エントプロクタ

エントプロクタ 時間範囲:カンブリア紀初期～現代 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ [1] [2]
バレンシア・ラモサ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
クレード:	パラホクソゾア
クレード:	左右相称動物
クレード:	腎虫類
(ランク外):	先口動物
(ランク外):	スピラリア
上門:	冠状動物
学年：	「トモティーダ」
クレード:	ロフォフォラタ
門:	エントプロクタ ・ニッチェ、1870年
家族
バレンツィー科（＝ウルナテリダエ科）[要出典] ロクソカリポダエ科 ロクソソマ科 ミズヒキガエル科 不確かな †子葉

内直腸動物門（エントプロクタ/ ɛ n t oʊ ˈ p r ɒ k t ə /、直訳すると「肛門内」）、またはカンプトゾア門（ Kamptozoa / k æ m ( p ) t ə ˈ z oʊ ə /）は、主に固着性の水生動物の門で、体長は0.1～7ミリメートル（0.004～0.3インチ）である。成熟した個体は杯の形をしており、比較的長い柄が付いている。硬い触手でできた「冠」を持ち、その繊毛が水流を発生させて食物粒子を口の方へ引き寄せる。口と肛門は両方とも「冠」の内側にある。表面上は似ているコケムシ類（外直腸動物）は、肛門が中空の触手でできた「冠」の外側にある。内直腸類の科のほとんどは群体性で、150 種のうち 2 種を除いてすべて海生です。少数の単独種はゆっくりと移動できます。  

種によっては未受精卵を水中に排出するものもあれば、孵化するまで卵子を育児室に保管するものもあり、こうした種の中には胎盤のような器官を使って成長中の卵子に栄養を与えるものもある。孵化後、幼虫はしばらく泳ぎ、その後水面に定着する。そこで変態し、幼虫の消化管は最大 180° 回転して、口と肛門が上を向くようになる。群体性種と単独性種はどちらもクローンによっても繁殖する。単独性種は触手の間にクローンを成長させ、成長したら放出するが、群体性種は柄または回廊のような匍匐茎から新しいメンバーを生み出す。

内直腸動物の化石は非常に稀で、確実に特定されている最も古い標本はジュラ紀後期のものである。1996年以降のほとんどの研究では、内直腸動物は軟体動物や環形動物も含まれるトロコゾアの一員とみなされている。しかし、2008年の研究では、内直腸動物はコケムシ類と近縁であると結論付けられた。他の研究では、内直腸動物は軟体動物とともに テトラニューラリアという系統群に分類されている。

「エントプロクタ」は1870年に造語され、^[3]「肛門が内側にある」という意味です。^[4]「カンプトゾア」という別名は「曲がった」または「湾曲した」動物を意味し、^[5] 1929年に付けられました。 ^[3]一部の著者は「エントプロクタ」を使用していますが、^{[6] [7]}「カンプトゾア」を好む人もいます。^{[4] [8]}

ほとんどの種は群体を形成し、そのメンバーは「動物群」として知られています。 ^[9]動物群は完全に独立した動物ではないためです。^[10] 動物群の体長は通常1ミリメートル（0.039インチ）ですが、0.1〜7ミリメートル（0.004〜0.3インチ）の範囲です。^[4]

内直腸類は表面的にはコケムシ類（外直腸類）に似ており、どちらのグループも触手の「冠」を持ち、その繊毛が水流を生成して食物粒子を口に引き寄せる。しかし、摂食メカニズムと内部構造は異なり、コケムシ類は幼虫から成虫への変態を経て幼虫組織のほとんどを破壊する。また、そのコロニーには「娘」とは異なる創始者ゾイドも存在する。^[4]

成熟した腸直腸動物の体は杯のような構造をしており、萼は比較的長い柄の上に乗っており、柄は表面に付着している。萼の縁には、体壁の延長である 8 ～ 30 本の堅い触手からなる「冠」がある。触手の「冠」の基部は膜に囲まれており、触手が引っ込むと部分的に覆われる。口と肛門は心房 (触手の「冠」で囲まれた空間) の反対側にあり、どちらも括約筋で閉じることができる。腸は U 字型で、萼の基部に向かって下方に湾曲し、そこで広がって胃を形成する。これは、それぞれが複数の繊毛を持つ単層の細胞からなる膜で覆われている。^[4]

群体性の種の茎は、共通の付着板から、または表面を横切る管である匍匐枝のネットワークから生じる。^[4]単独性の種では、茎は筋肉質の吸盤または柔軟な脚で終わるか、または表面に接着されている。^[7]茎は筋肉質で、特徴的なうなずく動きを生み出す。一部の種では、茎は節に分かれている。単独性の種の中には、筋肉質の脚で這ったり宙返りしたりして移動できるものもある。^[4]

体壁は表皮と外側のクチクラから成り、^[4]主に交差したコラーゲン繊維から成っています。表皮には単層の細胞しかなく、それぞれの細胞にはクチクラを貫通する多数の繊毛（「毛」）と微絨毛（小さな「ひだ」）があります。 ^{[4]群落種の匍匐茎と茎には}キチン質で固まった厚いクチクラがあります。^[7]

