelaなどがある。[1] Nemertodermatidaは別の門であり、最も近い親戚はAcoelaであると思われる。[7] [8]
説明
体の構造と主な空洞
典型的な紐形動物の体は、体長に比べて非常に細い。[9]最も小さいものは数ミリメートルで、[10]ほとんどが20センチメートル（7.9インチ）未満で、1メートル（3.3フィート）を超えるものもいくつかある。これまでに発見された中で最も長い動物は、体長54メートル（177フィート）で、リネウス・ロンギシムスの標本である可能性がある。[9]ルパート、フォックス、バーンズは、スコットランドのセント・アンドリュース沖で嵐の後、海岸に打ち上げられた体長54メートル（177フィート）のリネウス・ロンギシムスについて言及している。[11]他の推定では、約30メートル（98フィート）である。[12]動物学者は、この種の測定を非常に困難に感じています。[13]比較のために：
- 記録されているシロナガスクジラの中で最も長い個体は33.58メートル（110.2フィート）である。[14]
- 恐竜アルゼンチノサウルスとパタゴティタンは それぞれ約35メートル（115フィート）と31メートル（102フィート）と推定されています。[15]
- 北極の巨大クラゲCyanea capillata arcticaの標本は、長さ36.5メートル（120フィート）でした。[16]
しかし、 L. longissimusは通常、幅が数ミリメートルしかありません。[17]ほとんどの糸状動物の体は大きく伸びることができ、一部の種では静止時の長さの10倍まで伸びます。[ 17] [9]しかし、邪魔されると長さが50％に減少し、幅が300％に増加します。 [12]比較的短いが幅広い体を持つ種もいくつかあり、たとえばMalacobdella grossaは最大で長さ3.5センチメートル（1.4インチ）、幅1センチメートル（0.39インチ）です。[9] [18]これらの中には、はるかに伸縮性の低いものもあります。[17]より小さな糸状動物はほぼ円筒形ですが、より大きな種は背腹方向に平らになっています。多くは、黄色、オレンジ、赤、緑のさまざまな組み合わせの目に見える模様があります。[9]
体の最外層にはクチクラがなく、繊毛上皮と腺 上皮から成り、線毛はラブダイト[10]を含み、線毛が滑る粘液を形成する。 [19]それぞれの繊毛細胞には多くの繊毛と微絨毛がある。[9]最外層は、肥厚した基底膜である真皮の上に載っている。[10]真皮の隣には少なくとも3層の筋肉があり、一部は円形で一部は縦走している。[9]筋肉の種類の組み合わせは綱によって異なるが、運動の違いとは関係がない。[10]紐形動物には背腹筋もあり、特に大型種では体が平らになっている。[9]これらの層の同心円状の管の内側には、結合組織の一種である間葉組織がある。[10]遠洋性の種では、この組織はゼラチン状で浮力がある。[9]
これらは体節を持たないが、少なくとも1種、Annulonemertes minusculusは体節を持つ。しかし、これは派生的な形質であると考えられている。体節には体腔と体壁は含まれず、そのため擬似体節と呼ばれる。[20] [21]
口は腹側にあり、体の前面より少し後ろにある。前腸、胃、腸は体の正中線の少し下を走り、肛門は尾の先端にある。[22]腸の上には、腸と間葉で区切られている吻腔があり、これは主に正中線より上を走り、体の後部より少し手前で終わる空洞である。Anopla綱の吻腔には、口の少し前、体の前面より下に開口部がある。もう1つの綱Enopla綱では、口と吻腔の前部が開口部を共有している。[9]吻腔は上皮で裏打ちされているため、体腔である。[10]
口吻と摂食
吻は体壁の折り畳み部分で、活動していないときは吻腔内に収まっている。[10]吻腔の壁の筋肉が内部の液体を圧縮すると、その圧力によって吻は吻腔と呼ばれる管に沿って内側から外側に飛び出し、吻孔と呼ばれる開口部を通過する。吻には吻腔の背面に付着する筋肉があり、活動していないときの長さの30倍まで伸び、吻を引っ込める働きをする。[9]
