ツノゼミ

ツノゼミ
	セレサ・タウリナ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	半翅目
亜目:	オーケノリンカ
インフラオーダー:	セミ目
スーパーファミリー:	膜様動物
家族：	メムブラシダエ; ラフィネスク、1815
亜科
	Centronodinae (論争) ; Centrotinae ; Darninae ; Endoiastinae ; Heteronotinae ; Membracinae ; Nicomiinae (論争) ; Smiliinae ; Stegaspidinae (論争); および本文を参照
同義語
	ニコミ科

ツノゼミ類（正確には、アエタリオン科と区別するために一般的なツノゼミ類と呼ぶ）とトゲオイムシは、セミやヨコバイ類の仲間であるMembracidae科に属します。400属を超える約3,200種のツノゼミ類が知られています。^{[1]南極を除くすべての大陸に生息していますが、}ヨーロッパからは5種のみが知られています。^[2]ツノゼミ類は、通常、数ヶ月しか生きられません。

形態学

マイクロ CTで調査されたHeteronotus nodosus種のツノゼミの内部構造が明らかになった。スズメバチの体を模倣したこの種の拡張された前胸背板の内部は空である。

ツノゼミは、その変わった外見から、長い間博物学者の関心を集めてきました。彼らは、大きくて装飾的な前胸背板で最もよく知られており、しばしば植物のトゲに似た幻想的な形に拡張して、カモフラージュや擬態を強化します (そのため、多くのツノゼミの種は「トゲ虫」という一般的な名前で呼ばれています)。ツノゼミは、後大腿部に特殊な筋肉があり、それを広げて跳躍するのに十分な力を生み出します。^[3]

前胸部の「ヘルメット」は昆虫の羽の連続相同体である可能性があると示唆されていたが^[4]、この解釈はその後のいくつかの研究によって反証されている（例えば^[5]^[6]）。

ツノゼミの幼虫は、第9腹部節が管状になっていることで識別できます。この第9腹部節を通して、第10節と第11節が防御に、または他の動物に甘露を与えるために使われます（次のセクションで詳しく説明します）。この管は、後期齢に比べて前期齢では（体の他の部分と比較して）長くなります。^[7]

エコロジー

ツノゼミは、先の尖った管状の口器を持ち、これを使って植物の茎を突き刺し、樹液を吸います。幼虫は草本性の低木やイネ科植物でよく見られますが、成虫は広葉樹によく見られます。余分な樹液は甘露として濃縮され、アリを引き寄せます。アリの共生関係が発達している種もあり、これらの種は通常群れをなして生活するため、より多くのアリを引き寄せます。アリは捕食者から身を守ってくれます。ツノゼミは捕食者に見つからないように、トゲに擬態します。^[8]

他にも、 Parachartergus apicalisなどのスズメバチと共生関係を築いている種もいる。[ ^9]ヤモリもツノゼミと共生関係を築き、腹部の小さな振動でコミュニケーションを取っている。^[10]

共生は捕食者から身を守るためだけに行われるのではない。ツノゼミPublilia concavaの幼虫は、捕食者がいなくてもアリがいる方が生存率が上がる。これは、集められなかった甘露がすす病菌の繁殖を招き、ツノゼミの排泄や宿主植物の光合成を妨げるためだと考えられている。アリが甘露を集めることで、ツノゼミはより多くの餌を食べることができる（摂食促進仮説）。^[11]

卵は雌が鋸のような産卵管で茎の形成層または生体組織に切り込んだ切れ目に産みつけるが、一部の種は葉や茎の上に産みつける。卵は、小さなフェアリーフライ（Mymaridae）やTrichogrammatidaeなどのスズメバチに寄生されることがある。一部の膜状昆虫種の雌は、捕食者や寄生虫から卵を守るために卵の上に座り、侵入者に対して羽音を立てることがある。一部の群生種の雌は、互いの卵を守るために協力する。少なくとも1種、Publilia modestaでは、幼虫が小さすぎて甘露をあまり出せないときに、母親がアリをおびき寄せる役割を果たす。他のいくつかの種は、幼虫のために餌用の切れ目を作る。^[12]

ほとんどの種は人間にとって無害ですが、Umbonia crassicornis（トゲオイムシ）、スミレウガオオウゴンヒラタムシ（Spissistilus festinus）、ヨーロッパに導入されたスイギュウツボシ（Stictocephala bisonia ）など、少数の種は軽度の害虫と考えられています。インドでは、ウシバマダラカミキリのOxyrachis tarandusがウィタニア・ソムニフェラの害虫として記録されています。^[13]

