エノプラ

エノプラ
陸生ヒモムシ類ゲオネメルテス
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	糸状動物
クラス：	エノプラ・ シュルツェ、1851年 [1]
サブグループ
本文を参照してください。

エノプラは、線虫門の紐形動物門に属する綱の 1 つで、口吻に棘または板状の独特な構造物が存在するのが特徴です。

軟体動物であることから予想されるように、ヒモムシ類の記録は極めて少ない。カンブリア紀の化石アミスクウィアは、外洋性のリボンワーム類との類似性からヒモムシ類と解釈されてきたが、この解釈は多くの古生物学者によって異論が唱えられている。エノプランヒモムシ類は、体壁の筋肉の配置がより複雑で神経系もより複雑なことから、高度に進化した動物とみなされてきた。しかし、これが原形質か亜形質かは明らかではなく、この点に関しては最近の分子生物学的研究でも結論が出ていない。

エノプラ綱はかつてはホプロネメルテアとベデロネメルテアの2つの亜綱に分けられていたが、ヌクレオチド配列に基づく最近の系統解析ではベデロネメルテアはホプロネメルテアに含まれるべきであることが示された。ホプロネメルテア（古い意味で）には、モノスティリフェラ亜目とポリスティリフェラ亜目という2つの亜目が含まれる。モノスティリフェラ亜目は、大きな円筒形の基部の上に1本の中央の口吻を持つ吻部骨格を持つ動物を包含する。ポリスティリフェラ亜目は、多数の小さな口吻を持つパッドまたは盾で武装している。ポリスティリフェラ亜目はさらに2つの分類群に分けられ、1つ（ペラギカ）には浮遊種が含まれ、もう1つ（レプタニア）には這うまたは穴を掘る形態が含まれる。

この綱は現在 30 科 155 属に分かれており、約 650 種が記載されています。2 つの最大の属であるAmphiporus 属とTetrastemma 属には 230 種が含まれており、この綱の命名された種の 3 分の 1 に相当します。ただし、紐形動物の系統分類と分類は系統学的アプローチに基づいていないことを明確にしておく必要があり、最近の研究では分類に疑問が投げかけられています。

エノプラン類のヒモムシは一般に小型で、1センチメートル (0.4 インチ) 未満から 10センチメートル (4 インチ) までであるが、より大きな種も存在する。ほとんどのヒモムシはむしろ地味な色をしているが、目立つ色素パターンや色彩で目立つものもある。しかし、より明るい色の形態は、アノプラン綱でより一般的である。ヒモムシは、野外では通常、その動き方で認識される。通常の動き方は、腹側の繊毛と体内で分泌される粘液の助けを借りて、水面上を滑空することである。一部の種は、特定の状況下で波打つような動きで遊泳することがあるが、それは短時間のみである。エノプラン類は口吻によって区別され、エノプラン類では口吻が武装している (すなわち、口吻に口針が付いている) が、アノプラン類では武装していない。エノプラン類は吻と口に共通の開口部を持つが、アノプラン類は2つの構造に別々の開口部を持つ。

エノプラン類のヒモムシは、すべての大陸とすべての海で知られています。陸生ヒモムシは主に熱帯および亜熱帯地域の島で知られていますが、より広範囲に分布する種もいくつかあります。淡水種も、南極を除くすべての大陸で報告されています。

エノプラン糸状動物は、典型的には海、沿岸の藻類の間に生息しています。大型種は岩をひっくり返すだけで見つかるかもしれませんが、小型種は特別な技術を使わない限り見つかりません。糸状動物を採集する簡単な方法は、海藻と小型藻類を海水の入ったバケツに入れ、天候や気温に応じて数時間から最長 2 日間放置することです。水中の 酸素濃度が下がると、糸状動物はバケツの側面に這い寄るので、簡単に観察して採集できます。

ヒモムシ類は特に温帯海域に豊富に生息しているが、観察が容易ではないため、その存在は見過ごされがちである。エノプランヒモムシは沿岸域で同程度に一般的ではないようだが、これは偏ったサンプリング（アクセスしにくい環境）の結果である可能性がある。エノプランヒモムシの大部分は海洋底生だが、浮遊性ヒモムシ類には命名され記載されている種が約 100 種ある。これらの生物は世界中の海洋の水柱に生息し、通常数百フィートから数千フィートの深さで見られ、最も多く生息するのは 2,130 から 8,200 フィート（625 から 2,500 メートル）である。

