昆虫の進化

昆虫の進化に関する最新の知見は、分子生物学、昆虫の形態学、古生物学、昆虫の分類学、進化学、発生学、バイオインフォマティクス、科学計算などの科学分野の研究に基づいています。昆虫綱は、約4億8千万年前のオルドビス紀に地球上で誕生したと推定されており、陸生植物が出現したのとほぼ同じ時期です。^[1]昆虫は甲殻類のグループから進化したと考えられています。^[2]最初の昆虫は陸生でしたが、約4億年前のデボン紀に、昆虫の1つの系統が飛行能力を進化させ、動物として初めて飛行能力を獲得しました。^{[1]最古の昆虫化石は、推定4億年前の}Rhyniognatha hirstiであると提唱されていますが、化石の昆虫の正体は異論があります。^[3]地球の歴史の中で、地球の気候条件は何度か変化し、それに伴い昆虫の多様性も変化しました。有翼昆虫は石炭紀（3億5800万年前から2億9900万年前）に大きな放散を経験し、内翅亜綱（変態によってさまざまなライフステージを経る昆虫）はペルム紀（2億9900万年前から2億5200万年前）に別の大きな放散を経験しました。

現存する昆虫の目のほとんどはペルム紀に発達した。初期のグループの多くは、約2億5200万年前の地球史上最大の絶滅イベントであるペルム紀-三畳紀境界での大量絶滅の間に絶滅した。 ^[4]このイベントを生き延びた種は、三畳紀（2億5200万年前から2億100万年前）に、本質的には今日まで存続する現代の昆虫目へと進化した。現代の昆虫科のほとんどはジュラ紀（2億100万年前から1億4500万年前） に出現した。

共進化の重要な例として、白亜紀（1億4500万年から6600万年前）には、多くの非常に成功した昆虫グループ、特に膜翅目（スズメバチ、ミツバチ、アリ）と鱗翅目（蝶）、そして多くの種類の双翅目（ハエ）と鞘翅目（甲虫）が顕花植物と連携して進化しました。^{[5] [6]}

現代の昆虫属の多くは、約 6,600 万年前に始まった新生代に発達しました。この時代以降の昆虫は、しばしば完全な状態で琥珀の中に保存されています。このような標本は現代の種と簡単に比較でき、そのほとんどは現存する属のメンバーです。

昆虫の化石史は、その外骨格のため、多くの軟体生物のようにラガーシュテッテ型の保存に完全に依存しているわけではない。しかし、昆虫は体が小さく軽いため、特に強力な化石記録を残していない。琥珀に保存された昆虫を除いて、発見されたもののほとんどは陸生または陸生に近いもので、淡水湖の端など非常に特殊な条件下でのみ保存されている。昆虫以外の既知の種の約1/3は絶滅した化石であるが、化石記録の少なさから、既知の昆虫の1/100だけが絶滅した化石である。^[7]

昆虫の化石は、元の化石が立体的に保存されていることが多い。羽は簡単には腐敗したり消化されたりしないため、羽が残っている化石は一般的な種類である。化石化しても外見が保存されることが多いが、脊椎動物の化石は骨の残骸（またはその無機鋳型）として保存されることが多い。その大きさのため、外見が同様に保存されている脊椎動物の化石はまれであり、知られているほとんどのケースは亜化石である。^[8]昆虫の化石は、保存されている場合、立体的、鉱物化され、炭化されたレプリカとして、また琥珀や一部の鉱物内の包有物として保存されることが多い。色や模様がまだ識別できることもある。^[9]ただし、樹木による樹脂の大量生産は中生代になってから発達したため、琥珀での保存には限界がある。^{[10] [11]}

絶滅した昆虫の行動を示す化石証拠も豊富にあり、化石植物や木材の食害、糞便、化石土壌の巣などが含まれる。このような保存は脊椎動物ではまれであり、ほとんどが足跡や糞石に限られている。^{[12] : 42}

化石昆虫や陸生植物のほとんどの堆積物の共通点は、湖の環境です。保存された昆虫は、化石湖に生息していたか（土着性）、風、川の流れ、または自らの飛行によって周囲の生息地から運ばれてきたか（異地性）のいずれかです。魚や他の捕食者に食べられなかった溺死した昆虫や瀕死の昆虫は底に沈み、適切な条件下では湖成性と呼ばれる湖の堆積物の中に保存されます。琥珀、つまり樹木の化石樹脂でさえ、保存されるためには湖成性または汽水の水環境が必要です。無酸素堆積物で保護されなければ、琥珀は徐々に分解し、化石土壌に埋もれて見つかることはありません。どのような種類の昆虫が保存されるか、また実際に保存される場合、どの程度保存されるかには、湖の深さ、温度、アルカリ度、堆積物の種類など、さまざまな要因が大きく影響します。湖が森林に囲まれていたのか、それとも広大で特徴のない塩田だったのか。また、酸素が欠乏しているのか、酸素が豊富なのか。

湖沼の昆虫化石には大きな例外がいくつかあるが、最も有名なのはドイツのゾルンホーフェンとアイヒシュテットのジュラ紀後期の石灰岩で、海洋のものである。これらの堆積物は、翼竜や鳥のような始祖鳥で有名である。石灰岩は、内海から隔絶された停滞した塩分濃度の高い湾に沈殿した方解石の非常に細かい泥によって形成された。これらの石灰岩中の生物のほとんどは、珍しい昆虫も含めて、完全な状態で保存されており、羽毛や柔らかい翼膜の輪郭が残っているものもあり、腐敗がほとんどなかったことがわかる。しかし、昆虫は鋳型のようなもので、浮き彫りはあるものの細部はほとんどわからない。場合によっては、翼脈の周りに酸化鉄が沈殿し、より詳細な部分が明らかになっている。^{[12] : 42}

昆虫が化石化して保存される方法は多種多様で、圧縮と圧痕、結核、鉱物の複製、炭化した（フザイン化した）残骸、およびその痕跡が残っている。圧縮と圧痕は昆虫の化石の中で最も広範囲に及ぶ種類で、石炭紀から完新世までの岩石中に発生する。圧痕は化石昆虫の鋳型のようなもので、形状や、翅のひだなどの凹凸も見られるが、通常、クチクラの色はほとんどないか全くない。圧縮ではクチクラの残骸が保存されるため、色によって構造が区別される。例外的に、小板や翅膜の微小毛などの微細な特徴が見えることもあるが、この規模の保存には、ミクリット泥や火山凝灰岩などの例外的に細かい粒子の基質も必要となる。節足動物の小板は膜で結合しており、膜は容易に分解するため、多くの化石節足動物は孤立した小板でしか知られていない。より望ましいのは完全な化石である。コンクリーションは、中心に化石があり、その化学組成が周囲の基質と異なる石で、通常は腐敗した生物からの鉱物沈殿の結果として形成される。最も重要な堆積物は、イリノイ州マゾンクリークのカーボンデール層の後期石炭紀フランシスクリーク頁岩のさまざまな地域で構成されており、楕円形のコンクリーションを生み出す頁岩と石炭層で構成される。ほとんどのコンクリーションには、通常海洋起源の動物や時には植物の型がある。^[要出典]