アノプラ綱 の口吻は口とは別の開口部から出ており、[9]獲物に巻きつき、粘着性のある有毒な分泌物で動けなくする。[22]アノプラ綱は獲物が口吻の範囲内に入るとすぐに攻撃できる。[23]アノプラ綱の中には「粘着性のあるスパゲッティの塊」と表現される分岐した口吻を持つものもある。[9]そして獲物を口の中に引き込む。[10]
エノプラ綱のほとんどの種では、口吻は吻腔と口の共通の開口部から出ている。この綱の典型的な種は、石灰質の棘である口吻を持ち、[9]これによって獲物を何度も刺し、毒素や消化液を注入する。獲物はその後丸呑みされるか、部分的に消化された後、その組織が口に吸い込まれる。[22]口吻は、口吻が露出する程度の長さしかない反転した口吻の端から3分の1ほどの距離に付着している。有効な口吻の両側には、動物が成長したり有効な口吻が失われたりしたときに有効な口吻と交換するための予備の口吻を含む袋がある。[9] 1つの口吻の代わりに、Polystiliferaは多数の小さな口吻を備えたパッドを持ち、他のエノプラ綱とは異なり、口吻と口に別々の開口部がある。[24] [25]エノプラは獲物に接触した後にのみ攻撃することができる。[23]
L. longissimusなどの一部の紐形動物は、皮膚を通して溶液中の有機食物を吸収するため、細長い体が有利になる可能性がある。[17] 懸濁摂食は、特殊な共生性の紐形動物[23]にのみ見られ、この動物は口吻はあるが口吻はなく、吸盤を使って二枚貝に付着する[26]。
呼吸と循環器系
紐形動物は特殊な鰓を持たず、呼吸は長く、時には平らな体の表面で行われる。厚い体壁を持つ他の動物と同様に、紐形動物は拡散ではなく体液循環を利用して体内で物質を移動させる。循環器系は吻腔と末梢血管から成り、[27]血液は主体腔に含まれている。[28]吻腔内の液体は口吻との間で物質を移動させ、口吻を反転させたり穴を掘ったりする際に液体骨格として機能する。血管は体全体に液体を循環させ、吻腔は独自の局所循環を提供する。[27]循環血管は体腔のシステムである。[29]
最も単純なタイプの循環器系では、2 本の側方血管が端で結合してループを形成します。しかし、多くの種には縦方向と横方向の血管が追加されています。心臓やポンプ血管はなく、[30]体液の流れは血管と体壁の筋肉の両方の収縮に依存しています。種によっては循環が断続的で、縦方向の血管内で体液が増減します。[27]血管内の体液は通常無色ですが、種によっては黄色、オレンジ、緑、または赤色の細胞が含まれています。赤色のタイプにはヘモグロビンが含まれており酸素を運びますが、他の色素の機能は不明です。[27]
排泄
糸状動物は、原腎器官[27]と呼ばれる器官を使って可溶性老廃物、特に細胞代謝の窒素副産物を排泄する。[31]糸状動物の原腎器官では、老廃物を濾過する炎細胞が2つの側方流体管の前部に埋め込まれている。炎細胞は老廃物を両側にある2つの集合管に排出し、各管には老廃物が排出される1つ以上の腎孔がある。半陸生および淡水生糸状動物は、海生糸状動物よりも炎細胞が多く、時には数千に及ぶ。その理由は、非海洋環境では浸透圧調節が難しいためと考えられる。 [27]
神経系と感覚
中枢神経系は、脳と、脳につながり、体に沿って走る一対の腹側神経索から構成される。脳は、前端近くの吻腔を取り囲むように位置している神経節という神経細胞の塊の輪である[32]。一方、ほとんどの前口動物の脳は前腸を取り囲んでいる。[33]紐形動物のほとんどの種は神経索を1対しか持たないが、多くの種は追加の一対の神経索を持ち、一部の種は背側神経索も持つ。[32]神経索は皮膚内にある種もあるが、ほとんどの種ではより深く、筋層内にある。[34]中枢神経系は、ヘモグロビンを含んでいるため、赤色またはピンク色をしていることが多い。これは、活動がピークに達したときや、酸素のない堆積物に穴を掘っているときなど、動物が無酸素状態になったときに酸素を蓄えるためである。[32]
