歴史と場所 1980年代初頭、ショウジョウバエの ゲノム における単一の突然変異が、雌の生殖細胞系列にある Gypsy レトロウイルス様要素 のすべてのコピーを特異的に活性化できることが発見された。これらのGypsyを「踊らせる」突然変異の部位は、フラメンコ遺伝子座 と呼ばれた。2001年、Aravinらは、二本鎖（ds）RNAを介したサイレンシングが生殖細胞系列における レトロトランスポゾン の制御に関与していると提唱し、2003年までに、トランスポゾンの痕跡が「生きている」トランスポゾンのサイレンシングに必要なdsRNAを生成する可能性があるという考えが浮上した。[ 10 ] [ 7 ] [ 20 ] [ 1 ] [ 21 ] [ 22 ]
侵入とPiwiの応答の歴史的な例が知られています。20世紀半ばにPエレメント トランスポゾンがショウジョウバエの ゲノムに侵入し、交配によって数十年以内に世界中の野生のショウジョウバエ（生殖的に隔離された実験室系統を除く）すべてが同じPエレメントを持つようになりました。ほぼ同時に広がったPエレメントのさらなる活性の抑制は、Piwi相互作用RNA経路によって起こったようです。[ 23 ]
ゲノム中のpiRNAクラスターは、バイオインフォマティクス 手法によって容易に検出できるようになった。[ 24 ] D. melanogaster と脊椎動物のpiRNAはタンパク質コード遺伝子 のない領域に位置しているが、[ 11 ] [ 20 ] C. elegans のpiRNAはタンパク質コード遺伝子の中に存在することが確認されている。[ 13 ]
哺乳類では、piRNAは精巣 [ 25 ] 卵巣 [ 26 ] [ 4 ] 。無脊椎動物では、piRNAは雄と雌の両方の生殖細胞系列 で検出されています[ 15 ] [ 19 ]
細胞レベルでは、piRNAは核 と細胞質の 両方で発見されており、piRNA経路がこれらの両方の領域で機能する可能性があることを示唆しており[ 11 ] [ 27 ] 。
分類 真核生物 には少なくとも 3 つの Argonaute (Ago) サブファミリーが存在することがわかっています。動物、植物、分裂酵母に存在する Ago サブファミリーとは異なり、Piwi サブファミリーは動物にのみ存在することがわかっています。[ 28 ] RasiRNA はショウジョウバエ や一部の単細胞真核生物 で観察されていますが、哺乳類での存在は確認されていません。一方、哺乳類を含む多くの無脊椎動物や脊椎動物で観察されている piRNA とは異なります。[ 29 ] Schizosaccharomyces pombe [ 8 ] [ 30 ]
生合成 rasiRNAの5'末端の生合成におけるピンポン機構。 piRNA の生合成は、 考えられるメカニズムが提案されているものの、まだ完全には解明されていません。piRNA は顕著な鎖偏向を示し、つまり、DNA の 1 本の鎖のみから生成されます[ 1 ] [ 2 ] 。パキテン piRNA を生成するために使用される唯一の経路として、一次処理経路が示唆されています。このメカニズムでは、piRNA 前駆体が転写され、5' ウリジンを 標的とする傾向のある piRNA が生成されます[ 31 ] [ 32 ] piwi タンパク質のリクルートを引き起こす「ピンポン」メカニズムも提案されています。これにより、一次 piRNA の 5' 末端から 10ヌクレオチドの 地点で転写が切断され 、二次 piRNA が生成されます。[ 32 ] アデニン を持つ配列を標的としている。 [ 31 ] 転写 レベルでのみ作用する。[ 22 ] 種 で作用している可能性がある。たとえば、 C. elegansは [ 19 ]
ゼブラフィッシュ とショウジョウバエ [ 11 ] 保存された 生合成 メカニズムの証拠である可能性があると解釈されている [ 17 ] [ 33 ] 。
ピンポン piRNA Ping-Pong 経路は、ショウジョウバエ の研究で最初に提唱されました。ショウジョウバエでは、2 つの細胞質 Piwi タンパク質、Aubergine (Aub) と Argonaute-3 (Ago3) に関連する piRNA が、5' 末端で正確に 10 ヌクレオチドにわたって高い頻度で配列相補性を示しました。[ 32 ] [ 34 ] ショウジョウバエ またはマウスにおける Ping-Pong の提案された機能はまだ解明されていませんが、有力な仮説は、Aub と Ago3 の相互作用により、活性トランスポゾン配列を標的とするのに最も適した piRNA の循環的改良が可能になるというものです。Aub piRNA は主に転移因子転写産物に対するアンチセンスであり、相補性を介して有害な転写産物を標的とする主な要因であると考えられています。逆に、Ago3 piRNA配列は主に転移因子転写産物に対してセンス方向であり、トランスポゾンmRNAのAub切断産物から派生している。そのため、Ago3 piRNAは転移因子転写産物を直接標的とする能力を欠いている。したがって、Ago3 piRNAは新たに輸出されたpiRNAクラスター転写産物を標的とすることで、AubにロードされるpiRNAの産生を誘導すると提唱された。Ago3がAub piRNAの産生に及ぼす影響を支持する証拠はいくつかあり、特にAgo3とTudorドメインタンパク質Kumo/Qinに変異を持つショウジョウバエ 卵巣のpiRNAレパートリーを調べた結果などが挙げられる。[ 35 ] [ 36 ]
