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| ヌビアアイベックス | |
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| 男 | |
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| 女性 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 哺乳類 |
| 注文： | 偶蹄目 |
| 家族： | ウシ科 |
| 亜科: | カプリナエ |
| 部族： | カプリニ |
| 属: | カプラ |
| 種： | C.ヌビアナ
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| 二名法名 | |
| カプラ・ヌビアナ F.キュヴィエ、1825年[2]
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ヌビアアイベックス（Capra nubiana ）は、北アフリカ、北東アフリカ、中東の山岳地帯に生息する砂漠に生息するヤギの一種（Capra属）です。[2]歴史的にはアルプスアイベックス（C. ibex ）の亜種と考えられていましたが、現在では別種と考えられています。野生の個体数は成熟個体で4,500頭と推定され、絶滅危惧種に分類されています。[1]
分類
分類
ヌビアアイベックスは、フレデリック・キュヴィエによって1825 年の『自然自然史: オリジナルの動物、色彩、動物のデシネのデシネ』の中で、フレデリック・キュヴィエによって現代科学で初めて同定されました。その中で、彼はこの動物に「Bouc sauvage de la Haute-」というラベルを付けて図解しました。エジプト」（「上エジプトの野生のヤギ」）。[3] [4] [5]当初はアルプスアイベックス（C. ibex ）の亜種であるCapra ibex nubianaに分類されていましたが、これは1758年にカール・リンネによってすでに特定されていました。 [6]この種を分類した最初の研究者は、ヌビアアイベックスを固有種C. nubianaとして分類したのは、ハンス・ペーター・ウエルプマンが1987年に著した『中東における有蹄類の古代分布：南西アジアと北東アフリカの動物相と考古学的遺跡』である。[7] [5]現在では独自の種として広く認められている。[1]
化石の歴史
イスラエルにおけるヌビアアイベックスの最古の遺跡は、約15万年前の更新世にまで遡り、それ以来この地域に継続的に生息している。[6] [8]過去1万年間で家畜化されたヤギなどの家畜の存在が増加したにもかかわらず、この地域のヌビアアイベックスはこの間ずっと存在し続けている。 [9]しかし、アイン・ゲディなどの場所では、その個体数は時間とともに変動しており、949年前から5,164年前の後期完新世に個体数が増加した。[ 10 ]考古学的発掘調査で得られた放射性炭素年代測定済みの骨は、ヌビアアイベックスが完新世を通じてアラビアヒョウと捕食者と被捕食者の関係にあったことを示している。[11]
系統発生
ヌビアアイベックスは、他のすべてのアイベックスやヤギと同じCapra属に属します。アイベックス/ヤギの系統樹 の系統発生的再構築の結果はまちまちで、さまざまな研究でさまざまな結論が出ています。
Y染色体DNA分析によると、アイベックス属には2つの系統（サブグループ）があることが示唆されている。第1の系統には家畜ヤギ（C. hircus）、野生ヤギ（C. aegagrus）、マーコール（C. falconeri）が含まれる。第2の系統にはヌビアアイベックスを含む他のすべてのアイベックスが含まれる。この分析では、ヌビアアイベックスはシベリアアイベックス（C. sibirica ）と単系統（最も近縁）である。[12]
しかし、同じ研究でミトコンドリアDNAを分析したところ、シベリアアイベックスを除くカプラ属のすべての種が1つの系統群に属していることが示唆されました。研究の著者らは、この矛盾について、2つのY染色体系統群の祖先が古代に交雑した可能性など、考えられる説明を提示しています。[12]