いくつかの種は、外側にしか開口部がない一対の脳器官、すなわち袋状の器官を持っている。他の種は、頭の前部に不対の外転可能な器官を持っている。一部の種は、頭の側面に沿ってスリットや斜めに横切る溝を持っており、これらは一対の脳器官に関連している可能性がある。これらはすべて化学受容器であると考えられており、脳器官は浸透圧調節にも役立っている可能性がある。表皮の小さな穴はセンサーのように見える。[32]一部の種は頭部に多数の色素カップ単眼を持ち、[32]光を感知することはできるが、像を形成することはできない。[35]ほとんどの紐形動物は2～6個の単眼を持っているが、数百個持っている種もいる。 [34]砂粒の間に生息するいくつかの小さな種は平衡胞を持ち、[32]平衡を感知する。[36]
多毛類を餌とするパラネメルテス・ペレグリナは、獲物の粘液の跡をたどり、自身の粘液の跡をたどって巣穴を見つけることができます。 [22]
動き
ヒモムシ類は一般的に動きが遅いが[10]、クモや昆虫を捕食することに成功したという記録が時折ある。[37]ほとんどのヒモムシ類は、頭部の腺から分泌される粘液の跡をたどって、外繊毛を使って表面を滑空する。大型種は筋肉の波を利用して這い、一部の水生種は背腹の波動で泳ぐ。一部の種は筋肉の蠕動運動によって穴を掘り、強力な筋肉を持っている。[9]口吻に1本の能動口吻を持つモノスティリフェラ亜目 の一部の種は、口吻を伸ばして物体に突き刺し、その物体に向かって動物を引っ張ることで移動する。[24]
生殖とライフサイクル
大型種は刺激を受けると分裂することが多く、その断片が完全な個体に成長することが多い。一部の種は日常的に分裂し、尾に近い部分でさえ完全な体に成長することができる。[38]しかし、このような極端な再生は数種類の紐形動物に限られており、派生的な特徴であると考えられている。[39]すべて有性生殖し、ほとんどの種は雌雄同体（雌雄が別々）であるが、[10] [38]淡水型はすべて雌雄同体である。[28]
紐形動物は、多くの場合、多数の一時的な生殖腺（卵巣または精巣）を持ち、間充織の体の両側に一列に並んでいる。[28] [38]一時的な生殖管（卵子または精子が放出される管[40]）は、生殖腺ごとに1つずつあり、卵子と精子の準備ができると形成される。[38]卵子は一般的に体外受精する。種によっては卵子を水中に流し、巣穴や管の中に産みつけるものもあれば、繭やゼリー状の糸で卵子を保護するものもある。[38]深海性種の中には体内受精するものもあり、胎生で雌の体内で胚を育てるものもある。 [28] [38]
受精卵は螺旋卵割によって分裂し、確定的発生によって成長する。[38]この発生では、細胞の運命は通常、分裂の過程でその前の細胞から予測できる。[17]ほとんどの分類群の胚は、直接幼生（成体に似ているが小さい）になるか、または扁平 幼生になる。扁平幼生段階は、幼生になる前に短命で黄身栄養性（「卵黄」）である場合があり、 [38]またはプランクト栄養性であり、しばらく泳ぎ、顕微鏡的粒子よりも大きな獲物を食べる場合がある。 [33]しかし、異節目および古扁平類のフブレヒティダエ科の多くのメンバーは、単細胞藻類 を捕らえる ことができ、マスラコバはそれを耳当てを下ろした鹿撃ち帽のようなものだと表現するピリジウム幼生を形成する。腸は体全体に広がり、口は「耳たぶ」の間にあるが、肛門はない。少数の成虫原基が形成され、原腸（発達中の腸）を取り囲み、合体して幼虫を形成する。幼虫が完全に形成されると、幼虫は幼虫の体から飛び出し、この壊滅的な変態中に幼虫を食べるのが通例である。[33]この幼虫段階は、発達中に関与するHox遺伝子が存在しない点で独特であり、Hox遺伝子は幼虫内で発達する幼虫にのみ見られる。[41]