体腔（腹膜で覆われた内部の液体で満たされた空洞）はなく、他の内臓は胃と触手の「冠」の基部の間にある結合組織に埋め込まれている。神経系は結合組織を通って表皮のすぐ下を走り、一対の神経節によって制御されている。神経はここから萼、触手、柄、そしてこれらすべての領域の感覚器官に走っている。^[4]

触手の側面には、複数の繊毛を持つ細胞の帯が走っており、各触手を隣の触手とつなぐが、肛門に最も近い帯には隙間がある。別の繊毛帯は、「冠」の基部の内側に近い溝に沿って成長し、各触手の内側表面まで細く伸びている。^[7]触手の側面の繊毛は、触手の基部にある「冠」に流れ込み、「冠」の中央上部から出る電流を作り出す。^[4]これらの繊毛は食物粒子を触手の内側表面の繊毛に渡し、内側の繊毛は下向きの電流を生成して粒子を溝の中や周囲に送り込み、口へと導く。^[7]

直腸動物は、一般的に、繊毛ふるい分け、繊毛の1つの帯が摂食流を作り出し、もう1つの帯が食物粒子を捕らえる（「ふるい」）、下流収集、食物粒子が通り抜けようとするときに捕らえる、のいずれかまたは両方を使用します。直腸動物では、下流収集は、流れを生み出すのと同じ繊毛帯によって行われます。トロコゾア幼生も下流収集を使用しますが、食物粒子を捕らえるために別の繊毛セットを使用します。^[12]

さらに、触手の腺は大きな粒子を捕らえる粘着性の糸を分泌する。^[4] 1993年に南極半島周辺で報告された非植民地種は、表面的には刺胞動物の刺胞細胞に似た細胞を持ち、粘着性の糸を発射する。これらの珍しい細胞は口の周りにあり、獲物を捕らえるための追加の手段となっている可能性がある。^[13]

胃と腸は微絨毛で覆われており、栄養を吸収すると考えられている。肛門は「冠」の内側に開いており、触手が水中から食物を濾過した後、固形の廃棄物を排出流に排出する。いくつかの科では、肛門は食物を口に導く溝の高さより上の円錐状に盛り上がっている。^{[4] [14]}ほとんどの種は一対の原腎を持ち、内部の液体から可溶性廃棄物を抽出し、口の近くの孔から排出する。しかし、淡水種のUrnatella gracilis は、萼と柄に複数の腎を持っている。^[4]

動物は拡散によって酸素を吸収し二酸化炭素を排出します^[4]。これは小動物には有効です^{[15] 。}

ほとんどの種は同時両性具有であるが、成熟するにつれて雄から雌に変わる種もあれば、生涯同じ性別のままの種もある。個体は1対または2対の生殖腺を持ち、心房と胃の間に位置し、心房で1つの生殖孔に開口している。 ^[7]卵は卵巣で受精すると考えられている。ほとんどの種は卵を放出し、孵化してプランクトン性の 幼生となるが、少数の種は生殖孔で卵を抱いている。小さな卵を抱いている種は胎盤のような器官で卵を育て、一方、より大きな卵を持つ種の幼生は貯蔵された卵黄で生きる。^[4]受精卵から幼生への発達は、典型的ならせん状のパターンに従う。すなわち、細胞はらせん分裂によって分裂し、初期胚では「4d」とラベル付けされた特定の細胞から中胚葉が発生する。^[17]どの段階でも体腔はない。 ^[4]

いくつかの種では、幼生はプランクトン性のトロコフォアであり、赤道部の周りの2本の繊毛帯を使って浮遊する食物粒子を口に運び、食物を胃に送り込むためにさらに繊毛が使用され、胃はさらに繊毛を使用して消化されなかった残りを肛門から排出する。^[18] Loxosomella属とLoxosoma属の一部の種では、幼生は1つまたは2つの芽を生成し、それらが分離して新しい個体を形成し、トロコフォアが崩壊する。しかし、ほとんどの種は、上部と前面に感覚房、一対の色素カップ単眼（「小さな目」）、一対の原腎、および下部に繊毛のある大きな足を持つ幼生を生成する。^[7]定着した後、足と前部の房は表面に付着する。ほとんどの種の幼虫は複雑な変態を経て、内臓が最大180°回転し、口と肛門が両方とも上を向くようになる。^[4]

すべての種は出芽によってクローンを生産することができる。群落を形成する種は匍匐茎または茎から新しいゾイドを生産し、このようにして大きな群落を形成する。^[4]孤立性種では、クローンはアトリウムの底に形成され、器官が発達すると放出される。^[7]

この門には約150種が認められており、4つの科に分類されています。^{[4] [6]}

内直腸動物は小型で体が柔らかいため、化石は極めて稀である。^[24] 1977年、サイモン・コンウェイ・モリスは、約5億500万年前に形成されたカナダのバージェス頁岩で発見された、萼、柄、定着部を持つ固着動物であるディノミスクスの最初の記述を行った。コンウェイ・モリスは、口と肛門が萼の上のリング状の構造の内側にあったことから、この動物を最も古い内直腸動物とみなしたが、これらの構造は平らでかなり硬いのに対し、現代の内直腸動物の触手は柔軟で断面が丸いことを指摘した。^[23]