別のミトコンドリア研究では、ヌビアアイベックスは他のほとんどのアイベックスとは別個の、より古い系統を形成しており、シベリアアイベックスと単系統である可能性があることが示唆されています。[13]
追加のY染色体DNAとミトコンドリアDNAの研究では、ヌビアアイベックスはエチオピアのワリアアイベックス（C. walie）に最も近縁であり、約80万年前に分離した可能性があると結論付けられています。[14]
別の研究では、多次元尺度法（MDS）を用いて、ヌビアアイベックスは他のどの種よりもアルプスアイベックスとヨーロッパアイベックスに近いことを示唆した。[15]
遺伝子分析によると、最終間氷期には個体数が比較的多く、最終氷期には減少したと示唆されている。[16]ヌビアアイベックスの遺伝子構成は、種として少なくとも2,000年間変化していない。[17]ヌビアアイベックスとベゾアールアイベックスの間には古代の遺伝子移入の遺伝学的証拠があり、ベゾアールアイベックスは家畜ヤギと交配して遺伝子の特徴を残した。[18]
以下の7種のCapra種の系統樹は、2022年のミトコンドリア証拠に基づいています。[19]
説明
ヌビアアイベックスはベルクマンの法則に従い、地球上で最も小さいアイベックス種である。肩までの高さは約65〜75cm（26〜30インチ）。性的二形性があり、オスはメスよりもかなり大きく、オスの平均体重は52〜74.7kg（115〜165ポンド）、メスは25.3〜32.7kg（56〜72ポンド）である。[6] [20]
体色は淡黄褐色で、下腹部は白色。オスは背中に暗褐色のたてがみがある。脚は白黒模様。尻尾は明るめで、尾は暗褐色。オスは2～3歳で髭が生え始め、年齢を重ねるにつれて髭は長くなり、黒くなっていく。秋の繁殖期には、成熟したオスの胸と脇腹に「発情毛」が生え、非常に暗褐色になる。3～4歳のオスでは10月に生えてくるが、6歳以上の年長のオスでは7～8月には早くも生えてくる。しかし、成熟した年齢であっても、すべてのオスが発情毛を生やすわけではない。[6]
ヌビアアイベックスは、上方に伸び、その後後方と下方に伸びる細長い角を持っています。オスの角の長さは約1メートル（3フィート3インチ）ですが、メスの角ははるかに小さく、約30センチメートル（12インチ）です。 [21]オスの角はメスの角よりも太く、オスが戦闘中に角が滑らないように大きな膨らみができます。[6]オスの角の成長は7～8歳で安定しますが、メスの角の成長は4～6歳で安定します。個体の年齢と角の隆起の数には有意な関係があります。[22]
分布
歴史的に、ヌビアアイベックスは中東と北東アフリカに分布していました。[1] 現在、その生息域はエジプト、ヨルダン、オマーン、イスラエル、パレスチナ、サウジアラビア、スーダンです。[1]レバノンでは絶滅しましたが、飼育下での繁殖と再導入のプロセスが進行中です。[23]シリアでも絶滅しました。[24]エチオピア、エリトリア、イエメンでの存在は不明です。[1]
生態と行動
給餌
ヌビアアイベックスは荒れた乾燥した山岳地帯に生息し、主に草や葉、特にアカシア（Vachellia属）を食べます。地上で餌を探し、後ろ足で立ち上がって木の葉に届くこともあります。餌を食べながら木に登ることもできます。[6]タンニンやトゲなど、防御力の強い植物を食べることは減ります。[25]好まれる植物は雨量によって異なり、雨の多い冬は一年草を多年草よりも好んで食べます。[26]アイベックスは崖に近い場所で餌をとることを好み、捕食者から簡単に逃げることができます。これは「恐怖の風景」を示しています。崖から離れるほど、アイベックスはより警戒心が強くなります。[27] [28]アイベックスはまた、栄養価が高く水源に近い緑の部分で餌をとることに多くの時間を費やします。[29] [30]オマーンのヌビアアイベックスのメスは、小さな骨片を食べる（骨食）ことが記録されているが、これは哺乳類では食事中のカルシウムとリンを補給するためによく見られる行動である。[31]
生態学的関係