Paranemertes peregrina種の寿命は約18ヶ月と報告されている。[34]
生態学的重要性
ヒモムシ類のほとんどは海生動物で、堆積物に穴を掘り、貝殻や石の隙間、藻類や固着動物の足場などに潜んでいます。外洋の深いところに生息し、ゼラチン質の体を持つものもいます。粘液で覆われた半永久的な巣穴を掘ったり、セロハンのような管を作ったりするものもあります。主に熱帯および亜熱帯に生息し、約12種が淡水に生息し、[9]約12種が陸上の涼しく湿った場所、たとえば腐った丸太の下などに生息しています。[17]
陸生のArgonemertes dendyiはオーストラリア原産だが、イギリス諸島、アゾレス諸島のサンミゲル島、グランカナリア島、ハワイ島カウマナの溶岩洞窟でも発見されている。輸送中に乾燥しないように繭を作ることができ、雄先熟の雌雄同体であるため新しい地域で急速に個体群を増やすことができる可能性がある。[42]別の陸生属Geonemertesは主にオーストラレーシアで見られるが、セイシェル、インド太平洋の広い範囲、南大西洋のトリスタンダクーニャ、フランクフルト、カナリア諸島、マデイラ諸島、アゾレス諸島にも種が生息している。[5]ゲオネメルテス・ペラエンシスは1980年代に小笠原諸島に導入され、同諸島の在来節足動物種の減少に関与していると考えられている。 [43]
ほとんどが肉食で、環形動物、二枚貝、甲殻類を食べ、[22]自分と同サイズの環形動物を殺すこともある。魚類は生きているものも死んでいるものも捕食することがある。陸生の2種のヒモムシ類の獲物は昆虫と多足動物だけであることが知られている。 [23] ヒモムシ類の中には腐肉食の種もいる。[ 22 ]こうしたヒモムシ類は一般に距離に対する化学受容（「匂い」）が優れており、獲物に選択性はない。[23] 数種は軟体動物の外套腔内に共生的に生息し、宿主によって濾過された微生物を食べる。[44]
サンフランシスコ近郊では、糸状動物Carcinonemertes erransが宿主であるアメリカイチョウガニ Metacarcinus magisterの卵総生産量の約55%を消費している。C . erransはアメリカイチョウガニ漁業の崩壊の重要な要因であると考えられている。[23]他の沿岸糸状動物はハマグリの養殖場を壊滅させた。[9]
ヒモムシ類の捕食者には、底生魚、一部の海鳥、カブトガニなどの無脊椎動物、その他のヒモムシ類など数少ない。[9]ヒモムシ類の皮膚は多くの捕食者を寄せ付けない毒素を分泌するが、カニ類の中にはヒモムシ類を爪できれいにしてから食べるものもいる。[28]アメリカのCerebratulus lacteusと南アフリカのPolybrachiorhynchus dayiは、どちらもそれぞれの地域では「サナダムシ」と呼ばれ、魚の餌として売られている。[9]
分類
従来の分類学上の分類では、このグループを 2 つの綱と 4 つの目に分けます。
- Anopla綱（非武装綱）。口吻がなく、脳の下と後ろに口がある動物を含む。[24]
- エノプラ綱（「武装した」という意味）。ベッロネメルテア目以外はすべて口吻を持つ。口は脳の下前方に位置する。主な神経索は体壁の筋肉内を走る。[24]
- ヒモムシ目。7種が含まれ、そのうち6種は大型の二枚貝の外套膜に、1種は淡水産巻貝の外套膜に共生している。宿主は濾過摂食し、すべての宿主は宿主から食物を奪う。これらのヒモムシ類は短く幅広い体を持ち、口吻はないが、吸啜用の咽頭と後部の突起を持ち、尺取虫のように移動する。[24]
- ホプロネメルテア目。650種からなる。底生および遠洋の海水、淡水、陸上に生息する。共生および寄生によって餌を食べ、口吻（s）を備えている[24]。
- 亜目モノスティリフェラ。中央に一本の口吻を持つ種が500種含まれる。口吻を移動だけでなく獲物の捕獲にも使う種もいる。[24]