ピンポンを支える分子メカニズムには、piRNA経路に関連する複数の因子が関与していると考えられる。Qinは 、AubおよびAgo3の両方と相互作用することに加えて、Ago3へのpiRNAのロードを調整することが報告されている。[ 36 ] Tudorタンパク質 krimper （A1ZAC4 ）も、Tudorドメインを介してAubおよびAgo3の両方と相互作用し、N末端Krimperドメインを介して自身も結合することが示されている。[ 37 ] [ 37 ] [ 38 ] Vasa タンパク質がカイコAub（Siwi）とAgo3のピンポンメカニズムを調整することが提案されている。[ 39 ]
ピンポン現象のメカニズムは主にクリンパーによって調整されていると考えられるが、雲/秦やヴァーサなどの要素も、他の要素に加えて、ピンポン現象のメカニズムにおいて必要な機能を果たしている。
piRNAフェージング ショウジョウバエの piRNA経路は、2つの分岐に分けられます。1つは、Ping-Pongメカニズムを実行するAubとAgo3からなる細胞質分岐、もう1つは、核内のPiwiによるゲノム領域の共転写サイレンシングに関連する核分岐です。相補的な戦略により、2つの研究は、AubとAgo3の標的切断がpiRNAのPiwiへの「段階的」ロードを引き起こすことを示しています。[ 40 ] [ 41 ] [ 42 ]
piRNA経路の補助タンパク質 生殖能力の欠陥を調べる遺伝子スクリーニングにより、Piwiクレードのアルゴノートタンパク質ではないにもかかわらず、Piwi変異体と同じ不妊表現型を引き起こす多数のタンパク質が同定された。
ショウジョウバエの チューダードメインタンパク質ショウジョウバエ のpiRNA経路に必要な多くの因子は、 Piwiタンパク質のメチル化モチーフに存在する対称ジメチル化アルギニン残基（sDMA）に結合することが知られているTudorドメインを 含んでいます。Piwiタンパク質は、Valois（MEP50）とCapsulèen（dart5; PRMT5）からなるPRMT5メチロソーム複合体によって対称ジメチル化されます。[ 52 ] [ 53 ]
チューダー（タッド） 秦/雲 スピンドルE（SpnE） クリンパー テジャス（テジ） ヴレテノ（ヴレット） パピ Yb ( fs(1)Yb ) Ybの兄弟（BoYB） Ybの妹（SoYB）
非チューダーショウジョウバエ piRNA経路タンパク質
ショウジョウバエの 核内piRNA経路タンパク質サイ（HP1D） 行き詰まり 切り落とす SetDB1 (卵なし) SuVar3–9
調査 piRNA の研究は、 Solexa、454、 Illumina プラットフォーム シーケンシングなどの次世代シーケンシング 技術の使用により大きく進歩しました。これらの技術により、piRNA のような非常に複雑で不均一な RNA 集団の分析が可能になります。小さな RNA はサイズが小さいため、その発現と増幅は困難な場合があり、この困難に対応するために特殊なPCR ベースの方法が開発されました。[ 54 ] [ 55 ] [ 56 ]
参考文献 1 2 3 4 5 6 「分子生物学セレクト」 . Cell . 126 (2): 223–225 . 2006年7月. doi : 10.1016/j.cell.2006.07.012 . 1 2 3 Seto AG、Kingston RE、Lau NC ( 2007 年6 月 )。 「Piwi タンパク質の成熟」 。Molecular Cell。26 ( 5 ) : 603–609。doi : 10.1016/ j.molcel.2007.05.021。PMID 17560367 。 1 2 Monga I、Banerjee I (2019 年 11月 )。 「RNA 配列、構造、熱力学的特性および物理化学的特性に基づく特徴を使用した piRNA の計算による 同定 」 。Current Genomics。20 ( 7 ) : 508–518。doi : 10.2174 / 1389202920666191129112705。PMC 7327968。PMID 32655289 。 1 2 Siomi MC、Sato K、Pezic D、Aravin AA ( 2011 年4 月)。「PIWI と 相互 作用 する小型 RNA: ゲノム防御 の先鋒」。Nature Reviews Molecular Cell Biology。12 ( 4): 246–258。doi : 10.1038/ nrm3089。PMID 21427766。S2CID 5710813 。 1 2 Dorner S、Eulalio A、Huntzinger E、Izaurralde E (2007 年 8 月)。 「サイレンシング経路 の多様性 を 探る。マイクロ RNA と siRNA に関するシンポジウム: 生物学的機能とメカニズム 」 。EMBO Reports。8 ( 8 ) : 723–729。doi : 10.1038 / sj.embor.7401015。PMC 1978081。PMID 17599087 。 ↑ Klattenhoff C、Bratu DP、McGinnis - Schultz N、Koppetsch BS、Cook HA、Theurkauf WE (2007 年 1 月)。 「ショウジョウバエの rasiRNA 経路の変異は 、 ATR/Chk2 DNA 損傷応答の活性化を介し て 胚軸の決定を阻害する」 。Developmental Cell。12 ( 1 ) : 45–55。doi : 10.1016/j.devcel.2006.12.001。PMID 17199040 。 1 2 Goriaux C、 Théron E、Brasset E、Vaury C (2014)。 「piRNAを生成するマスター遺伝子座の発見 の 歴史：ショウジョウバエのflamenco/COM遺伝子座 」 。Frontiers in Genetics。5 ： 257。doi ： 10.3389 / fgene.2014.00257。PMC 4120762。PMID 25136352 。 1 2 Aravin A 、Tuschl T (2005 年 10 月)。 「 RNA サイレンシングに関与する小型 RNA の 同定と特徴付け」 。FEBS Letters。579 ( 26): 5830–5840。Bibcode : 2005FEBSL.579.5830A。doi : 10.1016 / j.febslet.2005.08.009。PMID 16153643 。 ↑ Xie Z、Johansen LK、Gustafson AM、Kasschau KD、Lellis AD、Zilberman D、Jacobsen SE、Carrington JC (2004 年 5 月)。 「 植物における小型 RNA 経路の遺伝的および機能的多様化 」 。PLOS Biology。2 ( 5 ) E104。doi : 10.1371 / journal.pbio.0020104。PMC 350667。PMID 15024409 。 1 2 アラビン AA、ナウモワ NM、トゥーリン AV、ヴァギン VV、ロゾフスキー YM、グヴォズデフ VA (2001 年 7 月)。 「キイロショウジョウバエの生殖系列におけるゲノムタンデムリピートおよび転移因子の二本鎖RNA媒介サイレンシング」 。 現在の生物学 。 11 (13): 1017–1027 。 Bibcode : 2001CBio...11.1017A 。 土井 ： 10.1016/S0960-9822(01)00299-8 。 PMID 11470406 。 S2CID 14767819 。 1 2 3 4 5 Klattenhoff C 、Theurkauf W (2008 年 1 月)。 「 piRNA の 生合成と生殖細胞機能」 。Development。135 (1) : 3–9。doi : 10.1242 / dev.006486。PMID 18032451 。 ↑ カルメン L、ミケーラ B、ロザリア V、ガブリエラ M (2009)。 「新規非コーディング RNA: x-ncRNA における snoRNA、microRNA、piRNA の特徴の存在とホモ・サピエンスにおけるその生物学的意味」。 バイオインフォマティクスと配列分析のジャーナル 。 1 (2)： 031～ 040。 1 2 Ruby JG、Jan C、Player C、Axtell MJ、Lee W、Nusbaum C、Ge H、Bartel DP (2006 年 12 月)。 「 大規模シーケンス により 、 C . elegans における 21U-RNA および追加 の マイクロ RNA と内因性 siRNA が明らかになった」 。Cell。127 ( 6 ): 1193– 1207。doi : 10.1016/j.cell.2006.10.040。PMID 17174894。S2CID 16838469 。 ↑ Vagin VV、Sigova A 、 Li C、Seitz H、Gvozdev V、Zamore PD (2006年7月)。「生殖細胞系列の利己的な遺伝要素をサイレンシングする独自の小型RNA経路 」 。Science。313 ( 5785 ) : 320–324。Bibcode : 2006Sci ... 313..320V。doi : 10.1126 / science.11 29333。PMID 16809489。S2CID 40471466 。 1 2 3 4 5 ハウウィング S、カミンガ LM、ベレジコフ E、クローネボルド D、ジラール A、ファン デン エルスト H、 他(2007 年 4 月)。 「ゼブラフィッシュにおける生殖細胞の維持とトランスポゾンのサイレンシングにおけるPiwiとpiRNAの役割」。 セル 。 129 (1): 69–82 。 土井 : 10.1016/j.cell.2007.03.026 。 hdl : 11858/00-001M-0000-0012-E169-6 。 PMID 17418787 。 S2CID 13373509 。 ↑ 桐野 裕、Mourelatos Z (2007 年 4 月) 「マウス Piwi 相互作用 RNA は 3′ 末端で 2′-O-メチル化されている」 Nature Structural & Molecular Biology . 