アイベックスは、アラビアヒョウ（Panthera pardus nimr）[32] [33] アラビアオオカミ（Canis lupus arabs）[34] [35] キジバト（Canis aureus）[36] カラカル（Caracal caracal）[37] アカギツネ（Vulpes vulpes）イヌワシ（Aquila chrysaetos）[38] ワシミミズク（Bubo bubo）[38]ヒゲワシ（Gypaetus barbatus ）[39]などに捕食されます。驚いたときは、他のアイベックスに危険を知らせるために甲高い鳴き声を発します。彼らは、イワハイラックス（Procavia capensis）、アラビアオリックス（Oryx leucoryx）、ガゼル（Genus gazella）、アジアノロバ（Equus hemionus）など、他の多くの草食動物と生息地を共有しています。 [6]ヌビアアイベックスは、アイベックスの皮膚に寄生する寄生虫を食べる小鳥であるトリストラムムクドリ（Onycognathus tristrumil ）と共生関係にあります。[40]
これらの虫は、アイベックスバエ（Lipoptena chalcomelanea）、吸血シラミ（Linognathus africanusおよびDamalinia sp .）、ダニ（Hyalomma rhipicephaloides、Boophilus annulatusなど）、ダニ（Psoroptes cuniculiおよびSarcoptes scabiei ）、吸血バエ（ Oestrus sp .）、ノミなどの寄生虫を宿すことがある。[6] [41]また、寄生虫Taenia multicepsによって引き起こされる脳嚢胞が見つかったこともある。[42]
病気
ヌビアアイベックスは、家畜ヤギに見られるヤギヘルペスウイルス2（CpHV-2）と近縁の、反芻動物ラディノウイルスの悪性カタル熱（MCF）ウイルス群に感染していることが検出されている。 [43]カタールのアルワブラ野生生物保護区のヌビアアイベックスは、ヤギ胸膜肺炎に感染している。[44] [45]エルサレムのビブリカ動物園では、ヌビアアイベックスの群れが小反芻動物疫病の発生に見舞われた。[46]
社会的行動
アイベックスは社会性があり、群れはメス、若者、そして3歳くらいまでのオスで構成される傾向がある。群れは通常20頭以下だが、50頭に達することもある。[6] [20]資源の少ない生息地では、群れはより小さくなることもある（10頭以下）。[47]メスの群れは、優位性のヒエラルキーに従う近縁個体で構成されることが多い。[48]オスは単独で生活するか、最大8頭の一時的な群れを形成する。繁殖期には、オスはメスの群れに加わり、6～8週間の発情期を迎える。その後、大きなオスは角を激しくぶつけながら戦う。[21]
動き
ヌビアアイベックスは昼行性で、日中は活動し、夜間は休息する。他のアイベックスやヤギと同様に、ヌビアアイベックスは多くの時間を崖の上やその周辺で過ごす。崖は潜在的な捕食者から安全である。アイベックスは崖から離れるほど捕食されるリスクが高いと感じている。[28]彼らは楽々と登ったり跳躍したりし、一回の跳躍で水平方向と垂直方向に数メートルを跳躍する。アイベックスは通常、可能であれば一列になって崖を横断し、比較的水平を保つ。彼らが時間をかけて繰り返し移動することで、よく踏み固められた丘の斜面の道ができる。[6]
アイベックスは日中だけでなく、一年中移動する。日中は餌を探しながら餌場の間を移動する。特に正午ごろは、一日中休んで反芻することもある。[6]さらに、寒い冬の日には、エジプトのアイベックスが毎日太陽の道をたどって暖を取っているのが記録されている。[49]夜は崖の側面に掘った小さな窪みで眠る。この浅い穴は微小な生息地を作り出し、そこで多様な苗木が発芽し、生息地の多様性を高めている。[50]冬と早春、中東の雨季には、アイベックスは新しい植物を食べることができる開けた高原に散らばることが多い。暑く乾燥した夏には、水と緑のある日陰のオアシスの周りに集まる。 [6]
繁殖と生涯
交尾期は通常10月から11月で、その間に優位なオスが複数のメスを追いかける。メスが発情期にあるとき、オスは強い匂いのする分泌物を分泌する。オスはメスの潜在的な交尾相手を追いかける際、唇を丸めてメスの肛門の匂いを嗅ぐ（フレーメン）。オスは2歳ほどで繁殖適齢期に達するが、ライバルのオスを撃退できるほど強くなる5歳までは交尾が許されないこともある。メスは6か月ほどで繁殖できるが、1～3歳までは繁殖しないことが多い。[6]研究によると、ヌビアアイベックスのいくつかの亜集団は、極度に乾燥した気候への反応として、春に2度目の交尾期を迎えつつあることが示唆されている。[37]