昆虫が鉱物に部分的または完全に置き換わった状態は、通常完全に連結され、三次元的に忠実であり、鉱物複製と呼ばれます。^[12]これは、化石木のように石化とも呼ばれます。このように保存された昆虫は、多くの場合、必ずではありませんが、結核として、または昆虫の周囲に核として形成された鉱物の塊として保存されます。このような堆積物は、通常、堆積物と水に鉱物が多く含まれ、バクテリアの被膜によって死骸が急速に鉱物化される場所で形成されます。

昆虫の化石記録はデボン紀前期まで約 4 億年前まで遡りますが、有翅類（羽のある昆虫）は石炭紀に大規模な拡散を経験しました。内翅類はペルム紀に別の大規模な拡散を経験しました。PT境界での大量絶滅を生き延びた種は三畳紀に、現代まで存続する本質的に現代の昆虫綱に進化しました。

現代の昆虫科のほとんどはジュラ紀に出現し、さらに属の多様化が白亜紀に起こったと考えられます。第三紀までには、現代の属の多くが存在していました。したがって、琥珀の中の昆虫のほとんどは、現存する属のメンバーです。昆虫は、わずか1億年ほどで本質的に現代的な形態に多様化しました。^[7]

昆虫の進化は、環境から受ける選択圧と高い繁殖力によって急速に適応する特徴があります。急速な放散と新種の出現という今日まで続くプロセスにより、昆虫は利用可能な環境的ニッチをすべて満たすようになったようです。

昆虫の進化は、顕花植物の進化と密接に関係しています。昆虫の適応には、花やそれに関連する構造物を食べることが含まれており、現存する昆虫の約20％が、花、蜜、花粉を食料源としています。顕花植物の2/3以上が昆虫によって受粉していることを考えると、この共生関係は進化においてさらに重要です。^[13]

昆虫、特に蚊やハエは多くの病原体を媒介しており、一部の哺乳類種の激減や絶滅の原因となった可能性もある。^[14]

2002年のGaunt & Milesによる分子分析によると、六脚類は4億4000万年前のシルル紀の初め頃に姉妹群であるアノストラカ（妖精エビ）から分岐し、陸上に維管束植物が出現したと示唆されている。^[15]

ミソフらは、昆虫はもっと古く、オルドビス紀初期、あるいはカンブリア紀に出現した可能性があると示唆している。この説によれば、昆虫の初期の放散は遅くとも4億7900万年前、海洋または沿岸環境で起こったことになる。しかし、著者らは、カンブリア紀からシルル紀の昆虫化石が不足しているため、この説は依然として非常に議論の余地があると強調している。^[16]

デボン紀（4億1900万年前から3億5900万年前）は比較的温暖な時代で、おそらく氷河は存在しなかった。

初期の昆虫化石記録の詳細はよくわかっていません。Rhyniognatha hirsti ^[17]やStrudiella devonica ^[18]などのデボン紀の昆虫と考えられていた化石は、後に昆虫としての類似性が不十分であると再考されました。^{[3] [19]}しかし、系統学的研究に基づくと、最初の昆虫はおそらくシルル紀に^[16]、第 2 触角を失ったTanazios dokeron ^[20]などの幹群甲殻類から出現したと考えられます。石炭紀に多数の羽を持つ昆虫が出現したことを考えると、最初の羽を持つ昆虫はデボン紀に進化した可能性があります。^[9]

石炭紀（3億5900万年前から2億9900万年前）は、湿潤で温暖な気候と、苔、シダ、スギナ、カラマイトが生い茂る広大な沼地で有名です。^[21]ゴンドワナ大陸の南下によって引き起こされたゴンドワナ大陸の氷河作用はペルム紀まで続き、明確な目印や断層がないため、この氷河期の堆積物はペルム紀-石炭紀と呼ばれることがよくあります。気候の寒冷化と乾燥化により、石炭紀の熱帯雨林の崩壊（CRC）が起こりました。熱帯雨林は断片化し、最終的には気候変動によって壊滅しました。^[22]

昆虫の化石は石炭鉱床全体に散らばっており、特に幹翅目昆虫（Blattoptera）の羽が多く見つかっている。^[23]特にイリノイ州マゾンクリークとフランスのコメントリーの2つの鉱床で発見されている。 ^[24]最も古い有翅昆虫はこの時代（有翅亜綱）のもので、前述のBlattoptera、Caloneurodea、原始的な幹群のEphemeropterans、Orthoptera、Palaeodictyopteroideaが含まれる。^{[21] : 399} 1940年（オクラホマ州ノーブル郡）に発見されたMeganeuropsis americanaの化石は、これまで発見された中で最大の完全な昆虫の羽であった。^[25]石炭紀の幼虫も知られている。^[26]

非常に初期のバッタ類は、大きく円盤状の前胸板と、はっきりとしたCuP 脈 (枝分かれしていない翅脈で、鎖骨襞の近くにあり、翅の後縁まで達している) のある皮質の前翅を持っていた。これらは産卵管を持っていたため真のゴキブリではなかったが、石炭紀を通じて産卵管は衰え始めた。直翅目と中翅目が知られており、直翅目とバッタ類は最も古い新翅目に属し、石炭紀後期からペルム紀にかけて発達した。これらの昆虫の翅は、小さな肛門葉など、同様の形状と構造を持っていた。^{[21] : 399}直翅目、つまりバッタ類とその近縁種は、この時代から今日まで存在する古代の目である。そのときから、跳躍運動、つまり跳躍に適応した後ろ足 の特徴的な共形質さえも保存されている。

パレオディクティオプテロイデス上科は、古生代昆虫の50%を含む大規模で多様なグループです。^{[12]非常に長い}尾部、産卵管、肛門葉がほとんどまたは全くない羽など、当時の原始的な特徴の多くを含んでいます。プロトドンタ上科は、その名前が示すように、トンボ類に似た原始的な側系統群ですが、節、翼柱頭、弓状部などの明確な特徴がありません。ほとんどの種は現代のトンボよりわずかに大きいだけですが、このグループには、石炭紀後期のメガネウラ・モニイのようなグリフィンフライや、さらに大きくペルム紀後期のメガネウロプシス・ペルミアナ（翼開長が最大71cm）など、知られている中で最大の昆虫が含まれています。彼らはおそらく約1億年の間頂点捕食者だった：^{[21] : 400}そして現代のどの昆虫よりもはるかに大きい。彼らの幼虫もまた非常に印象的なサイズに成長したに違いない。この巨大化は、石炭紀には大気中の酸素レベルが高かったこと（石炭紀には現代のレベルより最大80％高かった）により、今日に比べて呼吸効率が向上したことによるものかもしれない。これにより、巨大な翼状突起、ヤスデ、サソリが存在することが可能になり、新たに到着した四肢動物は石炭紀の熱帯雨林の崩壊まで小さいままであった。しかし、酸素レベルがはるかに低かった後期ペルム紀には、翼開長が約43～47cm（1フィート5インチ～1フィート7インチ）の大型のグリフィンフライが知られている。^[27]さらに、Meganeurites gracilipesによって証明されるように、グリフィンフライはおそらく開けた生息地に生息していた。M. gracilipesは、密林の生息地には適さない細長い翼を持ち、開けた生息地で狩りをする現代のトンボのように、背側に拡大した複眼を持っていた。^[28]