14 (4): 347– 348. doi : 10.1038/nsmb1218 . PMID 17384647 . S2CID 31193964 . 1 2 Faehnle CR、Joshua-Tor L (2007 年 10 月)。 「 アルゴ ノート が 新しい小型 RNA に立ち向かう」 。Current Opinion in Chemical Biology。11 ( 5): 569–577。doi : 10.1016 / j.cbpa.2007.08.032。PMC 2077831。PMID 17928262 。 1 2 Lin H, Yin H, Beyret E, Findley S, Deng W (2008). "幹細胞の自己複製におけるpiRNA経路の役割". Developmental Biology . 319 (2): 479. doi : 10.1016/j.ydbio.2008.05.048 . 1 2 3 Das PP、Bagijn MP、Goldstein LD、Woolford JR、Lehrbach NJ、Sapetschnig A、Buhecha HR、Gilchrist MJ、Howe KL、Stark R、Matthews N、Berezikov E、Ketting RF、Tavaré S、Miska EA (2008 年 7 月)。 「Piwi と piRNA は、内因性 siRNA 経路の上流で作用し 、線虫 Caenorhabditis elegans の生殖細胞における Tc3 トランスポゾン の 移動 を 抑制する」 。Molecular Cell。31 (1): 79–90。doi : 10.1016 /j.molcel.2008.06.003。PMC 3353317。PMID 18571451 。 1 2 3 4 Brennecke J、Malone CD、Aravin AA、Sachidanandam R、Stark A、Hannon GJ (2008 年 11 月)。 「 母系 遺伝 し た piRNA の トランスポゾンサイレンシングにおけるエピジェネティックな役割」 。Science。322 ( 5906 ): 1387–1392。Bibcode : 2008Sci ... 322.1387B。doi : 10.1126/science.11 65171。PMC 2805124。PMID 19039138 。 1 2 O'Donnell KA、Boeke JD (2007 年4 月 )。 「強力 なPiwi が ゲノム侵入者から生殖細胞系を守る」 。Cell。129 ( 1 ) : 37–44。doi : 10.1016 /j.cell.2007.03.028。PMC 4122227。PMID 17418784 。 1 2 3 4 Malone CD、Hannon GJ (2009 年 2 月)。 「 ゲノム の守護者としての小さな RNA 」 。Cell。136 ( 4 ) : 656–668。doi : 10.1016 / j.cell.2009.01.045。PMC 2792755。PMID 19239887 。 ↑ Kelleher ES (2016 年 8 月) 「piRNA サイレンシングの観点からショウジョウバエの P エレメント侵入を再検討する」 Genetics 203 ( 4 ) : 1513– 1531. doi : 10.1534/genetics.115.184119 . PMC 4981261 . PMID 27516614 . ↑ Rosenkranz D、Zischler H (2012 年 1 月 )。 「 proTRAC—確率的 piRNA クラスター 検出、可視化 、 および分析の ためのソフトウェア」 。BMC Bioinformatics。13 ( 5) 5。doi : 10.1186 /1471-2105-13-5。PMC 3293768。PMID 22233380 。 ↑ Aravin A、Gaidatzis D、Pfeffer S、Lagos-Quintana M、Landgraf P、Iovino N、Morris P、Brownstein MJ、Kuramochi-Miyagawa S、Nakano T、Chien M、Russo JJ、Ju J、Sheridan R、Sander C、Zavolan M、Tuschl T (2006年7月)。「マウス精巣のMILIタンパク質に結合する新規 クラス の 小型 RNA 」 。Nature。442 ( 7099 ) : 203–207。Bibcode : 2006Natur.442..203A。doi : 10.1038 / nature04916。PMID 16751777。S2CID 4379895 。 ↑ Tam OH、Aravin AA、Stein P、Girard A、Murchison EP、Cheloufi S、Hodges E、Anger M、Sachidanandam R、Schultz RM、Hannon GJ (2008 年 5 月)。 「 偽 遺伝子 由来の低 分子干渉RNA がマウス卵母 細胞 の遺伝子発現を調節する」 。Nature。453 ( 7194 ): 534–538。Bibcode : 2008Natur.453..534T。doi : 10.1038 / nature06904。