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| 真核生物 | |
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科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 ( Chatton , 1925) Whittaker & Margulis , 1978 |
| サブグループ | |
| 同義語 | |
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真核生物（/ j uː ˈ k ær i oʊ t s , - ə t s / yoo- KARR -ee-ohts, -əts）[4]は、細胞が膜で囲まれた核を持つ生物である真核生物または真核生物のドメインを構成します。すべての動物、植物、菌類、海藻、および多くの単細胞生物は真核生物です。真核生物は、細菌と古細菌という2つの原核生物グループと並んで、生命体の主要なグループを構成しています。真核生物は生物の数の小さな少数派ですが、一般にサイズがはるかに大きいため、その全体的な地球全体のバイオマスは原核生物のそれよりもはるかに大きいです。
真核生物はアスガルド古細菌から発生したようで、ヘイムダル古細菌と近縁である。[5]これは、生命には細菌と古細菌の2つのドメインしか存在せず、真核生物は古細菌の中に組み込まれていることを意味する。真核生物は古原生代に鞭毛細胞として最初に発生したと考えられる。有力な進化論では、嫌気性のアスガルド古細菌と好気性のプロテオバクテリアの共生によって生成され、ミトコンドリアが形成されたとされている。シアノバクテリアとの2度目の共生により、葉緑体を持つ植物が生成された。
真核細胞には、核、小胞体、ゴルジ体などの膜で囲まれた細胞小器官が含まれます。真核生物は単細胞または多細胞のいずれかです。これに対して、原核生物は通常単細胞です。単細胞真核生物は、原生生物と呼ばれることもあります。真核生物は、有糸分裂による無性生殖と、減数分裂および配偶子融合 (受精)による有性生殖の両方を行うことができます。
語源
「真核生物」という言葉は、ギリシャ語で「真実」や「良い」を意味する「eu」（εὖ）と「ナッツ」や「カーネル」を意味する「karyon」（κάρυον）に由来しており、細胞の核を指しています。[6]
多様性
真核生物は、直径3マイクロメートル未満のピコゾアのような微小な単細胞生物から、 [7]体重190トン、体長33.6メートル（110フィート）にもなるシロナガスクジラのような動物、 [8]または高さ120メートル（390フィート）にもなるセコイアのような植物まで、多岐にわたる生物です。 [9]多くの真核生物は単細胞です。原生生物と呼ばれる非公式のグループにはこれらの多くが含まれ、最大200フィート（61メートル）のジャイアントケルプのような多細胞形態もあります。 [10]多細胞真核生物には動物、植物、菌類が含まれますが、これらのグループにも多くの単細胞種が含まれます。[11]真核生物の細胞は通常、細菌や古細菌などの原核生物の細胞よりもはるかに大きく、体積は約10,000倍です。[12] [13]真核生物は生物全体のごく一部を占めるが、その多くははるかに大きいため、その総地球上のバイオマス（468ギガトン）は原核生物（77ギガトン）よりもはるかに大きく、植物だけで地球上の総バイオマスの81％以上を占めています。[14]
- 真核生物の大きさは単細胞生物から巨大なクジラまで様々である
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真核生物は多様な系統であり、主に微生物で構成されています。[15]何らかの形での多細胞性は、真核生物内で少なくとも25回独立して進化しています。 [16] [17]アメーバが集まって粘菌を形成することを除けば、複雑な多細胞生物は、動物、共生菌、褐藻、紅藻、緑藻、陸上植物のわずか6つの真核生物系統内で進化しました。[18]真核生物はゲノムの類似性によってグループ化されるため、グループには目に見える共通の特徴がない場合がよくあります。[15]
特徴
核
真核生物の特徴は、細胞が明確に定義された膜で囲まれた核を持っていることです。これは、そのような構造を持たない原核生物と区別されます。真核細胞には、細胞小器官と呼ばれるさまざまな内部膜構造と、細胞の構成と形状を定義する細胞骨格があります。核には細胞のDNAが格納されており、染色体と呼ばれる線状の束に分割されています。[19]これらは、真核生物特有の有糸分裂の過程で、核分裂中に微小管紡錘体によって 2 つの一致するセットに分離されます。[20]
生化学