ペルム紀（2億9900万年前から2億5200万年前）は比較的短い期間で、その間に地球上のすべての主要な陸地がパンゲアと呼ばれる単一の超大陸に集められました。パンゲアは赤道をまたいで両極に向かって伸び、単一の大洋（「パンサラッサ」、「普遍的な海」）と、アジアとゴンドワナの間にあった大きな海である古テチス海の海流にそれに応じた影響を及ぼしました。キンメリア大陸はゴンドワナから離れて北のローラシアまで漂流し、古テチス海を縮小させました。^{[21] : 400}ペルム紀の終わりには、ペルム紀-三畳紀絶滅イベントと総称される史上最大の大量絶滅が発生しました。昆虫種の30％が絶滅しました。これは地球史上知られている3つの昆虫の大量絶滅の1つです。^[29]

現生甲虫のDNAと甲虫の進化の地図に基づく2007年の研究では、甲虫は最大2億9900万年前のペルム紀前期に発生した可能性があることが示された。^{[30] 2009年には、イリノイ州}マゾンクリークのペンシルベニア紀から甲虫の化石が記載され、甲虫の起源は3億1800万年前から2億9900万年前のさらに古い時代にまで押し上げられた。^[31]この時代の化石はアジアとヨーロッパ、例えばドイツのマインツ近郊ニーダーモシェルの赤色粘板岩化石層で見つかっている。^[32]さらにチェコ共和国のオボラとロシアのウラル山脈のツェカルダでも化石が見つかっている。^[33]北米からのさらなる発見はオクラホマ州のウェリントン層で行われ、2005年と2008年に発表されました。 ^{[29] [34]}この時代からの最も重要な化石堆積物のいくつかは、カンザス州エルモ（2億6000万年前）からのものであり、他にはニューサウスウェールズ州、オーストラリア（2億4000万年前）と中央ユーラシア（2億5000万年前）からのものです。^{[21] : 400}

この間、石炭紀の種の多くが多様化し、多くの新しい目が発達した。これには、カワラヒワ目（半翅目）の原始的な近縁種である原始翅目、チャタテムシ目、カワラヒワ目、鞘翅目、ラフィディオプテラ目、および神経翅目があり、最後の4つは全代虫目の最初の決定的な記録である。^{[21] : 400}ペンシルバニア紀からペルム紀までの間に、最も成功したのは原始的なゴキブリ目、つまりゴキブリの近縁種であった。6本の素早い脚、2つのよく発達した折りたたみ式の翼、かなりよくできた目、長くよく発達した触角（嗅覚）、雑食性の消化器系、精子を貯蔵する容器、体を支え保護できるキチン質の骨格、砂嚢のような形、効率的な口器などがあり、他の草食動物に対して大きな利点があった。昆虫の約90％はゴキブリのような昆虫（「Blattopterans」）でした。^[35]トンボ類は優勢な空中捕食者であり、おそらく陸上昆虫の捕食も支配していました。真のトンボ類はペルム紀に出現し^{[36] [37]}、すべて両生類です。その原型は最も古い有翼の化石であり^[38]デボン紀にまで遡り、他の翼とはあらゆる点で異なります。^{[39]その原型は}石炭紀後期までに多くの現代の特性の始まりを備えていた可能性があり、いくつかの種は翼幅が71cmであったため、小型脊椎動物を捕食することさえあった可能性があります。^[37]

甲虫類に似た最古の昆虫として知られているのはペルム紀前期（2億7千万年前）のものだが、鞘翅は13節、鞘翅の葉脈はより発達し縦縞はより不規則、腹部と産卵管は鞘翅の先端を超えて伸びている。最古の真の甲虫は、11節の触角、鞘翅の縦縞は規則的、生殖器は体内にあるといった特徴がある。 ^[29]最も初期の甲虫類に似た種は、細胞と穴のある尖った革のような前翅を持っていた。半翅目、つまり真のカメムシは、ArctiniscytinaとParaknightiaの形で出現した。後者は、拡大した傍前胸葉、大きな産卵管、およびおそらくBlattopteraから分岐したと思われる異常な葉脈を持つ前翅を持っていた。ラフィディオプテラ目とアシナガバチ目は、アシナガバチ科として一緒に分類される。推定上のラフィディオプテラ綱の1科（Sojanoraphidiidae）は、議論の余地があり、そのように分類されている。この科は、この目特有の長い産卵管と一連の短い横脈を持つが、羽の脈は原始的である。初期のカワラバチ科の羽の脈は、この目とその最近の子孫と一致している。^{[21] : 186} チャタテムシ目はペルム紀に初めて出現したが、半翅目の中で最も原始的であると見なされることが多い。^[40]

三畳紀（2億5200万年前から2億100万年前）は、乾燥・半乾燥のサバンナが発達し、最初の哺乳類、恐竜、翼竜が出現した時代である。三畳紀の間、地球の陸地のほぼすべてがまだパンゲアに集中していた。東からは巨大な湾、テチス海がパンゲアに流れ込んでいた。残りの海岸はパンサラッサとして知られる世界海洋に囲まれていた。超大陸パンゲアは三畳紀、特に後期に分裂していたが、まだ分離していなかった。^[29]

三畳紀の気候は一般的に暑く乾燥しており、典型的な赤色の 砂岩と蒸発岩を形成した。両極またはその付近に氷河作用の証拠はない。実際、極地は明らかに湿潤で温暖であり、爬虫類のような生物に適した気候であった。パンゲアは広大な面積を有していたため、地球全体の海洋の緩和効果は限られていた。大陸性気候は季節性が高く、夏は非常に暑く、冬は寒い。おそらく、赤道を越えて吹く強い モンスーンがあったと思われる。^[41]

ペルム紀と三畳紀の境界で起こったP-Tr大量絶滅の結果、前期三畳紀の甲虫を含む昆虫の化石記録はほとんど残っていない。^[42]しかし、東ヨーロッパのように例外もいくつかある。クズネツク盆地のバビイ・カメン遺跡では、多数の甲虫の化石が発見されており、アークステマタ下目（すなわち、アデモシニダエ科、シゾコレイダエ科）、アデファガ下目（すなわち、トリアプリダエ科、トラキパキダエ科）、ポリファガ下目（すなわち、ヒドロフィラ科、ビリダエ科、コメツキムシ科）の完全な標本も、ほぼ完璧な状態で保存されていた。^{[43]しかし、前期三畳紀の他の化石遺跡では優勢である}クペディダエ科とシゾフォロイド科の種はこの遺跡には存在しない。ロシアのコロタイハ盆地のヘイ・ヤガからもさらなる記録が知られている。^[29]

この頃、後期三畳紀には、菌食性の甲虫（Cupedidae）が化石記録に現れている。後期三畳紀には、藻食性の甲虫（TriaplidaeおよびHydrophiidae）の代表種や、捕食性の水生甲虫が現れ始める。最初の原始的なゾウムシ（Obrienidae）や、現生種と比べて体格に顕著な違いが見られないハネカクシの最初の代表種（ Staphylinidae ）も現れている。 ^[29]この頃は、多様な淡水昆虫相の証拠が初めて現れた時期でもある。

現存する最古の科のいくつかも三畳紀頃に出現した。半翅目にはオナガバチ科、ヒメヒラタヒバリ科、ヒラタヒバリ科、ハネカクシ科などが含まれる。甲虫目にはオサムシ科、ハネカクシ科、ハネカクシ科が含まれる。膜翅目にはキバガ科が含まれる。双翅目にはアシナガバチ科、ユスリカ科、ハネカクシ科が含まれる。最初のアザミウマ科も出現した。