PMC 2981145。PMID 18404147 。 ↑ Ruvkun G (2008年7月) 「小さなRNA：私たちはどこから来たのか？私たちは何者なのか？私たちはどこへ行くのか？」 . Trends in Plant Science . 13 (7): 313–316 . Bibcode : 2008TPS....13..313R . doi : 10.1016/j.tplants.2008.05.005 . PMID 18562240 . ↑ ハウウィング S、カミンガ LM、ベレジコフ E、クローネボルド D、ジラール A、ファン デン エルスト H、フィリッポフ DV、ブレイザー H、ラズ E、 モーエンス CB 、プラスターク RH、ハノン GJ、ドレイパー BW、ケッティング RF (2007 年 4 月)。 「ゼブラフィッシュにおける生殖細胞の維持とトランスポゾンのサイレンシングにおけるPiwiとpiRNAの役割」。 セル 。 129 (1): 69–82 。 土井 : 10.1016/j.cell.2007.03.026 。 hdl : 11858/00-001M-0000-0012-E169-6 。 PMID 17418787 。 S2CID 13373509 。 ↑ Girard A、Sachidanandam R 、 Hannon GJ、Carmell MA ( 2006 年7 月 )。「生殖細胞特異的な小型RNAクラスが哺乳類のPiwiタンパク質に結合する 」 。Nature。442 ( 7099 ) : 199–202。Bibcode : 2006Natur.442..199G。doi : 10.1038 / nature04917。PMID 16751776。S2CID 3185036 。 ↑ Tomari Y, Du T, Haley B, Schwarz DS, Bennett R, Cook HA, Koppetsch BS, Theurkauf WE, Zamore PD (2004 年 3 月). "ショウジョウバエ RNAi 変異体 armitage における RISC アセンブリの欠陥" . Cell . 116 (6): 831– 841. doi : 10.1016/S0092-8674(04)00218-1 . PMID 15035985 . S2CID 17588448 . 1 2 3 4 5 6 Aravin AA、Sachidanandam R、Bourc'his D、Schaefer C、Pezic D、Toth KF、Bestor T、Hannon GJ (2008 年 9 月)。 「 個々 の トランスポゾンによってプライミングされる piRNA 経路は 、 マウスの新規 DNA メチル化と関連している」 。Molecular Cell。31 ( 6 ): 785–799。doi : 10.1016/ j.molcel.2008.09.003。PMC 2730041。PMID 18922463 。 1 2 3 Brennecke J、Aravin AA、Stark A、Dus M、Kellis M、Sachidanandam R、Hannon GJ (2007 年 3 月)。 「ショウジョウバエにおけるトランスポゾン活性のマスターレギュレーターとしての離散的な小型 RNA 生成遺伝子座」 (PDF) 。 Cell 。 128 (6): 1089– 1103。 doi : 10.1016/j.cell.2007.01.043 。 PMID 17346786 。 S2CID 2246942 。 ↑ Grimson A、Srivastava M 、 Fahey B、Woodcroft BJ、Chiang HR、King N、Degnan BM、Rokhsar DS、Bartel DP (2008 年 10 月)。 「 動物 における マイクロ RNA および Piwi 相互作用 RNA の初期起源と進化」 。Nature。455 ( 7217 ) : 1193–1197。Bibcode : 2008Natur.455.1193G。doi : 10.1038 / nature07415。PMC 3837422。PMID 18830242 。 ↑ Gunawardane LS, Saito K, Nishida KM, Miyoshi K, Kawamura Y, Nagami T, Siomi H, Siomi MC (2007年3月). "ショウジョウバエにおける反復配列関連siRNA 5′末端形成のスライサーを介したメカニズム" . Science . 315 (5818): 1587– 1590. Bibcode : 2007Sci...315.1587G . doi : 10.1126/science.11 40494 . PMID 17322028 . S2CID 11513777 . ↑ Li C, Vagin VV, Lee S, Xu J, Ma S, Xi H, Seitz H, Horwich MD, Syrzycka M, Honda BM, Kittler EL, Zapp ML, Klattenhoff C, Schulz N, Theurkauf WE, Weng Z, Zamore PD (2009 年 5 月). 