真核生物は、ステラン合成などの独自の生化学的経路を持ち、さまざまな点で原核生物と異なります。 [21]真核生物の特徴的なタンパク質は、他の生命領域のタンパク質とは相同性がありませんが、真核生物の間では普遍的であるように見えます。これには、細胞骨格、複雑な転写機構、膜選別システム、核膜孔、および生化学的経路のいくつかの酵素のタンパク質が含まれます。[22]
内部膜
真核細胞は体積で原核細胞の約10,000倍の大きさで、膜で囲まれた細胞小器官を含んでいます。
真核細胞には様々な膜構造があり、それらが合わさって内膜系を形成している。[23]小胞や液胞と呼ばれる単純な区画は、他の膜から出芽して形成される。多くの細胞は、外膜が陥入して挟み込まれて小胞を形成するエンドサイトーシスという過程を通じて食物やその他の物質を摂取する。 [24]一部の細胞産物は、エキソサイトーシスによって小胞から排出される。[25]
核は核膜と呼ばれる二重の膜に囲まれており、核膜には物質の出入りを可能にする核孔がある。[26]核膜の様々な管状およびシート状の延長部が小胞体を形成し、タンパク質の輸送と成熟に関与している。これにはタンパク質を合成するリボソームで覆われた粗面小胞体が含まれており、タンパク質は内部空間または腔内に入る。その後、タンパク質は通常、滑面小胞体から出芽した小胞に入る。[27]ほとんどの真核生物では、これらのタンパク質を運ぶ小胞は放出され、さらに平らな小胞（嚢）のスタックであるゴルジ体で改変される。[28]
小胞は特殊化される可能性があり、例えばリソソームには細胞質内の生体分子を分解する消化酵素が含まれています。 [29]
ミトコンドリア
ミトコンドリアは真核細胞内の細胞小器官です。ミトコンドリアは糖や脂肪を酸化してエネルギー貯蔵分子ATPを生成することでエネルギーを供給する機能があるため、一般的に「細胞の発電所」と呼ばれています。 [30 ] [ 31] [32]ミトコンドリアは2つの膜で囲まれており、それぞれがリン脂質二重層で、その内側は好気呼吸が行われるクリステと呼ばれる陥入部に折り畳まれています。[33]
ミトコンドリアには独自のDNAが含まれており、そのDNAは細菌のDNAと構造的に非常に類似しており、真核生物のRNAよりも細菌のRNAに近い構造を持つRNAを生成するrRNAとtRNAの遺伝子をコードしています。[34]
メタモナスのジアルジア やトリコモナス、アメーボゾアのペロミクサなど、一部の真核生物はミトコンドリアを欠いているように見えるが、いずれも二次的にミトコンドリアを失った後、ハイドロジェノソームやミトソームなどのミトコンドリア由来の細胞小器官を含んでいる。 [35]これらは細胞質内の酵素作用によってエネルギーを得る。[36] [35]ミトコンドリアは原核細胞から発達し、真核生物の内部に生息する共生生物になったと考えられている。[37]
プラスチド
植物や様々な藻類のグループには、ミトコンドリアだけでなくプラスチドもあります。プラスチドはミトコンドリアと同様に独自の DNAを持ち、共生生物、この場合はシアノバクテリアから発生します。プラスチドは通常、シアノバクテリアと同様にクロロフィルを含み、光合成によって有機化合物 (グルコースなど)を生成する葉緑体の形をとります。他のプラスチドは食物の貯蔵に関与しています。プラスチドはおそらく単一の起源を持っていますが、プラスチドを含むすべてのグループが密接に関連しているわけではありません。代わりに、一部の真核生物は二次共生または摂取によって他のグループからプラスチドを獲得しています。[38]光合成細胞と葉緑体の捕獲と隔離、つまりクレプトプラスティは、多くの種類の現代の真核生物で発生します。[39] [40]
細胞骨格構造
細胞骨格は、細胞が移動したり、形を変えたり、物質を輸送したりすることを可能にするモーター構造の補強構造と付着点を提供します。モーター構造はアクチンのマイクロフィラメントであり、α-アクチニン、フィンブリン、フィラミンなど のアクチン結合タンパク質は、膜下の皮質層と束に存在します。微小管、ダイニン、キネシン、およびアクチンフィラメントのミオシンのモータータンパク質は、ネットワークの動的な特徴を提供します。[41] [42]
多くの真核生物は、鞭毛と呼ばれる細長い運動性の細胞質突起、または繊毛と呼ばれる複数の短い構造を持っている。これらの細胞小器官は、運動、摂食、感覚にさまざまな形で関与している。これらは主にチューブリンで構成されており、原核生物の鞭毛とはまったく異なる。これらは中心小体から生じる微小管の束によって支えられており、特徴的には2つの単一小体を取り囲む9つの二重小体として配置されている。鞭毛には、多くのストラメノパイルのように毛（マスティゴネム）があることがある。鞭毛の内部は細胞の細胞質と連続している。[43] [44]
中心小体は鞭毛を持たない細胞や集団にも存在することが多いが、針葉樹や顕花植物には鞭毛がない。中心小体は通常、様々な微小管根を生じる集団に発生する。中心小体は細胞骨格の主要構成要素を形成し、多くの場合、複数の細胞分裂の過程で組み立てられ、一方の鞭毛は親から保持され、もう一方の鞭毛は親から派生する。中心小体は核分裂中に紡錘体を生成する。[45]
