嗅覚ナビゲーション

嗅覚ナビゲーションとは、ハト、特に郵便ハトがナビゲーションや帰巣に嗅覚を利用しているという仮説である。

主な説は2つある。パピのモザイクモデルは、ハトが半径70～100キロメートル以内の環境臭気の分布から地図を作成すると提唱している。ウォールラフの勾配理論は、長距離にわたる安定した大気臭気勾配の存在を提唱することで、距離制限の問題を克服している。しかし、ハトが帰巣のために「嗅覚地図」を使用していることを示唆する証拠は決定的ではない。

帰巣とは、地球上のあらゆる場所（見知らぬ場所を含む）から設定された地点に戻る能力と定義できます。このタスクを調整するには、コンパス感覚（方向感覚）と地図感覚（位置感覚）という 2 つの基準が必要です。見慣れない場所から戻る能力は、位置情報と方向情報を決定するためにどのような感覚の手がかりが使用されるかという疑問を提起しました。コンパス感覚は、さまざまな観点から導き出すことができると提案されています。方向感覚のメカニズムとしての磁気方位は、19 世紀に初めて提唱されました。^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]}同様に、太陽をコンパスとして使用して家にナビゲートすることもできます。^{[ 4 ]} しかし、1972 年に、パピと彼の同時代の研究者は、嗅覚を失ったハト（Columbia livia）は方向感覚と帰巣能力が著しく損なわれていると報告しました。^{[ 3 ]} 彼らの研究結果に基づいて、「嗅覚ナビゲーション」の仮説が提唱された。

嗅覚ナビゲーションのモデルとして、パピの「モザイク」モデル^{[ 5 ]}とウォールラフの「勾配」モデル^{[ 6 ]}の2つが提案されている。パピのモザイク仮説は、ハトが半径70～100キロメートル以内の環境臭気の分布から地図を作成すると主張している^{[ 7 ] 。}

この情報から、放鳥地点でこれらの匂いに遭遇したときに「家」の方向を推測することが可能です。関連する風に乗って運ばれる匂いの例としては、松林、海岸線、都市からの汚染などが挙げられます。ハトは、運動や訓練飛行中に特定の匂いを特定の場所と関連付けることを最初に学習すると考えられています。このモデルの利点は、鳥がさまざまな匂いの存在または不在を検出するだけでよいことです。したがって、放鳥地点が信頼できる風に乗って運ばれる手がかりを提供できる近距離にある場合にのみ帰巣が可能になります^{[ 8 ]。}ただし、Papi（1990）^{[ 5 ]}は、往路で得られた嗅覚情報の利用を主張しています。

ウォールラフの勾配理論は、異なる手段によって距離制限の問題を克服する。この理論は、長距離にわたって安定した大気臭気勾配の存在を提唱している。このナビゲーションマップの基礎は、2 つ以上の環境臭気の特定の強度を持つ空間表現である。臭気勾配は異なる方向軸に沿って異なるため、ハトは特定の場所の匂いの強度を巣の匂いの濃度と比較することができる。このメカニズムは原理的には広大な距離にわたって機能する可能性があるが、匂いの濃度のわずかな違いを検出して解釈する必要がある。しかし、より重要な問題は、予測可能な臭気勾配の存在である。気象学者^{[ 9 ]}は、この仮説で要求されるような臭気勾配が自然界に存在することを否定している。

嗅覚ナビゲーション仮説によれば、ハトは巣で感知した匂いと風の方向を関連付けることで匂いの地図を学習する。そのため、この学習の発達を操作する試みとして、風向きを変えたり、特定の方向からの風からハトを遮ったり、人工的な匂い物質にハトをさらしたりといった方法が用いられてきた。この仮説では、実験対象のハトは改変された地図を学習し、放たれた際には歪んだ知覚に基づいて飛行するはずだと予測されている。

このような実験が行われ、^{[ 10 ]} 2 つのグループのハトが、別々の、しかし同一の竹製の鳥小屋で飼育されました。グループ 1 には、南からオリーブオイルを含む空気が、北から合成テレピン油を含む空気が吹き込まれました。グループ 2 では、これが逆になりました。ハトはその後、鳩舎の東に放たれ、半数には合成テレピン油がくちばしに一滴、残りの半数にはオリーブオイルが一滴与えられました。オリーブオイルにさらされたグループ 1 のハトは北に飛びましたが、合成テレピン油に敏感な鳥は南に飛びました。グループ 2 では、一貫性はあるものの、逆の結果が見られました。