双翅目の最初の真の種は中期三畳紀から知られ、中期および後期三畳紀に広く分布した。三畳紀の双翅目の種の1つの大きな羽（通常の2〜6 mmではなく10 mm）がオーストラリア（クロスビー山）で発見された。このTilliardipteridae科は、多数の「羽片」の特徴にもかかわらず、凸状の遠位1A到達翼縁の喪失と肛門ループの形成のため、ヘニングセンのPsychodomorphaに含めるべきである。^[44]

ジュラ紀（2億100万年前から1億4500万年前）は、昆虫の主な捕食者である鳥類の発達に重要な役割を果たした。ジュラ紀初期には、超大陸パンゲアが北部の超大陸ローラシアと南部の超大陸ゴンドワナに分裂し、北アメリカと現在のメキシコのユカタン半島の間に新しい地溝ができてメキシコ湾が開いた。ジュラ紀の北大西洋は比較的狭く、南大西洋はゴンドワナ大陸自体が分裂した次の白亜紀まで開かなかった。^[45]

ジュラ紀の地球の気候は温暖で湿潤であった。三畳紀と同様に、極冠の近くには大きな陸地はなく、その結果、ジュラ紀には内陸氷床は存在しなかった。北米、南米、アフリカの一部は乾燥したままであったが、大陸の陸地の大部分は緑豊かであった。ローラシアとゴンドワナの動物相は、ジュラ紀初期にはかなり異なっていた。その後、大陸間気候が拡大し、多くの種が地球全体に広がり始めた。^[29]

ジュラ紀には重要な遺跡が数多くあり、甲虫の化石がある重要な遺跡は 150 か所以上あり、その大部分は東ヨーロッパと北アジアにあります。北米、特に南米とアフリカでは、その時代の遺跡の数は少なく、遺跡はまだ徹底的に調査されていません。優れた化石遺跡としては、ドイツ、オーバーバイエルンのゾルンホーフェン^[46] 、南カザフスタンのカラタウ^[47]、中国北部、遼寧省の宜県層^{[48] 、}九龍山層、およびモンゴルのその他の化石遺跡などがあります。北米では、ジュラ紀の昆虫の化石記録がある遺跡はわずかで、ハートフォード盆地、ディアフィールド盆地、ニューアーク盆地の貝殻石灰岩の堆積物です^{[29] 。 [49]}他の昆虫の堆積物は、ヨーロッパとアジアで多数見られます。ドイツのグリメンとゾルンホーフェンを含み、ゾルンホーフェンは最古の鳥のような獣脚類（始祖鳥）の発見で有名です。他には、イギリスのドー​​セット、キルギスタンのイシククル、そして最も化石が豊富なカザフスタンのカラタウがあります。^[要出典]

ジュラ紀には、科レベルの甲虫の既知の多様性が劇的に増加しました^[明確化]。^[29]これには、肉食性および草食性の種の発達と成長が含まれます。ソテツや針葉樹から被子植物に至るまで、幅広い植物宿主を含むChrysomeloidea上科の種は、ほぼ同じ時期に発達したと考えられています。^{[50] ：186}上部ジュラ紀近くでは、Cupedidaeの割合が減少しましたが、同時に初期の植物食性、つまり植食性の種の多様性が増加しました。最近の甲虫の植食性種のほとんどは、顕花植物または被子植物を食べます。

白亜紀（1億4500万年前から6600万年前）には、ずっと後までジュラ紀とほぼ同じ昆虫相が見られました。白亜紀には、後期古生代から前期中生代にかけての超大陸パンゲアが地殻分裂を完了し、現在の大陸が形成されましたが、当時の位置は大きく異なっていました。大西洋が広がるにつれ、ジュラ紀に始まった収束縁造山運動が北アメリカ山脈で継続し、ネバダ造山運動に続いてセビア造山運動とララミデ造山運動が起こりました。ゴンドワナ大陸は白亜紀の初めにはまだ無傷でしたが、南アメリカ、南極、オーストラリアがアフリカから分離するにつれて分裂しました（インドとマダガスカルは互いに接したままでした）。そのため、南大西洋とインド洋が新たに形成されました。このような活発な地溝帯により、海底の大山脈が隆起帯に沿って隆起し、世界中で海面上昇が起こりました。アフリカの北では、テチス海は狭まり続けました。広く浅い海が北アメリカ中央部（西部内陸海路）とヨーロッパに広がり、その後、この時代の終わりに後退し、厚い海洋堆積物が石炭層に挟まれたままになりました。

白亜紀の海進のピーク時には、地球の現在の陸地面積の3分の1が水没した。^[51]ベリアシアン期は、ジュラ紀の最後の時代に見られた寒冷化傾向を示した。高緯度では降雪が一般的であり、熱帯地方は三畳紀やジュラ紀よりも湿潤になったという証拠がある。[ ^52]しかし、氷河作用は一部の高緯度山脈のアルプス氷河に限られていたが、季節的な雪はもっと南にあった可能性がある。白亜紀のほとんどの期間、氷によって海洋環境に石が運ばれたが、氷河から直接堆積したという証拠は、オーストラリア南部のエロマンガ盆地の白亜紀前期に限られている。^{[53] [54]}

世界中には白亜紀の甲虫を含む重要な化石遺跡が多数ある。そのほとんどはヨーロッパとアジアにあり、白亜紀の温帯気候帯に属している。ジュラ紀の章で言及されている化石遺跡のいくつかは、白亜紀初期の甲虫動物相にもいくらか光を当てている（例えば、中国北部の遼寧省の宜県層）。^{[48]さらに重要な下部白亜紀の遺跡には、ブラジル北部の}セアラ州アラリペ盆地のクラト化石層やその上にあるサンタナ層があり、後者は古赤道、つまり特定の地質時代について定義された地質学的過去の地球の赤道の位置の近くに位置していた。スペインでは、モンセックとラス・オヤスの近くに重要な遺跡がある。オーストラリアでは、ビクトリア州サウス・ギップスランドのコルンブラ・グループのクーンワラ化石層が注目に値する。上部白亜紀の重要な化石遺跡としては、南カザフスタンのクジル・ジャールとロシアのアルカガラがある。^[29]

白亜紀には、Cupedidae とArchostemataの多様性が著しく減少しました。捕食性のオサムシ科(Carabidae) とハネカクシ科(Staphylinidae) は異なるパターンで分布し始めました。オサムシ科は主に温暖な地域に生息していましたが、ハネカクシ科とコメツキムシ科(Elateridae) は温帯気候の多くの地域を好みました。同様に、CleroideaとCucujoideaの捕食種は、タマムシ科(Buprestidae)とともに樹皮の下で獲物を狩りました。タマムシは木材の主な消費者であったため、白亜紀には多様性が急速に増加しましたが、[ ^55]カミキリ科(Cerambycidae) はかなり珍しく、その多様性が増加したのは白亜紀後期の終わり頃になってからでした。^[29]最初の糞食性甲虫は白亜紀後期から記録されており、^[56]草食恐竜の排泄物を食べて生活していたと考えられていますが、甲虫が進化の過程で常に哺乳類と結びついていたかどうかについては依然として議論があります。^[57]また、幼虫と成虫の両方が水生生活に適応した最初の種も発見されています。ミミズクサ甲虫（Gyrinidae）は中程度の多様性がありましたが、他の初期の甲虫（Dytiscidae ）はそれほど多様ではなく、最も広範囲に分布していたのは水生ハエの幼虫を捕食するCoptoclavidaeの種でした。^[29]