細胞壁
植物、藻類、菌類、およびほとんどのクロモゼオレートの細胞は細胞壁に囲まれているが、動物はそうではない。これは細胞膜の外側の層であり、細胞に構造的サポート、保護、および濾過機構を提供する。細胞壁はまた、水が細胞内に入ったときに過剰な膨張を防ぐ。[46]
陸上植物の一次細胞壁を構成する主要な多糖類は、セルロース、ヘミセルロース、ペクチンである。セルロースミクロフィブリルはヘミセルロースと結合し、ペクチンマトリックスに埋め込まれている。一次細胞壁で最も一般的なヘミセルロースはキシログルカンである。[47]
有性生殖
真核生物は、有性生殖を伴うライフサイクルを持ち、各染色体の1つのコピーのみが各細胞に存在する半数体期と、各染色体の2つのコピーが各細胞に存在する二倍体期を交互に繰り返す。二倍体期は、卵子や精子などの2つの半数体配偶子が融合して接合子を形成することによって形成される。接合子は体へと成長し、その細胞は有糸分裂によって分裂し、ある段階で減数分裂によって半数体配偶子を生成する。減数分裂は染色体の数を減らし、遺伝的変異を生み出す分裂である。[48]このパターンにはかなりのバリエーションがある。植物には、半数体と二倍体の両方の多細胞期がある。[49]真核生物は原核生物よりも代謝率が低く、世代時間が長い。これは、真核生物の方が大きく、表面積と体積の比が小さいためである。[50]
有性生殖の進化は、真核生物の原始的な特徴である可能性がある。系統発生解析に基づき、ダックスとロジャーは、このグループの共通祖先には通性生殖が存在していたと提唱している。[51]減数分裂で機能するコア遺伝子セットは、以前は無性生殖であると考えられていた2つの生物、トリコモナス膣炎とジアルジア・インテスティナリスの両方に存在する。 [52] [53]これら2種は真核生物の進化樹から早期に分岐した系統の子孫であるため、コア減数分裂遺伝子、したがって性別は、真核生物の共通祖先に存在していた可能性が高い。[52] [53]かつて無性生殖であると考えられていた種、例えばリーシュマニア原虫には、有性生殖周期がある。[54]以前は無性生殖であると考えられていたアメーバは、古代には有性生殖であった可能性があり、現在の無性生殖グループは最近になって出現した可能性がある。[55]
進化
分類の歴史
古代には、動物と植物の2つの系統がアリストテレスとテオプラストスによって認識されていました。18世紀にはリンネによってこの系統に界という分類上の階級が与えられました。リンネは菌類を植物に多少の留保を付けて含めていましたが、後に菌類と植物は全く異なるものであり、別の界に値することが認識されました。[56]さまざまな単細胞真核生物は、知られるようになった当初は植物や動物と同じ分類でした。1818年、ドイツの生物学者ゲオルク・A・ゴールドフスは繊毛虫などの生物を指すために「原生動物」という造語を作り、[57]このグループは拡大され、1866年にエルンスト・ヘッケルがすべての単細胞真核生物を含む界、すなわち原生生物界としました。 [58] [59] [60]こうして真核生物は4つの界として見られるようになりました。
原生生物は当時「原始的な形態」であり、したがって原始的な単細胞の性質によって統一された進化段階であると考えられていました。 [59]生命の樹における最も古い分岐に関する理解は、 DNA配列の決定によってのみ大幅に進展し、1990年にカール・ウーゼ、オットー・カンドラー、マーク・ウィーリスによって、最高位の階級として界ではなくドメインのシステムが提唱され、すべての真核生物界が「ユーカリア」ドメインに統合されましたが、「『真核生物』は引き続き許容される共通の同義語である」と述べられました。[2] [61] 1996年、進化生物学者のリン・マーギュリスは、界とドメインを「包括的な」名前に置き換えて「共生に基づく系統発生」を作成し、「ユーカリア（共生由来の核生物）」という説明を与えることを提案しました。[3]
系統発生
2014年までに、過去20年間の系統ゲノム研究から大まかなコンセンサスが形成され始めました。[11] [63]真核生物の大部分は、無形綱（構成はユニコント仮説に類似）と、植物とほとんどの藻類系統を含む二本鎖綱（以前は二本鎖綱と呼ばれていました）と呼ばれる2つの大きな系統群のいずれかに分類できます。3番目の主要なグループであるエクスカバタは、側系統であるため、正式なグループとしては放棄されました。[64]以下に提案されている系統樹には、エクスカバタの1つのグループ（ディスコバ）のみが含まれており、[65]ピコゾアは紅藻類の近縁種であるという2021年の提案が組み込まれています。 [66]プロヴォラは、 2022年に発見された微生物捕食者のグループです。[1]
大界とその幹群の1つの見方。[65] [67] [68] [15]メタモナダはディスコバやマラウィモナダの姉妹群である可能性があり[15] 、他のすべての真核生物の外部にある側系統群であるため、位置づけが難しい。[69]