「Argonaute3 の不在による生殖細胞 piRNA の崩壊は、ハエの体細胞 piRNA を明らかにする」 . Cell . 137 ( 3): 509–521 . doi : 10.1016/j.cell.2009.04.027 . PMC 2768572. PMID 19395009 . 1 2 Zhang Z, Xu J, Koppetsch BS, Wang J, Tipping C, Ma S, Weng Z, Theurkauf WE, Zamore PD (2011年11月). "ヘテロタイプpiRNA Ping-Pongには、E3リガーゼドメインとTudorドメインの両方を持つタンパク質qinが必要である" . Molecular Cell . 44 (4): 572– 584. doi : 10.1016/j.molcel.2011.10.011 . PMC 3236501 . PMID 22099305 . 1 2 Webster A、Li S、Hur JK、Wachsmuth M、Bois JS、Perkins EM、Patel DJ、Aravin AA (2015 年 8 月)。 「Aub と Ago3 は 、 Krimper によって組み立てられるピンポン複合体を形成するために、2 つのメカニズムを介して Nuage にリクルートさ れる 」 。Molecular Cell。59 ( 4 ) : 564–575。doi : 10.1016 / j.molcel.2015.07.017。PMC 4545750。PMID 26295961 。 ↑ 佐藤 K、岩崎 YW、渋谷 A、カルニンチ P、土澤 Y、石津 H、シオミ MC、シオミ H (2015 年 8 月)。 「クリンパーは、ショウジョウバエの生殖系列の AGO3 に結合することにより、piRNA プールにアンチセンス バイアスを強制します 。 」 分子細胞 。 59 (4): 553–563 。 土井 : 10.1016/j.molcel.2015.06.024 。 PMID 26212455 。 ↑ Xiol J、Spinelli P、Laussmann MA、Homolka D、Yang Z、Cora E、Couté Y、Conn S、Kadlec J、Sachidanandam R、Kaksonen M、Cusack S、Ephrussi A、Pillai RS (2014 年 6 月)。 「Vasa による RNA クランプは、トランスポゾン転写物上で piRNA 増幅複合体を構築します 。 」 セル 。 157 (7): 1698–1711 。 土井 : 10.1016/j.cell.2014.05.018 。 PMID 24910301 。 ↑ Mohn F 、 Handler D、Brennecke J (2015 年 5 月)。 「非コード RNA。piRNA 誘導スライスにより、Zucchini 依存的な段階的 piRNA 生合成のための転写産物が特定さ れる 」 。Science。348 ( 6236 ) : 812–817。doi : 10.1126 / science.aaa1039。PMC 4988486。PMID 25977553 。 ↑ Han BW、Wang W 、 Li C 、 Weng Z、Zamore PD (2015 年 5 月)。 「非コード RNA。piRNA 誘導トランスポゾン切断により、Zucchini 依存的な段階的 piRNA 産生が開始さ れる 」 。Science。348 ( 6236 ) : 817–821。doi : 10.1126 / science.aaa1264。PMC 4545291。PMID 25977554 。 ↑ Le Thomas A、Rogers AK、Webster A、Marinov GK、Liao SE、Perkins EM、Hur JK、Aravin AA、Tóth KF (2013年2月)。 「 Piwi は piRNA誘導転写サイレンシングと抑制性クロマチン状態の確立を誘導する」 。Genes & Development。27 ( 4 ) : 390–399。doi : 10.1101/ gad.209841.112。PMC 3589556。PMID 23392610 。 1 2 Wang G、Reinke V (2008年6 月 )。 「C. elegansのPiwiタンパク質PRG-1は精子形成中に21U-RNAを制御する 」 。Current Biology。18 ( 12 ) : 861– 867。Bibcode : 2008CBio ... 18..861W。doi : 10.1016 / j.cub.2008.05.009。PMC 2494713。PMID 18501605 。 ↑ Ozata DM、Gainetdinov I 、 Zoch A、Phillip D、Zamore PD ( 2019)。 「PIWI相互作用RNA：大きな機能を持つ小さなRNA」 （ PDF ） 。Nature Reviews Genetics。20 （ 2 ） ： 89–108。doi ： 10.1038 / s41576-018-0073-3。PMID 30446728。S2CID 53565676 。 ↑ Wu Q、Luo Y、Lu R、Lau N、Lai EC、Li WX; et al. (2010). "ウイルス由来の小型サイレンシングRNAのディープシーケンスとアセンブリによるウイルスの発見" . Proc Natl Acad Sci USA . 107 (4): 1606– 11. Bibcode : 2010PNAS..107.1606W . doi : 10.1073/pnas.0911353107 . PMC 2824396 . PMID 20080648 . {{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)↑ Petit M, Mongelli V, Frangeul L, Blanc H, Jiggins F, Saleh MC (2016). "piRNA 経路は ショウジョウバエ の抗ウイルス防御には必要ない " . Proc Natl Acad Sci USA . 113 (29): E4218-27. Bibcode : 2016PNAS..113E4218P . doi : 10.1073/pnas.1607952113 . PMC 4961201 . PMID 27357659 . {{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)↑ Campbell CL 、Black WC、Hess AM、Foy BD ( 2008)。 「ベクター蚊 における小型 RNA 制御経路構成要素 の 比較ゲノミクス」 。BMC Genomics。9 425。doi : 10.1186 /1471-2164-9-425。PMC 2566310。PMID 18801182 。 {{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)1 2 Varjak M、Maringer K、Watson M、Sreenu VB、Fredericks AC、Pondeville E; et al. (2017). "Aedes aegypti Piwi4 は抗ウイルス応答に関与する非標準的な PIWI タンパク質である" . mSphere . 2 (3) e00144-17. doi : 10.1128/mSphere.00144-17 . PMC 5415634 . PMID 28497119 . {{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)↑ ミーセン P、ヨーステン J、ファン リージ RP (2016)。 「PIWI がウイルスに感染: ベクター蚊におけるアルボウイルス由来の piRNA」 。 PLOS パトス 。 12 (12) e1006017。 土井 ： 10.1371/journal.ppat.1006017 。 PMC 5198996 。 PMID 28033427 。 {{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)↑ Parry R、Asgari S (2018)。 「Aedes Anphevirus: ネッタイシマカに世界中に分布する昆虫特異的ウイルスで、細胞内ではボルバキアおよびデングウイルス感染と複雑な相互作用を 示す 」 。J Virol。92 ( 17 ) e00224-18。doi : 10.1128 / JVI.00224-18。PMC 6096813。PMID 29950416 。 ↑ Parry R、Bishop C、De Hayr L、Asgari S (2019)。 「ボルバキア感染ネッタイシマカ細胞 におけるデンソウイルスの密度依存的な複製促進は 、 piRNAおよびウイルス由来siRNAの増加と関連 し て いる 」 。Virology。528 ： 89–100。doi ： 10.1016 / j.virol.2018.12.006。PMID 30583288。S2CID 58572380 。 {{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)↑ Kirino Y, Kim N, de Planell-Saguer M, Khandros E, Chiorean S, Klein PS, Rigoutsos I, Jongens TA, Mourelatos Z (2009 年 5 月). "dPRMT5 によって触媒される Piwi タンパク質のアルギニンメチル化は、Ago3 および Aub の安定性に必要である" . Nat. Cell Biol . 11 (5): 652– 8. doi : 10.1038/ncb1872 . PMC 2746449 . PMID 19377467 . ↑ Anne J、Mechler BM (2005 年 5 月)。 「 ヌアージュおよび極プラズムの構成要素である Valois は、これらの構造の組み立てに関与し、Tudor およびメチルトランスフェラーゼ Capsuléen に結合 する 」 。Development。132 ( 9 ) : 2167–77。doi : 10.1242 / dev.01809。PMID 15800004。S2CID 6810484 。 ↑ Ro S、Park C、Jin J、Sanders KM、Yan W (2006 年 12 月)。 「 小型RNA の検出と定量 の ため の PCR ベースの方法」 。