この時代の甲虫の化石は数多く知られているが、暁新世の甲虫相は比較的調査が不十分である。対照的に、始新世の甲虫相に関する知識は非常に豊富である。その理由は、琥珀や粘土質粘板岩の堆積物に昆虫の化石が見られるからである。琥珀は化石化した樹木の樹脂で、鉱物ではなく化石化した有機化合物でできている。異なる琥珀は、樹脂を生産する植物の場所、年代、種によって区別される。漸新世の甲虫相の研究では、バルト海産とドミニカ産の琥珀が最も重要である。^[29]昆虫の化石記録は全般的に不足しているが、最も多様な堆積物はデンマークのファー層のもので、巨大なアリや原始的な蛾（ヤガ科）が含まれている。^{[21] : 402}

最初の蝶は上部古第三紀に生息していたが、甲虫類などほとんどの種は中新世にすでに存在していたが、その分布は今日とは大きく異なっていた。^{[21] : 402}

新第三紀の甲虫化石の最も重要な産地は、温帯から亜熱帯地域にある。多くの現生の属と種は中新世にすでに存在していたが、その分布は今日とは大きく異なっていた。鮮新世の昆虫の最も重要な化石産地の一つは、ドイツのゲッティンゲン近郊のウィラースハウゼンで、様々な科（カミキリムシ、ゾウムシ、テントウムシなど）の甲虫化石や、他の昆虫目の代表種が非常によく保存されている。^[58]ウィラースハウゼンの粘土採掘場では、これまでに18科35属の甲虫が記録されており、そのうち6属は絶滅している。^[59]更新世の甲虫動物相は比較的よく知られており、甲虫動物相の構成は、ロッキー山脈や、かつてアジアと北アメリカを結んでいたベーリンジアの気候条件を再構築するために使用されてきた。^{[60] [61]}

2014年11月の報告書では、これらの昆虫は明確に1つの系統群に分類され、レミペデスが最も近い姉妹系統群であるとされている。^[62]この研究は、現存するすべての昆虫目の昆虫系統発生を解明し、「昆虫の進化に関する堅牢な系統樹と信頼性の高い時間推定」を提供している。 [ ^62]六脚類に最も近い現生の近縁種を強力に裏付ける証拠を見つけることは、陸上での生活のために多くの節足動物グループが収束的に適応したため、困難であることが判明した。^[63]

2008年、タフツ大学の研究者らが、世界最古と思われる原始的な飛翔昆虫の全身の印象を発見した。これは3億年前の石炭紀の標本である。^[65] デボン紀の Rhyniognatha hirstiは、3億9600万年前のライニーチャートから発見されたが、下顎骨のみが知られており、世界最古の昆虫であると考えられている。この種は、有翼昆虫に関連する特徴である二顆下顎骨（下顎骨に2つの関節がある）をすでに持っていたため、この時点で翼がすでに進化していた可能性があることを示唆している。したがって、Rhyniognathaが実際に飛翔昆虫である場合、最初の昆虫はおそらくシルル紀に出現した。^{[17] [66]}しかし、この種は後の研究では多足動物であるとも考えられている。 ^[3]昆虫には4つの超放散があった。甲虫類（約3億年前に進化）、ハエ類（約2億5000万年前に進化）、蛾とスズメバチ類（約1億5000万年前に進化）である。^{[12]これら4つのグループが、記載されている種の大半を占めている。ハエと蛾は}ノミとともにメコプター類から進化した。昆虫の飛行の起源は不明のままである。現在知られている最も古い羽のある昆虫は飛行能力があったと思われるためである。絶滅した昆虫の中には、胸部の第1節にもう1対の小羽があり、合計3対になったものもあった。昆虫が羽を持つように進化する前、特に成功した動物グループであったことを示す証拠はない。^[12]

昆虫は、陸生脊椎動物を含む様々な生物の餌食となる。陸上最古の脊椎動物は3億5000万年前に存在し、大型の両生類の魚食動物であったが、徐々に進化する中で、次に進化した食性は昆虫食であった。 ^[22]昆虫は最古の陸生草食動物の一つであり、植物に対する主要な選択要因として作用した。^[5]植物はこの草食動物に対する化学的防御を発達させ、昆虫は植物毒素に対処するメカニズムを発達させた。^[5]これらの毒素は草食動物の食性の幅を制限し、それでもなお草食を続けるメカニズムを進化させることは、昆虫の食性の幅を維持する上で、そして昆虫の進化の歴史全体においても重要な部分である。多面的発現とエピスタシスはどちらもこの点で複雑な効果を持っています。グリスウォルド（2006年）のシミュレーションでは、遺伝子の数が多いほど適応突然変異の標的が増えるという利点があることが示されました。一方、フィッシャー（1930年）は、突然変異が1つの形質を改善できる一方で、エピスタシスは適応を遅らせるという負の効果も引き起こすことを示しました。^[67]

多くの昆虫も、捕食者から身を守るためにこれらの毒素を利用しています。そのような昆虫は、警告色を使用して毒性をアピールすることがよくあります。^{[5]この成功した進化パターンは}、擬態生物にも利用されています。時間の経過とともに、これは共進化した種の複雑なグループにつながりました。逆に、植物と昆虫の間の相互作用の中には、受粉のように両方の生物に有益なものもあります。共進化は、そのようなシステムで 非常に特殊な相利共生の発達をもたらしました。

従来の形態学や外観学に基づく分類学では、通常、六脚目は上綱の階級を与えられ、^{[70]その下には昆虫類（外顎類）、トビムシ類（} Collembola）、原綱、複綱の4つのグループが特定されており、後者の3つは、内部化された口器に基づいて内顎類としてグループ化されている。上位関係は、進化の歴史と遺伝データに基づく方法の出現により、数多くの変化を遂げてきた。最近の理論では、六脚目は多系統（最後の共通祖先がグループのメンバーではなかった）であり、内顎類の綱は昆虫類とは別の進化の歴史を持っているとされている。^[71]従来の外観に基づく分類群の多くは側系統であることが示されており、亜綱、上目、下目などの階級を使用するよりも、単系統のグループ化（最後の共通祖先がグループのメンバーである）を使用する方が適切であることが証明されている。以下は、昆虫綱の最も支持されている単系統分類を表しています。

昆虫は、歴史的に亜綱として扱われてきた2つのグループに分けられる。無翅昆虫は無翅綱として知られ、有翅昆虫は有翅綱として知られている。無翅綱は、シミ類（シミ下綱）の原始的な無翅目から構成される。始祖鳥は下顎の形状に基づいて単顆綱を構成し、シミ下綱と有翅綱は双顆綱としてグループ化されている。シミ下綱自体は単系統ではなく、鱗翅目は双顆綱（有翅綱と残りのシミ下綱）の姉妹群である可能性がある。^{[72] [73]}