真核生物の起源
真核細胞の起源、すなわち真核形成は、生命の進化におけるマイルストーンです。なぜなら、真核生物にはすべての複雑な細胞とほぼすべての多細胞生物が含まれるからです。最後の真核生物共通祖先(LECA) は、すべての現生真核生物の仮説上の起源であり、[71]おそらく単一の個体ではなく、生物集団でした。 [72] LECA は、核、少なくとも 1 つの中心小体と鞭毛、通性好気性ミトコンドリア、性別 (減数分裂と合婚)、キチンまたはセルロースの細胞壁を持つ休眠嚢胞、およびペルオキシソームを持つ原生生物であったと考えられています。[73] [74] [75]
運動性嫌気性古細菌と好気性アルファプロテオバクテリアの共生により、ミトコンドリアを持つLECAとすべての真核生物が誕生した。その後、シアノバクテリアとの2度目の共生により、葉緑体を持つ植物の祖先が誕生した。[70]
古細菌に真核生物のバイオマーカーが存在することは、古細菌起源であることを示している。アスガルド古細菌のゲノムには、真核生物に特徴的な細胞骨格と複雑な細胞構造の発達に重要な役割を果たす真核生物シグネチャータンパク質遺伝子が豊富に含まれており、2022年にはクライオ電子トモグラフィーにより、アスガルド古細菌が複雑なアクチンベースの細胞骨格を持っていることが実証され、真核生物の古細菌祖先に関する初めての直接的な視覚的証拠が得られた。[76]
化石
真核生物の起源の時期を特定することは難しいが、16億3500万年前に生息していた中国北部で発見された最古の多細胞真核生物であるQingshania magnificiaは、クラウングループの真核生物が後期古原生代（スタサーリアン）に起源を持つことを示唆している。中国北部で発見された最古の明確な単細胞真核生物であるTappania plana、Shuiyousphaeridium macroreticulatum、Dictyosphaera macroreticulata、Germinosphaera alveolata、Valeria lophostriataは、約16億5000万年前に生息していた。[77]
いくつかのアクリタークは少なくとも16億5千万年前から存在が知られており、藻類である可能性がある化石グリパニアは21億年前のものである。[78] [79]「問題の」[80]化石ディスカグマは22億年前の古土壌で発見されている。 [80]
新始生代の化石トゥコミセスは真核生物、特に菌類と類似点がある。特に、菌糸と複数の分化した層を持つ問題のある化石ディスカグマ[80]に似ている。[ 81 ]しかし、トゥコミセスは他のすべての真核生物よりも6億年以上古く、その「真核生物の特徴」の多くはその系統群に特有のものではないため、トゥコミセスは微生物マットである可能性が高い。[82]
「大型コロニー生物」を表すと提案されている構造は、ガボンのフランスビルB層などの古原生代の黒色頁岩で発見されており、「フランスビル生物群」と呼ばれ、21億年前のものである。[83] [84]しかし、これらの構造が化石であるかどうかは議論があり、他の研究者は、これらは擬似化石である可能性があると示唆している。[85]真核生物に明確に割り当てることができる最も古い化石は、中国の如陽層群のもので、約18〜16億年前のものである。[86]明らかに現代のグループに関連する化石は、推定12億年前に紅藻の形で出現し始めましたが、最近の研究では、おそらく16〜17億年前に遡るビンディヤ盆地の化石化した糸状藻類の存在が示唆されています。 [87]
オーストラリアの頁岩に真核生物特有のバイオマーカーであるステランが存在することから、27億年前のこれらの岩石に真核生物が存在していたことが示唆されていたが[21] [88]、これらの始生代バイオマーカーは後世の汚染物質として反証されている。[89]最も古い有効なバイオマーカーの記録は、わずか8億年前のものである。[90]対照的に、分子時計分析では、ステロールの生合成は23億年前に始まったと示唆されている。[91]真核生物のバイオマーカーとしてのステランの性質は、一部の細菌によるステロールの生成によってさらに複雑になっている。[92] [93]
真核生物はいつ誕生したかに関わらず、ずっと後になって初めて生態学的に優位に立つようになったと考えられる。8億年前の海洋堆積物の亜鉛組成の大幅な増加は、原核生物に比べて亜鉛を優先的に消費し取り込む真核生物の相当数の個体群が誕生してから約10億年後（遅くとも）に増加したことに起因すると考えられている。[94]
参照
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外部リンク
Wikispeciesには真核生物に関する情報があります。
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- 「真核生物」。生命百科事典。