1992年、JAトッドとPDテイラーは、ディノミスクスは典型的な丸くて柔軟な触手がなく、化石にも明らかに内直腸類に似た特徴が見られなかったため、内直腸類ではないと結論付けた。彼らの意見では、最も古い化石内直腸類は、イングランドの後期ジュラ紀の岩石から発見された標本である。これらは、コロニーが付着している表面を覆う匍匐茎のネットワークでつながれた直立した動物体、横縞のしわのあるかさばったソケットで匍匐茎とつながったまっすぐな茎、現代のバレンツィア属と類似した全体の大きさと比率など、多くの点で現代のバレンツィア属に似ている。^[24]

1999年に初めて記載された別の種であるCotyledion tylodesは、現存する内直腸類よりも大きく、高さは8〜56 mmに達し、現代の種とは異なり、鱗状の構造である骨片で「装甲」されていました。C . tylodesは、現代の内直腸類と同様に固着生活を送っていました。C . tylodesの特定された化石は、中国南部の5億2000万年前の岩石で発見されました。これにより、初期の内直腸類はカンブリア爆発の時期に位置付けられます。^[25]

19世紀に内直腸動物が発見されたとき、内直腸動物とコケムシ類（外直腸動物）はコケムシ門の綱とみなされていた。なぜなら、どちらのグループも繊毛の生えた触手の「冠」で濾過摂食する固着動物だったからである。しかし、1869年以降、摂食器官内の内直腸動物の肛門の位置や、胚の細胞分裂の初期パターンの違いなど、違いに対する認識が高まり、科学者は2つのグループを別の門とみなすようになった。^[26]その後、「コケムシ類」は肛門が摂食器官の外にある外直腸動物の別名となった。^{[27]しかし、2007年と2008年のある研究チームは、エントプロクタをコケムシ}綱に分類し、現在特定されているコケムシの総称としてエクトプロクタを復活させるべきだと主張している。 ^{[26] [28]}

1996年以降の研究で、内直腸類はトロコゾアの一部であるという見解が一致している。トロコゾアは前口動物の「上門」であり、そのメンバーはトロコフォア型を最も基本的な幼生形態として持つことで統一されている。トロコゾアには、軟体動物、環形動物、扁形動物、糸状動物などが含まれる。しかし、トロコゾアの中でどの門が内直腸類と最も近縁であるかについては、科学者の間で意見が分かれている。^[29] 2008年の分析では、1869年以前の「コケムシ類」という用語の意味が再導入され、内直腸類と外直腸類が互いに最も近い親戚であるグループが示された。^[26]

すべての種は固着性である。^[4]大多数が海洋性であるが、2004年にタイ中部で報告されたLoxosomatoides sirindhornaeと、南極を除くすべての大陸で見られるUrnatella gracilisの2種は淡水に生息する。^[3]群体性種はすべての海洋に見られ、岩、貝殻、藻類、水中の建物に生息する。^{[4]海洋性の単独性種[3]}は、海綿動物、外直腸動物、固着性環形動物など、水流を作り出して餌とする他の動物に生息する。^[7]種の大半は水深50メートル以下に生息するが、いくつかの種は深海に生息する。^[30]

ウミウシ類（「ウミウシ」）のいくつかの種、特にトラパニア属の種や渦虫類の 扁形動物は、内直腸動物を捕食する。^[31]

淡水産の内直腸類Urnatella gracilisの小さなコロニーが、ドブソンフライ Corydalus cornutusの水生幼虫に生息しているのが発見されている。外直腸類は拡散の手段、捕食者からの保護、そしておそらくは酸素と栄養分が豊富な水源を得る。コロニーは幼虫のハエのえらのそばに生息することが多いためである。^[32]白海では、非コロニー性の内直腸類Loxosomella nordgaardi がコケムシ（外直腸類）のコロニーに付着して生息することを好む。主にコロニーの縁や「煙突」と呼ばれる大きなコケムシのコロニーが餌をふるいにかけた水を排出する隙間に生息する。観察から、内直腸類とコケムシの両方がこの関係から利益を得ていることが示唆されている。それぞれが他方の餌に必要な水の流れを強め、内直腸動物のより長い繊毛は、コケムシが捕獲する食物とは異なる食物を捕獲するのに役立ち、動物が同じ食物をめぐって競争しないようにすると考えられる。^[33]

内直腸類は小型で、動物学者による研究もほとんど行われていない。そのため、標本がすでに同じ地域に生息する種に属するのか、あるいは人間の活動の結果として侵入した種なのかを判断することは難しい。^[34]

• Nielsen, C. (1989)。「Entoprocts」。Kermack, DM、Barnes, RSK (編)。「英国動物相の概要 No. 41」。ライデン: Brill。

• ウィキメディア・コモンズの Entoprocta に関連するメディア
• earthlife.net からの Entoprocta に関する情報