古翅目と新翅目は、羽のある昆虫の目であり、硬くなった体の部分である骨片の存在によって区別される。また、新翅目には、羽を腹部で平らに折りたたむための筋肉がある。新翅目はさらに、不完全変態に基づくグループ (多新翅目と傍新翅目) と完全変態に基づくグループに分けられる。多新翅目における目間の関係を明らかにすることは、分類群の見直しを求める新たな発見が絶えずあるため、困難であることが判明している。たとえば、傍新翅目は、外翅目の他のものよりも内翅目とより近縁であることが判明している。従来のシラミ目であるMallophagaとAnopluraがPsocoptera内から派生したという最近の分子的発見により、新しい分類群Psocodeaが生まれた。^[74] PhasmatodeaとEmbiidina はEukinolabia を形成すると示唆されている。^{[75]カマキリ目、カマキリ目、等翅目は、}網翅目と呼ばれる単系統群を形成すると考えられている。^[76]

外翅目は内翅目に対して側系統的である可能性が高い。多くの論争を呼んだ事項には、片方の翅対の縮小に基づいて、条翅目と双翅目をハルテリアとしてまとめたことが含まれるが、これは昆虫学界ではあまり支持されていない見解である。 ^{[77]ノミ目は、分類学者の気まぐれでまとめられたり分割されたりすることが多い。ノミは現在、}ノミ類の中翅目と近縁であると考えられている。^[78]内翅目、特に膜翅目間の基底関係に関しては、多くの疑問が残っている。

昆虫の分類や分類学の研究は、系統的昆虫学と呼ばれます。より具体的な目や科を研究する場合は、その目や科に特化した用語を使用することもあります。たとえば、系統的双翅目学などです。

系統学的推定によれば、最初の昆虫はシルル紀に出現し、デボン紀に羽を獲得した可能性がある。^{[16] [79]}

シミ類（無翅昆虫）の亜綱は現在では人為的なものと考えられている。シミ類（アシナガバチ目）は、始祖鳥類（シジミ類）よりも有翅昆虫類（有翅昆虫）に近いためである。例えば、飛翔昆虫と同様に、アシナガバチ目はいわゆる二顆下顎を持ち、始祖鳥類は一顆下顎を持つ。両者が似ている理由は、特に近縁だからというわけではなく、どちらも有翅昆虫よりもはるかに原始的で独自の解剖学を保持しているためである。飛翔昆虫の中で最も原始的な目であるカゲロウ類（カゲロウ目）は、形態学的にも生理学的にもこれらの無翅昆虫に最も類似している。カゲロウの幼虫の中には、水生のアシナガバチ類に似たもの もいる。

現代の始祖鳥類とフクロアリクイは腹部にまだ針状骨と呼ばれる原始的な付属肢を持っているが、より原始的で絶滅した昆虫であるモヌラは腹部の付属肢がはるかに発達していた。昆虫の最も初期の陸生祖先の腹部と胸部は、今日のものよりも互いに似ており、頭部には発達した複眼と長い触角があった。体の大きさはまだわかっていない。今日の最も原始的なグループである始祖鳥類は海岸近くに最も多く生息していることから、昆虫の祖先が陸生になったのはこのような生息地だった可能性がある。しかし、この海岸のニッチへの特殊化は、跳躍的な移動と同様に、二次的な起源を持つ可能性もあり、最も原始的（原始形質）であると考えられているのは這うフクロアリクイである。原始的な鋏角類の書鰓（カブトガニにはまだ見られる）が原始的なクモの書肺に進化し、さらに進化したクモの気管（それらのほとんどはまだ一対の書肺もそのまま残っている）に最終的に進化した様子を見ると、昆虫の気管も同様に形成され、付属肢の基部の鰓が変形した可能性がある。

これまでのところ、昆虫が羽の進化以前に特に成功したグループであったことを示唆する研究は発表されていない。^[80]

トンボ類も、有翅目昆虫の中で最も古い現生種として有力な候補である。カゲロウは形態学的にも生理学的にもより原始的であるが、トンボの派生的特徴は、長い間、独自の方向に独立して進化してきた可能性がある。水生の幼虫や幼虫を持つ目は、水に適応すると進化的に保守的になるようだ。カゲロウが最初に水にたどり着いたのであれば、トンボの起源が古いとしても、カゲロウがトンボよりも原始的である理由を部分的に説明できるかもしれない。同様に、カワゲラは新翅目の最も原始的な特徴を保持しているが、必ずしも最初に分岐した目ではない。このことからも、水生の祖先が、今日知られている昆虫のあらゆる形態や種を生み出す進化の可能性を持っていた可能性は低い。

トンボの幼虫は獲物を捕らえるのに使われる独特の唇の「マスク」を持っており、成虫は腹部の第 2 節にある二次雄性器を使って交尾する独特の方法を持っています。精子の移送と直接受精のために腹部の付属器が改良されたことは、昆虫の進化の過程で少なくとも 2 回、トンボ目とその他の飛翔昆虫で起こったようです。これら 2 つの異なる方法が各グループの元々の交尾方法である場合、カゲロウではなくトンボが最も古いという強い兆候があります。これについてはまだ意見が一致していません。別のシナリオでは、直接受精に適応した腹部の付属器が昆虫で 3 回進化しており、トンボ目で 1 回、カゲロウで 1 回、新翅目で 1 回であり、カゲロウと新翅目の両方が同じ解決策を選択したというものです。そうであれば、カゲロウが飛翔昆虫の中で最も古い目である可能性はまだあります。飛行能力は一度だけ進化したと考えられており、これは最古の飛行昆虫において精子が間接的に伝達されていたことを示唆している。

昆虫で直接授精がどのように進化したかに関する 1 つのシナリオがサソリに見られる。オスは精莢を地面に置き、自分の爪をメスの爪に絡ませ、自分の精子の塊の上にメスを導き、精子がメスの生殖口に接触するようにする。初期の (オスの) 昆虫が精莢を地面に置いたとき、オスの一部は体端の掴み器官を使ってメスを精子の塊の上に引きずり回していた可能性が高い。トンボ目の祖先は、現在でも行われているように、メスの頭の後ろで掴む習性を進化させた。メスをまったく掴まないよりも、この行動の方がオスが遺伝子を広める可能性が高かっただろう。オスが腹部の掴み器をメスの頭の後ろに配置する前に、まず自分の腹部に精莢を安全に取り付けていれば、この可能性はさらに高まるだろう。すると雄は雌の腹部が雄の精子貯蔵庫に直接接触するまで雌を放さず、すべての精子が移送されることになる。

これはまた、メスを探す自由度が増すことを意味した。なぜなら、最初のメスが逃げ出した場合、オスは精子の塊を他の場所に運ぶことができるようになったからである。この能力により、精子の塊を置いた場所で別のメスを待ったり、エネルギーを無駄にして新しい塊を作ったりする必要がなくなる。その他の利点としては、木や茂みなど、平地以外のより安全な場所で交尾できる可能性が挙げられる。