- 亜目Polystilifera。約100種の浮遊性種と50種の底生種を含む。その肉球には多数の小さな口針がある。[24]
最近の分子系統学的研究では、このグループは2つの上綱、3つの綱、8つの目に分類されている。[45]
- スーパークラス プロネメルテア
- 上綱ネオネメルテア
- 不確かな
- アヒョウモンガメ目（1995年に暫定的にアヒョウモンガメ綱として分離されました）
進化の歴史
化石記録
ヒモメ類は主に軟体動物であるため、化石は極めて稀であると考えられる。[10] [44]ヒモメ類の口吻はリン酸カルシウムでできているため保存されていると思われるが、化石の口吻はまだ発見されていない。[10] [44] Knaust (2010) はドイツの中期三畳紀からヒモメ類の化石と痕跡を報告した。[46]
バージェス頁岩から発見された中期カンブリア紀の化石アミスクウィアは、深海を泳ぐ珍しいヒモムシ類との類似性からヒモムシ類に分類されているが、バージェス頁岩の化石には鰓腔や腸盲腸の証拠が見られないため、この分類を受け入れる古生物学者はほとんどいない。[44] [47]
Knaust & Desrochers (2019) は、後期オルドビス紀(カティアン)のVauréal 層(カナダ)の地層面から、さまざまな形態の蠕虫状生物の化石が発見されたと報告している。体の前端が保存されている標本では、この先端は尖っていたり丸みを帯びていて、吻部を持つ吻腔を有しており、これは紐形動物の特徴である。著者らはこれらの化石を紐形動物のものとみなし、これまでに報告されたこのグループの最古の記録であると解釈した。しかし、Knaust & Desrochers は、部分的に保存されている紐形動物の化石は、最終的には渦虫類や環形動物の化石である可能性があると警告している。[48]
イリノイ州北部と中央部のマゾンクリークで発見されたペンシルベニア紀の動物の一種であるアーキシンプレクテスは、紐形動物である可能性が示唆されている。 [49] しかし、この化石は「虫」の輪郭しか保存しておらず、[44]口吻の証拠はないため、[50] これが紐形動物であるかどうかは確実ではない。[44]
糸状動物内
紐形動物門が単系統（つまり、その門には、その門のメンバーであった一つの祖先の子孫だけが含まれる）であることは疑いようがない。[51] : 2–3 共形質（祖先とその子孫すべてが共有するが、他のグループとは共有しない形質）には、口腔にある反転可能な吻が含まれる。[52]
Ruppert、Fox、Barnes (2004a) は Palaeonemertea を単系統として扱っているが、[51] Thollesson と Norenburg (2003) はこれを側系統かつ基底的(より最近の系統群の祖先を含む) とみなしている。[52] Anopla (「非武装」) は口吻を持たない紐形類の進化段階 (ヘテロネメルテアと Palaeonemerteas を含む) を表し、 Enopla ( 「武装」 ) は単系統であるが、Palaeonemertea はヘテロネメルテアと Enopla の両方を生み出した二重の側系統であることがわかった。[51] [52] Ruppert、Fox、Barnes (2004a) は、Bdellonemertea をHoplonemerteaとは別の系統群として扱っています。[51]一方、Thollesson と Norenburg (2003) は、Bdellonemertea は Hoplonemertea に含まれる Monostilifera (1 つの活性スタイルトを持つ) の一部であると考えています。これは、「Enopla」と「Hoplonemertea」が同じツリーの枝のシノニムであることを意味します。[52] Polystilifera (多数の小さなスタイルトを持つ) は単系統です。[51] [52]
他の門との関係