系統学

ツノゼミ類の多様性についてはほとんど研究されておらず、その系統的配置は暫定的である。3 つの主要な系統を区別できるようである。Endoiastinaeは最も古いツノゼミ類で、今でもセミに多少似ている。Centrotinaeは2 番目のグループを形成し、やや進化しているが、これらのほとんどすべてにおいて前胸背板がまだ楯板を覆っていない。Darninae 、Heteronotinae、Membracinae 、およびSmiliinaeには、最も類似したツノゼミ類が含まれる。^[^{引用が必要}^]

提案されているいくつかの亜科は側系統的であるように思われる。単系統群とするには、CentronodinaeとNicomiinae をCentrotinae に統合する必要があるかもしれない。

コスタリカ、モンテベルデのウンボニアの大人とニンフ
インド、トゥムクルのツノゼミ
ツノゼミの交尾。幼虫もいる。共生関係にあるオオアリもいる。インド、ハイデラバード
メムブラシス・サンギネオプラーガ
パンタナール、ブラジル

参考文献

^ Treehoppers。メトカーフ博士。NCSU 図書館。ノースカロライナ州立大学。
^ Świerczewski, Dariusz; Stroiński, Adam (2011年3月1日). 「ポーランドにおける新北区のツノゼミStictocephala bisonia (半翅目: セミ目: ツノゼミ科) の初記録と、この潜在的害虫に関するコメント」. Polish Journal of Entomology / Polskie Pismo Entomologiczne . 80 (1). Index Copernicus: 13–22. doi : 10.2478/v10200-011-0002-7 . ISSN 0032-3780.
^ Burrows, M. (2013) ツノゼミ昆虫（半翅目、アウケノラインカ、ツノゼミ科）の跳躍メカニズム https://doi.org/10.1242/jeb.078741
^ Prud'homme B, Minervino C, Hocine M, Cande JD, Aouane A, et al. (2011) ツノゼミの体型革新は翼のような付加肢の進化による。Nature 473: 83–86。
^ István Mikó、Frank Friedrich、Matthew J. Yoder、Heather M. Hines、Lewis L. Deitz、Matthew A. Bertone、Katja C. Seltmann、Matthew S. Wallace、Andrew R. Deans (2012) Treehoppers (Hemiptera: Membracidae) の背側前胸付属器と形態学的証拠の性質について https://doi.org/10.1371/journal.pone.0030137
^ 吉澤功（2012）ツノゼミのヘルメットは羽と相同ではない（半翅目：ツノゼミ科）系統的昆虫学。37、2-6。
^ McKamey, Stuart H.; Wallner, Adam M.; Porter, Mitchell J. (2015年9月30日). 「新世界ツノゼミ科 Amastrini 族 (半翅目、ムカデ科、スミリア亜科) の幼虫と属のキー」ZooKeys (524): 65–87. Bibcode :2015ZooK..524...65M. doi : 10.3897/zookeys.524.5951 . ISSN 1313-2970. PMC 4602291 . PMID 26478706.
^ 「Treehoppers」ミズーリ州自然保護局。 2024年5月3日閲覧。
^ Wetterer, JK; et al. (2000). 「コスタリカにおけるアリとスズメバチによるツノゼミの世話の日周変化 (膜翅目)」(PDF) .社会生物学. 36 : 1.
^ BBCドキュメンタリー『冷血の人生』、エピソード『乾いたドラゴン』、22分
^ モラレス、マヌエル A. (2000)。「アリとメンブラシドの共生における利益のメカニズムと密度依存性」(PDF)。生態学。81 (2): 482–489。doi :10.1890/0012-9658 ( 2000)081[0482:MADDOB]2.0.CO;2。ISSN 0012-9658 。
^ Lin, C.; et al. (2004). 「膜様性ツノゼミにおける母性ケアの分子系統学と進化」(PDF) . Systematic Biology . 53 (3): 400–421. doi : 10.1080/10635150490445869 . PMID 15503670.
^ Sharma, A; Pati, PK (2011). 「インド北部パンジャブ平原におけるカウバグ ( Oxyrachis tarandus 、 Fab.)の新しい宿主としてのWithania somnifera (L.) Dunal の初報告」 World Applied Sci. J. 14 ( 9): 1344–1346.