他の飛翔昆虫の祖先が、トンボ目のようにメスを掴んで精莢の上を引きずる同じ習性を進化させたとしたら、両生殖器は互いに非常に接近することになる。そしてそこから、オスの生殖口近くの退化した付属器官を改変して精子を直接メスに注入するのは非常に簡単なステップとなるだろう。トンボ目オスが腹部の前部にある二次生殖器官に精子を注入するのに使用するのと同じ付属器官である。幼虫期または幼虫期が水生の昆虫はすべて、陸生の祖先から二次的に水に適応したと思われる。羽を全く持たない最も原始的な昆虫である始祖鳥類とアシナガバチ類は、すべてのメンバーが生涯を陸生環境で過ごす。前述のように、始祖鳥類は有翼昆虫類（有翅亜綱）につながる枝から最初に分かれ、その後、アシナガバチ類が分岐した。これは、これら 3 つのグループ（始祖鳥類、アシナガバチ類、有翅亜綱）が共通の陸生祖先を持つことを示している。この祖先は、おそらく無翅亜綱の原始的なモデルに似ており、日和見的な雑食動物で、交尾する代わりに地上に精包を産み付けていたが、これはアシナガバチ類が現在も行っていることである。今日の無翅亜綱の大半と似た食性習慣があったとすれば、主に分解者として生活していたことになる。

鰓呼吸する節足動物が陸上環境に適応するのであれば、鰓を空気呼吸用に改造し、元のまだ機能している呼吸器官の横に下から新しい呼吸器官を進化させることはないと予想すべきです。次に、昆虫（幼虫と若虫）の鰓は、実際には気管鰓と呼ばれる、水に特に適応した改造された閉鎖気管系の一部であるという事実があります。節足動物の気管は、大気中でのみ発生し、陸上での生活への適応の結果として発生します。これも、昆虫が陸上の祖先から派生したことを示しています。

そして最後に、水生幼虫を持つ最も原始的な3種の昆虫（カゲロウ目、トンボ目、カゲロウ目と呼ばれる）を見ると、それぞれの目には独自の気管鰓があり、それらは互いに大きく異なるため、別々の起源を持っているに違いありません。陸生種から進化したのであれば、これは当然のことです。つまり、昆虫の進化の最も興味深い部分の一つは、アシナガバチ類と有翅類の分岐から最初の飛翔までの間に何が起こったかということです。

昆虫の飛行の起源は不明のままである。現在知られている最も古い有翼昆虫は飛行能力があったと思われるためである。絶滅した昆虫の中には（例えば、古翅目昆虫）、胸部の第 1 節にもう 1 対の小翼が付いており、合計 3 対の小翼があった。

羽そのものは、高度に変形した（気管状の）鰓であると言われることがある。^[81]カゲロウの幼虫のよく発達した鰓板と成虫の縮小した後羽とを比較すると、カゲロウの鰓（鰓節）と昆虫の羽が共通の起源を持つことは想像に難くなく、最近の研究もこれを裏付けている。^{[82] [83]}特に、カゲロウの遺伝子研究では、鰓と昆虫の羽はどちらも昆虫の脚に由来する可能性があることが明らかになっている。^[84]鰓節は他の昆虫目には見られず、時間とともに異なる方向に進化してきた。一部の幼虫/幼虫では、最も前方の鰓の対が硬化し、残りの鰓の鰓蓋として機能している。他のものは大きな吸盤を形成したり、遊泳に使用したり、他の形状に変形したりすることができる。しかし、これらの構造が元々鰓であったことを必ずしも意味するわけではない。また、これは、翼鰓が羽を生んだのと同じ構造から進化したこと、そして飛翔昆虫が、胸部に 3 対、腹部に 9 対の板を持つ無翼陸生種から進化したことを意味する可能性もあります (腹部に 9 対の翼鰓を持つカゲロウの幼虫は存在しますが、最後の 2 つの節に板を持つ現生または絶滅した昆虫は今のところ見つかっていません)。これらが原始鰓であった場合、現代のカゲロウの幼虫に見られるさまざまな変化を見ると、なぜ原始鰓が変化するまでこれほど長く待たなければならなかったのかが謎になります。

地球上に最初の森林が生まれたとき、陸生動物のための新しいニッチが作られた。胞子を食べる動物や、植物やその周囲に生息する動物に依存する他の動物も、それらを利用するために適応する必要があった。飛ぶ動物がいない世界では、樹上で生活する一部の節足動物が、外骨格から筋肉が付着した一対の構造を進化させ、各節に1対ずつ、滑空に使うようになるのはおそらく時間の問題だっただろう。この方向へのさらなる進化により、胸部の滑空構造は大きくなり、腹部の滑空構造は徐々に小さくなった。彼らの体はより硬くなったが、飛行を進化させることがなかったティサヌラ類は柔軟な腹部を維持した。

カゲロウの 幼虫は、腹部の「滑体」がまだ残っている間に水に適応したに違いありません。この理論を裏付ける具体的な証拠は今のところありませんが、この理論は、水生動物がなぜその方向に進化したのかという問題を説明するものです。

跳躍する樹上性の昆虫は、いくつかの理由から、この進化の過程を説明するのに良い説明であるように思われる。初期の有翼昆虫は、新翅類昆虫のような洗練された羽の折りたたみ機構を欠いていたため、野外で生活し、葉の下、割れ目、岩の下などの狭い空間に隠れたり、食べ物を探したりすることはできなかったに違いない。これらの古い森林では、背中に巨大な構造物を持つ昆虫が大きな不利を経験せずに生活できるような開けた場所はほとんどなかった。昆虫が水中ではなく陸上で羽を獲得したとすれば（明らかにそうであるように思われる）、空中が新しい領域であった時代に、そのような滑空構造物が出現した可能性のある最も明白な場所は樹冠であろう 。

問題は、滑空に使用されたプレートが「ゼロから」進化したのか、それとも既存の解剖学的詳細を修正することによって進化したのかということです。Thysanura と Archaeognatha の胸部には、気管につながるいくつかの構造があり、原始的な昆虫の羽と類似していることが知られています。これは、羽と気門の起源が関連していることを示唆しています。

滑空には、この目的のために幅広く平らな皮膚を成長させた、げっ歯類や有袋類などの現代の脊椎動物に見られるように、普遍的な身体の改造が必要です。インドネシアのトビウオ（ドラコ属）は、肋骨をグライダーに改造しており、一部のヘビでさえ、肋骨を広げて空中を滑空することができます。主な違いは、脊椎動物には内骨格があるのに対し、原始的な昆虫には柔軟で適応性のある外骨格があったこと です。

動物は、餌と身を守るために、常に利用可能なニッチをすべて利用しているので、一部の動物は木に住んでいたでしょう。当時、生殖器は植物の最も栄養価の高い部分であり、これらの初期の植物は、節足動物の消費と、生殖器をできるだけ高い位置に配置するなど、自分自身を守るための適応の兆候を示しています。しかし、木の上の食料源を追って対処できる種は常に存在します。当時、昆虫は陸生であり、一部の節足動物（原始的な昆虫など）は樹冠に住んでいたことを考えると、それらが地面や水中で羽を発達させた可能性は低いようです。

樹木などの三次元環境では、滑空能力があれば昆虫は落下から生き延びる可能性が高くなり、エネルギーも節約できる。この特徴は、樹上で生活する滑空アリなどの現代の無翼種にも見られる。滑空能力が最初に生まれたとき、滑空と跳躍の行動は論理的に次のステップであり、最終的には解剖学的設計に反映されることになる。植物の間を移動し安全に着地する必要性は、原始的な翼に対する優れた筋肉制御を意味し、さらなる改良が最終的に真の（しかし原始的な）翼につながる。胸部に翼ができた一方で、長い腹部は飛行中の安定装置の役割を果たした可能性がある。