淡水に生息する種は数種記録されており、そのほとんどはProstoma属に分類されます。この属は、特にProstoma eilhardiとProstoma graecense の2 種が圧倒的に広く分布しています。後者は、ヨーロッパ、アフリカ、日本、オーストラリアで記録されています。これらの動物の分布拡大は、淡水植物の輸出入の結果であると考えられます。

陸生の紐形動物には 13 種が知られています。これらの種の典型的な特徴は、分布が特定の島に限定される傾向があることです。これらの種は、石の下や腐った木の中の湿った場所に生息します。

ほとんどの紐形動物は単独で自由に生活する動物です。

紐形動物は、さまざまな生息地に生息する一般的な捕食動物である。底生の海洋性吸盤動物で、主に甲殻類を捕食する。口吻は反転し、中央の骨組み (口吻) を使って獲物を突き刺し、動けなくする。口吻を反転させた後、この虫は頭部を使って甲殻類の付属肢の間を探り、獲物を貫通できる場所を探す。最終的に、頭部は開口部を通り抜け、前腸が開口部に反転する。口吻によって開けられた外骨格の穴からタンパク質分解酵素が挿入されるかどうかは不明であるが (中央の骨組みの組織学からその可能性が示唆されている)、ある段階で、獲物の体組織を溶かす酵素が注入される。自由生活性の海洋性吸盤動物は、主に端脚類を餌とする食物専門家であると思われる。エノプラン類の中には、フジツボ、カサガイ、多毛類を食べる種がいくつか知られている。また、口針で一撃して獲物を麻痺させた後、丸ごと飲み込むマクロファガス性のホプロネメルテアン類の例もある。淡水産のホプロネメルテアン類は、貧毛類、単細胞生物、昆虫の幼虫、その他の甲殻類を食べることが知られている。食性や摂食行動など、浮遊性ヒモムシ類の生態についてはほとんどわかっていない。

寄生性のエノプラン類（Carcinonemertidae科）のグループが 1 つあり、これは宿主の胚を餌とします。また、二枚貝の外套腔に生息し、外套腔のプランクトンを餌とする共生性のエノプラン類（Bdellonemertidae 科）もいます。明らかに、これらの種では吻は獲物を捕らえるために使用されず、（おそらく二次的に）縮小されています。

ほとんどの紐形動物は雌雄異株であるが、少数の雌雄同体のホプロネムル綱動物も存在する。ほとんどの種は卵生で、卵は体外で産み付けられ、孵化する。産卵様式はほとんどの種で不明であるが、判明しているものでも配偶子を周囲の水域に広範囲に放出する方法から、ゼラチン状の基質に付着した卵子との 擬似交尾まで様々である。少数の種は生きた子供を産む。

ヒモムシ類の生態、分布、個体数についてはほとんどわかっていません。しかし、特定の種が、一部の生息地/地域で最も豊富な無脊椎動物グループであることは明らかです。他の種が絶滅の危機に瀕しているかどうかは、ほとんどわかりませんが、1996 年のIUCN 絶滅危惧種レッド リストには、陸生ヒモムシ類が 6 種含まれています。2 種 ( Antiponemertes allisonaeとKatechonemertes nightingaleensis ) は絶滅危惧種、Argonemertes hillii は準絶滅危惧種とされています。

ヒモムシが人間に直接与える影響はほとんどありません。Carcinonemertidae科のいくつかの種は、商業的に重要な甲殻類の卵に寄生しますが、ヒモムシの寄生虫による全体的な経済効果は小さいです。^{[2]また、多くのヒモムシは毒素を産生し、その一部はニコチン作動薬です。ヒモムシで発見されたこれらの毒素の一部は合成され、}アルツハイマー病の治療における記憶増強剤として前臨床試験でテストされています。

• Strand, Malin et al (2019)「Nemertean 分類学 - 上位ランクの変更の実施、Anopla と Enopla の除外」Zoologica Scripta Vol. 48、nr 1、s. 118-119 DOI: 10.1111/zsc.12317