妊娠期間は5か月。1～2頭の子ヤギが3月から7月の間に生まれるが、出産のほとんどは3～4週間の期間に同時に起こり、3月下旬から4月にピークを迎える。メスは群れを離れ、隔離された場所で出産する。新生児は生後15分以内に立ち上がれるようになり、2時間以内に授乳できるようになる。母親と子ヤギは数日後に群れに戻り、他の母親と子ヤギと一緒に数週間の託児所を形成する。 [6]子ヤギを保護された託児所に残しておくことで、母親は子ヤギを常にそばに置いておく母親と比べて、崖から離れた、より豊かな餌場や場所を探すことができる。[51]子ヤギは生後4か月頃に乳離れする。メスは3～4歳で成熟サイズに達し、オスは6歳頃に成熟サイズに達する。ヌビアアイベックスは野生では12年、飼育下では18年まで生きることができる。[6]
生理
目と視覚
ヌビアアイベックスの視覚は、山岳地帯で視覚を使って移動するのに適応しています。網膜神経節細胞密度の研究により、側頭領域、水平条線、背側頭延長部など、他の偶蹄類動物と多くの特徴を共有していることがわかりました。神経節細胞密度の高い背側頭領域は、下視野の視覚に役立ち、さまざまな地形での移動に役立つ可能性があります。また、他の有蹄類動物よりも緩く組織化された水平条線を持っています。タペタム（輝板）は形態学的にヤギのものと似ています。青緑色で、夜間視力と地平線の視力を高めます。側頭領域の空間分解能は1度あたり17サイクルで、つまり30メートル（98フィート）までの距離から3mm（0.12インチ）ほどの小さな物体を識別できるため、食物の識別や捕食者の検出が可能です。[52]ヌビアアイベックスの標準的な眼圧は17.95±4.78mmHgと推定されています。[53]他の動物種と比較して涙の分泌量が比較的少ないため、感染症に非常にかかりやすいです。[54]
血液成分
ヌビアアイベックスは、質の悪い食事でも体内の尿素を大量に再吸収することで、体内の窒素レベルのバランスをとることができる。[55]質の悪い食べ物しか手に入らないときは代謝が遅くなるが、ヌビアアイベックスはより質の高い食事に戻ると、失われた体重を急速に取り戻すことができる。[56]ヌビアアイベックスや他の砂漠に生息する有蹄類は、脱窒した土壌で育つ植物を食べるため、窒素同位体（δ15N）が高い。[ 57 ]
血液学的検査、血清生化学検査、電解質検査のほとんどの値は、男性と女性で一致しています。しかし、女性は男性よりも赤血球数、ヘマトクリット、総白血球数、総血清ビリルビンが有意に高くなっています。[58]
砂漠への遺伝的適応
遺伝子解析により、ヌビアアイベックスは家畜ヤギ（Capra hircus）と比較して22の正に選択された遺伝子を特定しました。これらの遺伝子は、免疫応答、タンパク質のユビキチン化、嗅覚伝達、視覚発達などの機能に影響します。遺伝子のうち3つは、暑い砂漠で太陽放射を緩和する皮膚バリアを開発するように進化しました。 [59]また、多くの二次代謝産物を含む砂漠の植物を処理するため、異物代謝とエネルギー代謝に関連する遺伝子のコピー数変異（CNV）があります。[60]追加の太陽放射緩和適応には、毛包の発達とDNA修復メカニズムの増加に関連する遺伝子が含まれます。ヌビアアイベックスは、他のヤギ種が食べるよりも毒性の高い食物に対処するために、毒性化合物の除去を拡大するためのCNVも持っています。[61]
ヤエズ（ヌビアアイベックス×家畜ヤギの雑種）の生理学研究
1970年代、イスラエルのラハブの研究者らは、ヌビアアイベックスと家畜ヤギの雑種「ヤエズ」（「יעז」）の繁殖と研究を始めました。[62]これらの雑種に関するある研究では、血漿テストステロンは8月にピークに達し、精巣の大きさは9月から10月にピークに達しました。[63]生殖に関する研究では、メスは、子供が初めての妊娠や三つ子の場合（小さな子の場合とは対照的に）流産する可能性が高いことがわかりました。子供の死亡率は春に最も高く、冬に最も低くなりました。子ヤギの死亡率は、アイベックス遺伝子の割合が高いほど高くなりました。[64]研究者らがオスのヤギとヤエズの子ヤギの成長率を比較したところ、若いヤギは春に成長率が高く、ヤエズの子ヤギは夏に成長が速いことがわかりました。[65]