さらに読む

ゴドイ、C.ら。Membrácidos de la America Tropical (熱帯アメリカのツノネズミ(バイリンガル、英語、スペイン語)) 。サントドミンゴデエレディア: INBIO、Inst.生物多様性国立公園。 2006 年。ISBN 9968-927-10-4

外部リンク

Mikó I.; et al. (2012). 「ツノゼミ（半翅目：ツノゼミ科）の背側前胸付属器と形態学的証拠の性質について」. PLOS ONE . 7 (1): e30137. Bibcode :2012PLoSO...730137M. doi : 10.1371/journal.pone.0030137 . PMC 3260216. PMID 22272287 .
Dietrich, CH Treehopper FAQ。イリノイ自然史調査局生物多様性課、イリノイ州シャンペーン、米国。2006 年。
画像。ツノゼミ科 - ツノゼミ (米国およびカナダ)。BugGuide。
DrMetcalf: セミ、ヨコバイ、ウンカ、ツトビイロウンカ、ツノゼミに関するリソース
Deitz, LL および MS Wallace。2010。「ツノゼミ科: Aetalionidae、Melizoderidae、および Membracidae (半翅目)」。ノースカロライナ州立大学昆虫博物館。

[nc-1] Treehoppers。メトカーフ博士。NCSU 図書館。ノースカロライナ州立大学。

[g683-2] Świerczewski, Dariusz; Stroiński, Adam (2011年3月1日). 「ポーランドにおける新北区のツノゼミStictocephala bisonia (半翅目: セミ目: ツノゼミ科) の初記録と、この潜在的害虫に関するコメント」. Polish Journal of Entomology / Polskie Pismo Entomologiczne . 80 (1). Index Copernicus: 13–22. doi : 10.2478/v10200-011-0002-7 . ISSN 0032-3780.

[3] Burrows, M. (2013) ツノゼミ昆虫（半翅目、アウケノラインカ、ツノゼミ科）の跳躍メカニズム https://doi.org/10.1242/jeb.078741

[4] Prud'homme B, Minervino C, Hocine M, Cande JD, Aouane A, et al. (2011) ツノゼミの体型革新は翼のような付加肢の進化による。Nature 473: 83–86。

[5] István Mikó、Frank Friedrich、Matthew J. Yoder、Heather M. Hines、Lewis L. Deitz、Matthew A. Bertone、Katja C. Seltmann、Matthew S. Wallace、Andrew R. Deans (2012) Treehoppers (Hemiptera: Membracidae) の背側前胸付属器と形態学的証拠の性質について https://doi.org/10.1371/journal.pone.0030137

[6] 吉澤功（2012）ツノゼミのヘルメットは羽と相同ではない（半翅目：ツノゼミ科）系統的昆虫学。37、2-6。

[7] McKamey, Stuart H.; Wallner, Adam M.; Porter, Mitchell J. (2015年9月30日). 「新世界ツノゼミ科 Amastrini 族 (半翅目、ムカデ科、スミリア亜科) の幼虫と属のキー」ZooKeys (524): 65–87. Bibcode :2015ZooK..524...65M. doi : 10.3897/zookeys.524.5951 . ISSN 1313-2970. PMC 4602291 . PMID 26478706.

[8] 「Treehoppers」ミズーリ州自然保護局。 2024年5月3日閲覧。

[9] Wetterer, JK; et al. (2000). 「コスタリカにおけるアリとスズメバチによるツノゼミの世話の日周変化 (膜翅目)」(PDF) .社会生物学. 36 : 1.

[10] BBCドキュメンタリー『冷血の人生』、エピソード『乾いたドラゴン』、22分

[11] モラレス、マヌエル A. (2000)。「アリとメンブラシドの共生における利益のメカニズムと密度依存性」(PDF)。生態学。81 (2): 482–489。doi :10.1890/0012-9658 ( 2000)081[0482:MADDOB]2.0.CO;2。ISSN 0012-9658 。

[12] Lin, C.; et al. (2004). 「膜様性ツノゼミにおける母性ケアの分子系統学と進化」(PDF) . Systematic Biology . 53 (3): 400–421. doi : 10.1080/10635150490445869 . PMID 15503670.

[13] Sharma, A; Pati, PK (2011). 「インド北部パンジャブ平原におけるカウバグ ( Oxyrachis tarandus 、 Fab.)の新しい宿主としてのWithania somnifera (L.) Dunal の初報告」 World Applied Sci. J. 14 ( 9): 1344–1346.