最も初期の飛行昆虫の中には大型の捕食者もいた。これは新しい生態学的地位だった。原始的な翼を持つ昆虫は、翼が完全に進化する前から他の種に分散していたはずなので、獲物の一部は間違いなく他の昆虫だった。この時点から、軍拡競争は続く可能性がある。捕食者と獲物が地球上に存在していた限り、同じ捕食者と獲物の共進化が存在してきた。狩る者も狩られる者も、お互いに追いつくために飛行技術をさらに向上させ、拡張する必要があった。

飛翔する捕食者がいない世界で原始的な羽を進化させた昆虫は、リスクなしに公然と露出することができたが、肉食の飛翔昆虫が進化すると状況は変わった。最初に進化した時期は不明だが、これらの捕食者が出現すると、獲物と自分自身に強い選択圧をかけた。狭い空間で生活できるように背中に羽を折りたたむ方法についての優れた解決策を思いついた獲物は、飛翔する捕食者（地上にいる場合は陸生の捕食者）から身を隠すことができるだけでなく、このように羽を折りたたむことができない昆虫には閉ざされていたさまざまなニッチを活用することができた。そして今日、新翅目昆虫（腹部に羽を折りたたむことができる昆虫）は、圧倒的に最も優勢な昆虫グループである。

水スキミング理論は、水面をスキミングすることが昆虫の飛行の起源であると示唆している。^[85]この理論は、おそらく最初の化石昆虫であるデボン紀のRhyniognatha hirstiが、多足動物に近いかもしれないが、昆虫の最も近い進化的つながりは水生の甲殻類であるにもかかわらず、羽を持っていたと考えられているという事実に基づいている。

カゲロウのもう一つの原始的な特徴は、亜成虫です。他の昆虫には、羽がありながら性的に未成熟なこの段階を持つものは存在しません。いくつかの特殊な種では、雌は亜成虫を持たず、雄は亜成虫段階を保持します。

亜成虫がこの目にまだ存在している理由は、それを排除するほどの淘汰圧がなかったためである可能性がある。また、亜成虫は水中から空気中への移行に特別に適応しているようにも思える。

この時点では、雄の生殖器は完全には機能していません。その理由の 1 つは、腹部の付属器が雄の交尾器官に変化したのは、飛翔の進化よりも後だったためと考えられます。これは、トンボが他の昆虫とは異なる交尾器官を持っているという事実によって示されています。

ご存知のように、カゲロウでは幼虫と成虫が水中と空中という 2 つの異なる生活様式に特化しています。これら 2 つの間にある唯一の段階 (齢) は亜成虫です。より原始的な化石形態では、成虫になる前の個体は 1 つの齢ではなく多数の齢を持っていました (現代の亜成虫は食べませんが、齢間の境界線が今日よりもはるかに曖昧で緩やかであったことから、亜成虫を持つより古く原始的な種もこの段階で餌を食べていた可能性があります)。成虫形態は、成熟する前に数回の脱皮を経て達成されました。完全に成熟した後は、それ以上の齢は経なかったと考えられます。この成熟方法は、成熟しても脱皮する無 翅亜綱の方法です。有翅昆虫は脱皮しません。

現代のカゲロウは、成虫と幼虫の間にある齢期をすべて排除しましたが、亜成虫と呼ばれる単一の齢期だけは例外で、亜成虫はまだ（少なくともオスは）完全に性成熟していません。不完全変態の他の飛翔昆虫（外翅亜綱）は、もう少し進んでこの傾向を完了しています。この場合、最後の幼虫段階からの動物の未成熟な構造がすべて、最後の1回の脱皮で一度に完成します。幼虫から完全変態するより進化した昆虫（内翅亜綱）は、さらに進んでいます。蛹段階は実際には亜成虫が大幅に変化して延長された段階であるという興味深い理論がありますが、今のところそれは単なる理論に過ぎません。外翅亜綱の中には、アザミウマやコナジラミ（コナジラミ科）など、蛹のような段階に進化した昆虫もいます。

飛翔昆虫の遠い祖先は、原始的な原始翼を持つ種で、多かれ少なかれ代謝的ライフサイクルを持ち、基本的にチサウラ類と同じタイプの幼虫期を持ち、個体が成長するにつれて幼虫期、亜成虫期、成虫期という明確な段階はなかった。個体は成長し脱皮するにつれて徐々に発達したが、おそらく齢の間に大きな変化はなかった。

現代のカゲロウの幼虫は、最初の脱皮が終わるまで鰓を獲得しません。この段階までは幼虫は非常に小さいため、水中から酸素を取り出すのに鰓は必要ありません。これは、すべての飛行生物の共通の祖先から受け継いだ特性である可能性があります。初期の陸生昆虫は、樹上で（あるいは水中で）生活を始める前には、体から一対の突起物を必要としなかったため、突起物を持っていなかったでしょう。

これはまた、彼らの子孫が初期の齢でどのように見えるかにも影響し、彼らが実際に彼らの体に沿って皮弁をうまく活用できる生息地で新しい生活様式に適応し始めた後でさえ、初期の変態世代に似ています。彼らは成長するにつれて多くの脱皮をしてティサヌラ類と同じように成熟し、成体とはるかに若い個体の間にほとんど違いがなかったため（半変態または完全変態である現代の昆虫とは異なり）、年齢と段階に応じて異なるニッチに適応する余地はそれほどなかったと思われます。また、すでにニッチに適応した動物が、これらの違いが重要でない場合、年齢やサイズの違いだけに基づいて後になって新しいニッチに切り替えることは困難だったでしょう。

そのため、原始昆虫は、特定のニッチにおける単一のライフスタイルの改善に特化し、その存在全体を集中させる必要がありました。種と個々の個体が古くなるにつれて、以前の世代よりも新しいライフスタイルにうまく適応したため、元の形状から大きく異なっていました。最終的な体の構造は、もはや卵の中にいる間には達成されず、生涯のほとんどの間発達し続け、最年少の個体と最年長の個体の間に大きな違いが生じました。成熟した個体は、同じライフスタイルを持つ幼虫よりも新しい要素をよりよく習得した可能性が高いと仮定すると、種の未成熟メンバーができるだけ早く成虫の形状と形態に到達した場合、有利であるように思われます。これは、以前の世代のように徐々に大きくなるのではなく、より少ないがより強力な幼虫期と成虫の体へのより強い焦点、および成虫と最初の幼虫の間のより大きな違いを進化させた理由を説明できるかもしれません。この進化の傾向は、彼らがどのようにして変態昆虫から半変態昆虫に移行したかを説明しています。

成熟し完全に成長した体に到達することは、発達過程の一部に過ぎなくなり、徐々に新しい構造と新しい能力（人生の後の段階でのみ可能となる）が出現した。昆虫が生まれ育った構造には限界があったが、飛ぶことを学んだ成虫にはそれがなかった。幼少期に成虫と同じように生活できなかった場合、未成熟の個体は限界を乗り越えられる瞬間が来るまで、最良の生活と生存の方法に適応しなければならなかった。これが進化の出発点となり、成虫と幼虫は異なるニッチで生活し始め、その中には他よりも明確に定義されたものもあった。また、最終的な構造、大きさ、成熟に一度に到達するのは、最終的な幼虫段階で時間とエネルギーの無駄が少なくなり、^[要出典]より複雑な成虫の体の構造になった。これらの戦略は明らかに時とともに非常に成功した。

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