人間の影響と保全状況
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人間の影響
国際自然保護連合（IUCN）は、ヌビアアイベックスを「絶滅危惧種」に分類している。その理由は、成熟した個体が1万頭未満しか残っておらず、個体数が減少しているからである。この動物が直面している脅威には、水や飼料をめぐる家畜との競争、狩猟圧、気候変動、生息地の断片化、生息地の破壊などがある。[1] [66] [67]
エコツーリズムや野外レクリエーションは自然保護区のアイベックスを妨害し、人間を避けるために行動を変える原因となる可能性がある。アイベックスは可能な限り、人間の存在が少ない水源を探し、人間の妨害が大きい場合は高品質の食料地帯を放棄しやすくなる。[39] [68]自然保護区での人間の存在はアイベックスの繁殖率の低下にも寄与している可能性がある。2020年のCOVID-19のロックダウン中に観光客がイスラエルのアイン・アブダット国立公園を訪れるのをやめたとき、若いアイベックスとメスのアイベックスの比率は2倍以上に増加した。[69]
逆に、アイベックスの中には人間の居住地や人気の自然保護区に慣れてしまい、潜在的な衝突を引き起こしているものもいる。 [70] [36]慣れは、人間の存在が多い地域での警戒心の低下によって実証される。 [71]これらの亜集団は、豊富な食料、避難所、捕食者からの保護のために町を求める。[72] [30]彼らの慣れは、財産の損害、ゴミなどの有害物質の摂取、他の亜集団からの生殖的隔離、および捕食者に対する行動反応の低下につながる。[73] [74] [36]アイベックスが車両の上に立ったり、建物に入ったりすることが記録されている。[75]
国別の保全と個体数の状況
2020年現在、IUCNおよびその他の情報源は、野生のヌビアアイベックスの国別の個体数を次のように推定しています。
飼育下の個体群
文化的意義と人間の搾取
古代中東文化
ヌビアアイベックスは中東全域で数千年にわたりペトログリフ（岩絵）、金属細工、陶器、その他の芸術作品によく描かれており、その一部は後期更新世にまで遡る。[109] [110] [111] [112]一例は、エジプトの砂岩に彫られた後期旧石器時代の等身大の像である。[113]ペトログリフでは、アイベックスは犬や人間の射手に狩られる動物として描かれることが多い。また、星、太陽、十字架、円などの天体図と一緒に描かれることも多い。[114]アイベックスは、砂漠の凧（囲いを形成する長くて狭い壁）、犬、石の囲い、網を使って狩られることが一般的だった。 [115] [116] [117]
芸術作品におけるアイベックスの役割は、儀式的な狩猟のような文字通りの行為だけでなく、復活、雨と干ばつの季節的なサイクル、生と死の相互作用などの精神的および比喩的な概念を表すことが示唆されている。アイベックスはドゥムジ（タムズ）、アルマカ、ドゥシャラなどの古代中東の神々を表していた可能性がある。[114] [115]紀元前4千年紀のメソポタミア-イラン芸術作品では、アイベックスはしばしば山羊座と同一視されている。 [114]
古代中東美術の一般的なモチーフには、聖なる木、多くの場合は生命の樹の両側にアイベックスが描かれている。このモチーフは、イラン、メソポタミアからアラビア、アフリカの角まで、この地域全体に見られる。[118] [119] [120] アッシリアからの旅行者は、このモチーフの青銅製の芸術作品をギリシャのオリンピアまで持ち込んだ。[121]このモチーフの例には、紀元前10世紀のターナクの祭壇があり、そこには聖なる木の隣に2頭のアイベックスが描かれ、その他の自然をテーマにした彫刻もある。これは、ヤハウェ/エル（神）と、後にユダヤ教にそのエッセンスが取り入れられたセム系の自然志向の女神アシェラとの関係を表していると考えられている。[122] [123] [124]
ユダヤ教