英語の文献では、紐形動物は従来、扁形動物（Platyhelminthes）に最も近い無体腔左右相称動物として扱われてきた。これらの分岐論以前の分析では、共通の特徴として、多繊毛（細胞ごとに複数の繊毛を持つ）、腺性表皮、桿状分泌体または桿体、前頭腺または器官、原腎、無体腔体組織が強調されていた。[53]しかし、多繊毛表皮細胞と表皮腺細胞は、有櫛動物、エキウラ動物、口吻動物、環形動物、軟体動物、その他の分類群にも見られる。紐形動物の桿体は、顕微鏡レベルでは扁形動物のものと構造が異なっている。扁形動物の前頭腺または器官は構造が大きく異なり、同様の構造が小型の海洋環形動物や内直腸動物の幼生に見られる。糸状動物と扁形動物の原腎は構造が異なり、[53]位置も異なる。糸状動物の炎細胞は通常、液体の血管の壁にあり、皮膚を通る少数の管から老廃物を排出する「排水管」によって機能しているが、[27]扁形動物の炎細胞は体中に散在している。[54] : 239 厳密な比較では、糸状動物と扁形動物の腎の間に相同形質は見られない。[53]
最近の分析によると、紐形動物の胚の発生において、外中胚葉（中胚葉の外側部分、内臓の大部分が構築される層）は3aおよび3bとラベルされた細胞に由来し、内中胚葉（中胚葉の内側部分）は4d細胞に由来する。環形動物、エキウラ類、軟体動物の外中胚葉の一部は3aおよび3b細胞に由来するが、多管 扁形動物の外中胚葉は2b細胞に由来し、無腔扁形動物は外中胚葉を生成しない。紐形動物では、表皮と腸の間の空間は主に、非細胞性結合組織に埋め込まれたよく発達した筋肉で満たされている。この構造は多肢動物や三肢動物などの大型扁形動物に見られるものと似ていますが、非細胞結合組織に埋め込まれた体壁筋の同様の構造は、シプンキュラ類、エキウラ類、多くの環形動物などの螺旋動物（初期の細胞分裂で螺旋状のパターンを形成する動物）に広く見られます。[53]
紐形動物と他の左右相称動物との関係: [55] [56]
紐形動物は環形動物（エキウラ類、有鉤動物、食虫動物、おそらく口吻動物を含む）および軟体動物と類似しているため、リボンワームは現存する動物門の約半数を含む冠状動物門に属している。[ 57]冠状動物群:冠状動物を使用して摂食する動物（腕足動物、コケムシ類、食虫類、腹足類、腹直動物）; ほとんどのメンバーの胚が食虫類幼生に成長する門（環形動物や軟体動物など）; その他の門（扁形動物、口吻動物、腹毛動物、顎口動物、小顎動物、紐形動物、腹足類、扁形動物、輪形動物など）。[55] [57]これらの分類は、生物のDNAとRNAの部分を比較する分子系統学 に基づいています。分子系統学による分析では、Lophotrochozoaのメンバーは非メンバーよりも互いに近縁であることが確信されていますが、メンバー間の関係はほとんど不明です。[55] [57]
冠状動物門以外の前口動物門のほとんどは脱皮動物門（「脱皮する動物」）に属し、節足動物、線虫類、鰓曳動物が含まれる。他の左右相称動物門のほとんどは後口動物門に属し、棘皮動物と脊索動物が含まれる。前口動物でも後口動物でもない無口動物門は基底的左右相称動物とみなされている。[55] [57] [58]
参照
注記
参考文献
- ^ ab スコット、トーマス (1996)。 「ネメルティニ、リンココエラ、ネメルテア、ネメルティネア」。簡潔な生物学百科事典。ウォルター・デ・グルイテル。 815–816ページ。ISBN 978-3-11-010661-9。
- ^ 「Nemertea」。統合分類情報システム。 2011年2月18日閲覧。
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外部リンク
- 海洋生物学研究所: 紐形動物門 (Nemertinea、Nemertini、Rhynchocoela)
- ネメルテアライフデスク
- ピュージェット湾のヒモムシ類のビデオ