Biochemical and Biophysical Research Communications。351 ( 3): 756–763。Bibcode : 2006BBRC..351..756R。doi : 10.1016 / j.bbrc.2006.10.105。PMC 1934510。PMID 17084816 。 ↑ Tang F, Hayashi K, Kaneda M, Lao K, Surani MA (2008 年 5 月). "piRNA 発現の高感度マルチプレックスアッセイ" . Biochemical and Biophysical Research Communications . 369 (4): 1190– 1194. Bibcode : 2008BBRC..369.1190T . doi : 10.1016/j.bbrc.2008.03.035 . PMC 3855189 . PMID 18348866 . ↑ Tosar JP、Rovira C、Cayota A (2018-01-22)。 「非コードRNA断片は、体細胞非生殖腺組織で発現する注釈付きpiRNAの大部分を 占める 」 。Communications Biology。1 ( 1 ) 2。doi : 10.1038 / s42003-017-0001-7。PMC 6052916。PMID 30271890 。
さらに読む Lau NC、Seto AG、Kim J、Kuramochi-Miyagawa S、Nakano T、Bartel DP、Kingston RE (2006年7月)「ラット精巣由来piRNA複合体の特性解析」Science . 313 ( 5785): 363–367 . Bibcode : 2006Sci...313..363L . doi : 10.1126/science.11 30164. PMID 16778019. S2CID 21150160 . Kim VN (2006年8月) 「小型RNAがさらに大きくなった：哺乳類の精巣におけるPiwi相互作用RNA（piRNA）」 Genes & Development 20 (15): 1993–1997 . doi : 10.1101/gad.1456106 . PMID 16882976 . Girard A、Sachidanandam R 、 Hannon GJ、Carmell MA (2006年7月 ) 「生殖細胞特異的な小型RNAクラスが哺乳類のPiwiタンパク質に結合する」 Nature.442 ( 7099 ) : 199–202.Bibcode : 2006Natur.442..199G.doi : 10.1038 / nature04917.PMID 16751776.S2CID 3185036 . Grivna ST、Beyret E、Wang Z 、 Lin H（2006 年 7月）。 「マウス精子形成細胞における新規小型RNAクラス」。Genes & Development。20 （13 ）：1709–1714。doi ：10.1101/ gad.1434406。PMC 1522066。PMID 16766680 。 渡辺 哲也、武田 昭、築山 哲也、三瀬 健、奥野 哲也、佐々木 浩、南 奈緒、今井 浩（2006年7月）「マウス生殖細胞における2つの新規小型RNAクラスの同定と特徴付け：卵母細胞におけるレトロトランスポゾン由来siRNAと精巣における生殖細胞小型RNA」 Genes & Development . 20 （13）：1732–1743 . doi ：10.1101/gad.1425706 . PMC 1522070. PMID 16766679 . Carmell MA、Girard A、van de Kant HJ、Bourc'his D、Bestor TH、de Rooij DG、Hannon GJ (2007年4月) 「MIWI2はマウス雄性生殖細胞における精子形成とトランスポゾンの抑制に必須である」 Developmental Cell . 12 (4): 503– 514. doi : 10.1016/j.devcel.2007.03.001 . PMID 17395546 . Le Thomas A、 Tóth KF、Aravin AA（2014年1 月 ）。「piRNAであるか否か：piRNAのゲノム起源とプロセシング」。Genome Biology。15（1 ）204。doi ：10.1186 / gb4154。PMC 4053809。PMID 24467990 。 Weick EM、Miska EA（2014年9月）。「 piRNA ：生合成から機能まで」。Development。141（18）：3458–3471。doi ： 10.1242/ dev.094037。PMID 25183868 。
外部リンク PingPongPro – ピンポンのシグネチャとピンポンサイクル活動を検出するソフトウェア piRNAバンク– 分類およびクラスタリングされたpiRNAに関するウェブリソース proTRAC – 確率的piRNAクラスターの検出、可視化、および解析のためのソフトウェア piRNAクラスター – データベース(2014年10月11日にWayback Machine に アーカイブ済み)