ドイツ、イタリア、アメリカ合衆国などの他の国では、同一の手順を採用するために相当な努力がなされたにもかかわらず、これらの結果を再現することはできなかった。^{[ 11 ]}それにもかかわらず、さらなる実験^{[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]}では、風向きを逆転させるために鶏舎の近くにファンを設置する方法と、風向を90°ずらすために偏向ロフトを使用する方法という2つの異なる方法が用いられた。偏向ロフトは、風の進路、ひいては特徴的な匂いを偏向させる木製またはガラス製のバッフルで構成されている。このようなロフトで飼育されたハトは、90°の誤差で方向を定め、「偏向ロフト効果」として知られることがわかった。風向きを逆転させた実験でも、嗅覚仮説を支持する結果が得られ、同じ場所から放たれた場合、実験群は平均して家とは反対方向に飛行し、対照群は正しい飛行経路をたどった。

偏向ロフト実験の再現実験では同様の結果が得られたが、^{[ 14 ] [ 15 ]}嗅覚を失ったハトを用いた場合、以前に観察されたものと同じ程度の方向の誤差を示した。したがって、匂いの検出は偏向ロフト効果とは関連していなかった可能性がある。実際、飛行方向は、ロフト内で経験する風や、光の反射などの「その他の非匂い要因」に対する方向反応を反映しているだけかもしれない。^{[ 3 ] [ 11 ]} 研究者らは、ハトのような種子を食べる鳥類には高度に発達した鼻器官とそれに関連する脳機能がないことに言及することで、これらの提案を支持している^{[ 16 ]}。したがって、ハトはナビゲーションマップを作成する際に嗅覚ランドマークに支配されていないと主張できる。

Conflicting evidence, however, was produced^[5] when pigeons were housed in open cages and exposed to a fan produced air current carrying the scent of benzaldehyde. When released with exposure only to the natural air during transport and at the release site, both experimentals and controls were homeward oriented. Contrary if their response were simply to wind direction.

A consistent feature of the olfaction experiments is that anosmic pigeons that are released from familiar sites are essentially unaffected.^[11] Perhaps a common fault of the olfactory mosaic and gradient model of olfactory navigation is that each model is over simplistic and that they do not sufficiently take account of other cues that may be of importance.

The Earth's magnetic field is a potential map cue as the field varies in both strength and direction over the Earth's surface^[17] Manipulations of the ambient magnetic field are rather difficult, although Keeton (1971)^[18] and Ioalé (1984)^[19][3] did report that magnets caused disorientation in pigeons when they were released under total overcast. This first indication for magnetic compass orientation in homing was later supported by other studies,^[20][21] which reversed the field around the head of the pigeon using battery operated coils. Though the coils had little effect in clear conditions, their effect under overcast conditions was dependent on the direction of the current. Another observation consistent with the idea of a geomagnetic map is the shift in the initial bearings of pigeons that occurs when the field increases during magnetic storms.^[7] In magnetic anomalies too, pigeons are disoriented, even under sunny conditions.^[17]

太陽が東から西へ1時間あたり15°ずつ予測可能な動きをすることは、天体コンパスとしての可能性を示している。これは、時刻が分かっていれば可能であり、鳥類は体内時計のおかげで実現できる。^{[ 8 ]} この仮説を検証するために、渡り鳥であるヨーロッパムクドリを用いた実験では、太陽の角度を反射することで渡りの方向を操作できることが示された。 ^{[ 7 ]} この効果は伝書鳩を用いて再現された。この研究は、鳥類のナビゲーションにおける嗅覚以外のメカニズムを示す上で価値があるが、鳩については言及していない。^{[ 22 ]}

ハトの嗅覚地図感覚の根本的な問題は「ハトは匂いを嗅ぐことができるのか？」ということである。入手可能な証拠は、ハトには高度に発達した鼻器官とそれに関連する脳機能が欠けていることを示唆しているが、経験的証拠は、嗅覚環境に干渉することでハトの帰巣能力が損なわれる可能性があることを示している。^{[ 23 ]} しかし、嗅覚操作の効果のばらつきは、匂いがナビゲーションの唯一の手がかりではなく、地図感覚は利用可能な手がかりの比較に依存しているように見えることを示している。 しかし、匂いは、非常に変動的な役割を果たす多くのナビゲーション要因の1つである可能性は依然としてあるが、物理的な制約と一貫性のない発見により、嗅覚仮説は疑問視されている。

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