細胞皮質

細胞皮質は、アクチン皮質、皮質細胞骨格、またはアクチンミオシン皮質とも呼ばれ、細胞膜に付着した架橋アクチンミオシンの特殊な薄い層です。^{[ 1 ]}原生生物では、この細胞骨格の部分は細胞質の最外層である外質とも呼ばれ、内質と対比されます。膜の挙動と細胞表面の特性の調節因子として機能します。^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]}細胞壁を持たないほとんどの真核細胞では、皮質はFアクチンフィラメント、ミオシンモーター、およびアクチン結合タンパク質からなるアクチンに富むネットワークです。 ^{[ 5 ] [ 6 ]}アクチンミオシン皮質は、細胞の形状制御で中心的な役割を果たすERMタンパク質と呼ばれる膜アンカータンパク質を介して細胞膜に付着しています。 ^{[ 2 ] [ 7 ]}皮質を構成するタンパク質は急速に代謝回転するため、皮質は機械的に硬く、かつ非常に可塑性があり、その機能に不可欠な2つの特性を備えている。皮質のメッシュサイズは大きく異なるが、典型的には100～200ナノメートルの範囲である。^{[ 1 ]}

動物細胞の中には、スペクトリンというタンパク質が皮質に存在するものもある。スペクトリンは、アクチンフィラメントを架橋することでネットワークを形成するのに役立つ。^{[ 4 ]}スペクトリンとアクチンの比率は細胞の種類によって異なる。^{[ 8 ]}スペクトリンタンパク質とアクチンミクロフィラメントは、膜貫通タンパク質との間に結合タンパク質を介して膜貫通タンパク質に結合している。細胞皮質は、スペクトリンタンパク質とアクチンミクロフィラメントがメッシュ状の構造を形成し、重合、脱重合、分岐によって絶えず再構築される細胞において、細胞膜の細胞質側内側に付着している。

皮質の調節とダイナミクスには多くのタンパク質が関与しており、アクチン重合に関与するフォルミン、アクチン分岐を生じさせるArp2/3複合体、およびキャッピングタンパク質などが含まれる。分岐プロセスとアクチン皮質の密度により、皮質細胞骨格はフラクタル構造のような非常に複雑な網目構造を構成する可能性がある。^{[ 9 ]} 特殊化した細胞は通常、非常に特異的な皮質アクチン細胞骨格によって特徴付けられる。たとえば、赤血球では、細胞皮質は五角形または六角形の対称性を持つ2次元の架橋弾性ネットワークで構成され、形質膜に繋がれており、主にスペクトリン、アクチン、およびアンキリンによって形成される。^{[ 10 ]}神経軸索では、アクチンまたはスペクトリン細胞骨格は周期的なリングの配列を形成し^{[ 11 ]} 、精子鞭毛ではらせん構造を形成する。^{[ 12 ]}

植物細胞では、細胞膜の下にある皮質微小管によって細胞皮質が補強されている。これらの皮質微小管の方向によって、細胞が成長する際の伸長方向が決まる。

皮質は主に細胞膜の下に張力を発生させ、細胞の形状変化を可能にする機能を持つ。^{[ 13 ]}これは主にミオシンIIモーターによって行われ、ミオシンIIモーターはフィラメントを引っ張って応力を発生させる。^{[ 13 ]}これらの張力の変化は、細胞が細胞移動や細胞分裂を行う際に形状変化するために必要である。^{[ 13 ]}

有糸分裂では、F-アクチンとミオシンIIが収縮性の高い均一な皮質を形成し、有糸分裂細胞の丸みを促進します。アクチンミオシン皮質の活動によって生じる表面張力は、周囲の物体を移動させて丸みを促進する細胞内静水圧を生成します。 ^{[ 14 ] [ 15 ]} このように、細胞皮質は有糸分裂中に微小管紡錘体を外部からの機械的破壊から保護する役割を果たします。^{[ 16 ]}有糸分裂細胞に十分な速度と大きさで外部力が加わると、皮質F-アクチンの均一性が失われ、ブレブのヘルニアが発生し、有糸分裂紡錘体を保護する能力が一時的に失われます。^{[ 17 ] [ 18 ]}遺伝学的研究により、有糸分裂中の細胞皮質は、Rhoa、^{[ 19 ]} WDR1、^{[ 20 ]} ERMタンパク質、^{[ 21 ]} Ect2、^{[ 22 ]} Pbl、Cdc42、aPKC、Par6、^{[ 23 ]} DJ-1およびFAM134Aなどの多様な遺伝子によって制御されていることが示されています。^{[ 24 ]}

細胞質分裂において、細胞皮質はミオシンに富む収縮環を生成し、分裂中の細胞を2つの娘細胞に収縮させることで中心的な役割を果たしている。^{[ 25 ]}

細胞皮質の収縮性は、多くの癌細胞転移現象に特徴的なアメーバ型細胞移動の鍵となる。^{[ 2 ] [ 26 ]}

細胞皮質は、組織、器官、生物の形成においても重要な役割を果たします。接着複合体を引っ張ることで、皮質は他の細胞や細胞外マトリックスとの接触の拡大を促進します。特に、哺乳類の初期発生では、皮質は細胞をまとめて圧縮し、桑実胚の形成を促進します。^{[ 27 ] [ 28 ]}また、皮質張力の違いは、桑実胚の形成中の内細胞塊と栄養外胚葉前駆細胞の選別、^{[ 29 ]}ゼブラフィッシュの原腸形成中の胚葉前駆細胞の選別、^{[ 30 ] [ 31 ]}ショウジョウバエの原腸形成中の中胚葉の陥入と胚帯伸長を促進します。^{[ 32 ] [ 33 ]}

細胞皮質に関する基礎研究は、通常、HeLa細胞、S2細胞、正常ラット腎細胞、M2細胞などの不死化細胞株を用いて行われる。^{[ 13 ]}特にM2細胞では、皮質なしで形成され、収縮するにつれて皮質を形成する細胞小胞が、皮質の形成と構成をモデル化するためによく用いられる。^{[ 13 ]}

• Bray, Dennis (2000). 「アクチンと膜」. Cell Movements . pp. 81–101 . doi : 10.4324/9780203833582-7 . ISBN  978-0-203-83358-2。