聖書のヒロイン、ヤエルの名前はヘブライ語で「アイベックス」を意味します。[125]タナハ（ヘブライ語聖書）にはアイベックスに関する記述がいくつか見られます。「高い山々はアイベックスのものである」（詩篇 104 :18）[126] [127]「愛情深い雌のアイベックス」（箴言 5 :19）[128]「山羊が子を産む季節を知っているか」（ヨブ記39:1）[129] [130]死海の近くにあるエイン・ゲディの泉は「子山羊の泉」と訳されます。この場所はダビデ王の物語に登場し、「野山羊の岩の方向」で彼が捜されています（サムエル記上 24 :3）。[131] [132]アイベックスは、その角がショファ（ユダヤ教の宗教楽器のホルン）を作るのに使われる動物の一種です。「神殿でロシュ・ハシャナに使われたショファはアイベックスの真っ直ぐな角で作られ、口、つまり吹くための吹き口は金でメッキされていました」（ミシュナー・ロシュ・ハシャナ3:3）。[133]アイベックスはコーシャ動物であり、適切に調理すれば宗教法の下で食べることができます。[134]
古代イスラエルでは、アイベックスの皮が羊皮紙を作るのに使われることがあった。[9]アイベックスのイメージは、5世紀のフコック シナゴーグのモザイクなど、古代ユダヤ人の芸術作品に見られる。 [135] [ 136]アイベックスは、イサーク・イブン・サフラの『メシャル・ハ・カドモニ』（「古代の格言」）など、中世のユダヤ人学者が書いた寓話に登場する多くの動物の1つである。 [137]アイベックスは、17世紀初頭に書かれたイサーク・ウジエルの「私のアイベックスよ、どこに宿営するのか」など、ユダヤ人の恋愛詩のイメージとして登場する。 [138] 20世紀初頭、ロシア系ユダヤ人のパフォーマー、イダ・ルビンシュタインは「ユダヤ人ゲットーの偉大なアイベックス」と評された。[139] [140]
ヤエル（יָעֵל）はユダヤ人によく使われる名前であり、イスラエルで最も人気のある女の子の名前の一つです。[141]ヌビアアイベックスはイスラエル自然公園局のシンボルであり、イスラエルの野生生物の象徴であるとともに、その丸い角が地元の考古学的歴史を表すローマのアーチに似ていることから選ばれました。[142] [143]
ベドウィン文化
ベドウィンは歴史的にヌビアアイベックスの幼獣を家畜ヤギと統合した群れで飼育しており、家畜ヤギとの交配は可能だ。[6]エジプト東部砂漠のマアザベドウィンはアイベックスの存在と行動に基づいていくつかの場所に名前を付けている。[144]イスラエルでは、岩絵に描かれたアザズメ部族のワスム（シンボル）は、古いアイベックスの岩絵を改変して作られた。[145]ベドウィンは伝統的に食料と皮のためにアイベックスを狩っており、歴史的にはイギリスやエジプトの役人によって狩猟者やガイドとして雇われることが多かった。[146] [147]最近では、シナイ地方のベドウィンの中にはアイベックスや他の野生動物の保護者として働く者もいる。[148]
イエメン
イエメンではアイベックスは長年国民的アイデンティティの象徴であり、イエメン人の多くの肯定的な特質を表している。アイベックスを保護するために、毎年1月22日を「アイベックスの日」とすることが提案されている。[149] [150]
現代メディア
特にヌビアアイベックスはBBCのドキュメンタリー『ライフ』に登場し、人気テレビドキュメンタリーシリーズ『プラネットアース』（エピソード5「砂漠」）でも大きく取り上げられた。[151]
エコツーリズム
ヌビアアイベックスのイメージはエコツーリズムのプロモーションでよく見られる。イスラエルのミツペ・ラモンという町には、人に慣れたアイベックスがよく見られるが、アイベックス・インというホテルがある。[152]ヨルダンのワディラムには、ワディラム・アイベックスというツアーとキャンプの会社がある。[153]
多くの中東のツアー会社は、野生の動物を観察する機会を提供するために、顧客に参加を勧めています。[154] [155] [156] [157]
参照
参考文献
ウィキメディア・コモンズには、 Capra nubianaに関連するメディアがあります。
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