クリスタ

クリスタ（/ ˈkrɪstə /、複数形：cristae ）は、ミトコンドリアの内膜にあるひだです。クリスタは内膜に特徴的なしわ状の形を与え、生化学反応、特に酸化的リン酸化が起こるための広い表面積を提供します。クリスタには、 ATP合成酵素やさまざまなシトクロムなどのタンパク質が付着しています。

ミトコンドリアの二重膜構造の発見に伴い、ミトコンドリア超微細構造研究の先駆者たちは、ミトコンドリア内膜の構造に関する様々なモデルを提唱した。^{[ 1 ]}提唱された3つのモデルは以下のとおりである。

• バッフルモデル–パラデ（1953）によれば、ミトコンドリアの内膜はバッフル状に折り畳まれており、クリスタ内部空間に向かって広い開口部がある。このモデルはほとんどの教科書に掲載され、長い間広く信じられていた。
• 隔壁モデル– Sjöstrand (1953) は、内膜のシートが隔壁 ( septumの複数形) のようにマトリックスを貫通し、それをいくつかの異なる区画に分割していると提唱した。^{[ 2 ]}
• クリスタ接合モデル– DaemsとWisse（1966）は、クリスタがクリスタ接合（CJ）と呼ばれる比較的小さな直径の管状構造を介して内側境界膜に接続されていると提唱した。1990年代半ばに、これらの構造は電子顕微鏡トモグラフィーによって再発見され、現在広く受け入れられているこのモデルの確立につながった。^{[ 3 ]}

より最近の研究（2019年）では、ATP合成酵素二量体（以前は「基本粒子」または「オキシソーム」として知られていた）の列がクリステに形成されていることがわかっています。これらの膜湾曲二量体は曲がった形状をしており、クリステ形成の最初のステップである可能性があります。^{[ 4 ]}これらはクリステの基部に位置しています。ミトコンドリア接触部位クリステ組織化システム（MICOS）タンパク質複合体がクリステ接合部を占めています。OPA1などのタンパク質はクリステのリモデリングに関与しています。^{[ 5 ]}

クリスタは、伝統的に形状によって層状、管状、小胞状のクリスタに分類される。^{[ 6 ]}これらはさまざまな細胞型に現れる。これらの形状が異なる経路で生じるかどうかは議論されている。^{[ 7 ]}

ミトコンドリア内膜の他の領域と同様に、クリステはカルジオリピンが豊富でコレステロールを欠いているため、他の膜に比べて分子の透過性がはるかに低い。クリステは固定されたひだではなく、ストレスや栄養などの要因によって大きく変化する動的な構造である。

クリステは細菌のメソソームから進化したと考えられており、ミトコンドリアの機能は真核生物の膜に囲まれた細菌に似ている。^{[ 8 ]}

クリステは内膜の表面積を大幅に増加させ、電子伝達系、 ATP合成、その他のミトコンドリア機能に関わる酵素や輸送体を支える足場を提供する。

数学的モデリングにより、糸状ミトコンドリアのクリステの光学的特性が組織内の光の生成と伝播に影響を与える可能性があることが示唆された。^{[ 9 ]}

電子伝達系

電子伝達系は、 NADHとFADH2として蓄えられた高エネルギー電子からエネルギーを放出する役割を担っています。このエネルギーは、H ⁺イオンを膜間腔に送り込むために使用され、電気化学的勾配が形成されます。一方、電子は最終的に酸素に受け取られ、水が生成されます。この電気化学的勾配は、内膜を横切るプロトン駆動力を作り出し、 ATP合成酵素によって触媒されるATP合成を促進します。