マッチ/ミスマッチ仮説(MMH)は、デイビッド・クッシングによって初めて提唱されました。[ 1 ] [ 2 ] MMHは、「開花や繁殖などの季節活動のタイミングであるフェノロジーと、直下の種のフェノロジーとの関係によって、個体群の加入変動を説明しようとする」ものです。 [ 3 ]本質的には、捕食者の需要の重要な時期と獲物のフェノロジーがどれだけよく重なるかによる繁殖成功の尺度です。生態学的研究では、いくつかの例として、鳥類の繁殖のタイミングと、主な獲物の年間フェノロジーとの重なりの程度、[ 4 ] [ 5 ]ニシンの繁殖とカイアシ類の産卵の相互作用、[ 2 ]冬蛾の卵の孵化とオークの芽吹きのタイミングの関係、 [ 6 ]および草食動物の繁殖フェノロジーと植生の栄養素のパルスの関係が挙げられます。[ 7 ] [ 8 ]
北極圏の生息地は、繁殖を求める渡り鳥にとって夏の間は特別な場所となる。多くの地域では、季節性の節足動物が豊富に存在し、24時間の日照時間が長く、捕食者が一般的に少ない。[ 9 ]シギ類とスズメ目は、地表に群がる節足動物の存在に大きく依存する、最も種数の多い鳥類の2つである。シギ類は非常に早成性の動物群で、孵化したその日に動き回って自分で餌を食べることができる。[ 10 ]対照的に、ほとんどのスズメ目は晩成性で、捕獲した節足動物は、成熟して独立するまで親によって餌を与えられる。[ 10 ]
この地域の昆虫は、活動期間が非常に短いという特徴も持っています。多くは幼虫の状態で堆積物の中に潜り、休眠状態で越冬し、雪が溶けて池の氷が解けるのを待ちます。[ 11 ]氷が解けると、動物は成長を続けることができ、その成長には最長で7年かかることがあります。[ 12 ]成長の最終年を迎えた動物は、短い摂食期間の後、蛹になり、交尾が行われる大規模な一時的な交尾群を形成します。その後すぐに産卵が行われ、成虫は死にます。
北極で繁殖する多くの渉禽類は、カロリー豊富な甲殻類が豊富に存在し、それが成長や脂肪蓄積の制限要因とならない地域から渡りをしてくる。[ 13 ]前述の節足動物の発生時期は、雛の最適な成功を可能にするために、渡り鳥の巣作りのタイミングと高度に相関していなければならない。渉禽類は渡りによって極度の生理的ストレスにさらされており、準備として胸筋を膨らませるとともに、消化器系を縮小させる必要がある。[ 14 ]これらの鳥は収入に基づく繁殖戦略を採用しているため、到着時には排卵を開始するのに十分な脂肪蓄積がない。北極に到着すると、消化器系を再構築し、厳しい条件に対応できるよう生理的に準備する必要がある。そのためには、豊富な餌源を見つけ、卵を産む前にそれを活用する必要がある。[ 14 ]
鳥が、消費した資源を回復し、獲物の密度が最も高くなる時期に卵を産み、孵化するのに十分な時間があれば、雛が北極圏から追い出される前に十分に成長する時間を与えられる可能性が大幅に高まります。[ 14 ]そうでない場合は、巣が襲われる可能性が高くなり、雛が十分に成長する時間がなくなり、より温暖な気候に自力で戻ることができなくなる可能性が高くなります。
気候変動やその他の人間活動などの地球規模の変化の複雑さは、まだ十分に理解されていません。私たちは、自分たちの行動が地球に何をしているのかは理解していますが、私たちの行動が生態系を混乱させている無数の方法については、まだ詳細を解明している最中です。発表されている栄養段階の不一致の事例のほぼすべては、気候変動に関連しています[ 15 ]。しかし、人間の活動は地球規模の生態系に影響を与えており、それらの活動の中には栄養段階の不一致を引き起こすものもあります。世界的に関連のある人間が媒介する栄養段階の不一致の代表的な例は、火災によって引き起こされる資源の急増と草食動物の繁殖需要との間の不一致です[ 7 ] 。人間は火災の季節を変化させたため、植生の資源の急増が草食動物の繁殖需要と一致しなくなりました[ 7 ] 。重要なのは、人間が媒介する栄養段階の不一致は一般的である可能性が高いものの、いつ、なぜそれが起こるのかを特定するための追加研究が必要であるということです。
北緯60度線より北では、 21世紀半ばまでに気温が2.5℃上昇すると予想されています。[ 16 ]また、年間平均気温 は2020年までに1℃、 2050年までに2~3℃、2080年までに4~5 ℃上昇すると予測されています。 [ 17 ]現在の科学的理解では、これらの予測がもたらす影響を真に理解するには、まだ長い道のりがあります。
頂点捕食者は、栄養交換において、直近の下位の獲物と活動を調整する必要があります。ミスマッチが生じる良い例は、環境に非常に適応したかなり珍しい生活環を持つ冬蛾です。成虫は、寒さに強い11月に目覚め、交尾し、その後、変態していたオークの木に這い上がって卵を産み、その卵は休眠状態に入ります。[ 6 ]これらの卵は2月に発生し始め、孵化したい重要な時期を迎えるまで数ヶ月続きます。この孵化日は非常に重要で、5日早く孵化するだけでも餓死してしまいます。[ 6 ]また、2週間遅く孵化すると、彼らが必死に頼っているオークの木の葉のタンニン濃度が非常に高くなり、動物を適切に栄養補給できなくなります。[ 6 ]これは些細な違いのように思えるかもしれないが、動物が強制的に餌を食べなければならない期間を長引かせ、さらなる捕食や寄生のリスクにさらされることになる。近年、まさにこのようなことが観察されており、それぞれの生物の季節現象に頼っているメカニズムは、気象パターンの変化と、それぞれの生物が反応する側面によって変化している。[ 6 ]
当初、MMHは単一の獲物に依存する専門的な捕食者にのみ適用されると考えられていましたが、さまざまな獲物の栄養価によっても影響を受ける可能性があります。たとえば、一致または不一致のほとんどの例は、単一の資源に依存する捕食者の適応度に依存しています。 [ 4 ] [ 6 ] [ 2 ]しかし、より汎用的な種でさえ、主な食物源が季節性が非常に高かったり、繁殖などの年間サイクルの重要な期間を通じて品質が変動したりする場合、季節的および/または栄養的な不一致に苦しむ可能性があります。[ 18 ]たとえば、ヨーロッパヒタキは、毛虫が少ない時期に雛に多くの飛翔昆虫を与えますが、これは雛の状態に悪影響を及ぼします。[ 19 ]対照的に、アメリカムシクイPhylloscopus sibilatrixの汎用的な食性も、毛虫のバイオマスのピークと繁殖成功の不一致で影響が見られなかった理由と考えられています。[ 20 ]また、捕食者と被食者は異なる非生物的手がかりに依存している必要があります。[ 3 ] 典型的な例では、捕食者は毎年固定された非生物的手がかりに依存し、被食者は年ごとに変化する手がかりを使用する傾向があります(上記の引用を参照)。