ヘリコニウス・カリトニア

H. charithonia はある程度定住性があり、生息域を維持しているが、成虫は縄張り間を移動する。[ ^{7 ]メキシコ}原産の蝶は、気温勾配の後退を追って北上し、テキサスに渡る。降雨は渡りのパターンに影響を与えない。到着日と滞在期間は移動距離によって異なり、移動距離が長いほど滞在期間は短くなる。^{[ 8 ]}

成虫は毎晩最大 60 匹の群れでねぐらを作り、毎晩同じねぐらに戻ります。これらのねぐらは成虫を保護し、大きな群れは捕食者を遠ざけ、暖かさを保ちます。^{[ 9 ]}単独の個体、または非常に小さなねぐらは、捕食者を引き寄せないように適切な警告信号を発することを避けます。^{[ 10 ]}ねぐらに入る前の相互作用は、互いに近くに座ったり、羽ばたきながら短時間追いかけ合ったり、日光浴をしたりすることからなり、^{[ 11 ]}別々のねぐらの蝶の間で行われ、蝶が自分の生息域内の他のねぐらを認識していることを示しています。それにもかかわらず、ゼブラロングウィングはより小さな集団を形成することを選択します。捕食者を遠ざけるための最適なねぐらのサイズは 5 匹です。ねぐらのサイズは、資源の利用可能性と採餌にも影響されます。H. charithonia は集団で警告色を示すためにねぐらを作り、不味い味をあからさまに宣伝することで捕食者を遠ざける。^{[ 10 ]}

H. charithonia の成虫は毎晩集団ねぐらを形成します。集団ねぐらは、個体が特定の場所に数時間以上集まるときに発生します。ねぐらは日没の 3 時間前から始まり、通常は日の出の 2 時間以内に終了します。^{[ 10 ]}ねぐらは夜間に行われるため、成虫はねぐらの場所を見つけるために低照度でも見える必要があります。これは、ねぐらを始めるために着地する小枝、巻きひげ、枯れ葉を探すとき、またはすでにねぐらにいる同種を探すときです。^{[ 12 ]}また、目は同種の色のパターンを認識するのにも役立ちます。目の UVロドプシンは、3-OHK 黄色色素、つまり紫外線色と、人間の目には区別できない他の黄色色素を区別するのに役立ちます。^{[ 13 ]}より近い距離では、チョウは化学的合図によって同種を認識します。^{[ 12 ]}これらの化学的合図には、揮発性物質と非揮発性物質が含まれます。この化学的コミュニケーションの意義は、ヘリコニウス属全般においてほとんど不明のままである。しかし、H. melpomeneでは、(E)-α-オシメンが昼行性の状況で雄と雌を引き付けることがわかった。^{[ 14 ]}

成虫は、花粉を食べるだけでなく蜜も吸うという点で、他のチョウとは異なっている。この能力は寿命の延長に貢献しており、野生では成虫として最長3ヶ月、実験室では4～5ヶ月生きることができる。^{[ 15 ]}この行動は、ヘリコニウス属のチョウの間で警告色と擬態の進化を促進した。花粉を食べるチョウは、捕食者にとってより不味く、より鮮やかな色をしており、そうでないチョウよりも優れた擬態の多様性を示す。^{[ 16 ]}

成虫のチョウは、花粉植物の集まりに基づいて行動範囲を選択します。成虫は、花に口吻を差し込み、花粉粒に付着するように特定の動きをすることで花粉を集めます。花粉が唾液と接触すると、摂取後すぐに消化が始まり、アミノ酸が溶解します。^{[ 17 ]}最適なアミノ酸摂取は、豊富な唾液の分泌と穏やかでゆっくりとした咀嚼によって行われます。^{[ 18 ]}チョウは夜間に花粉を消化します。これは、休息または睡眠中に最適な栄養資源が得られるためです。^{[ 17 ]}

花粉摂取は全体的な適応度の向上と相関関係がある。花粉を摂取する個体は、蜜や砂糖水だけを摂取する個体よりも長生きする。花粉に含まれるアミノ酸などの栄養素は卵の生産に必要であるため、雌は雄よりも多くの花粉を運ぶ。卵形成は花粉摂取量に大きく影響される。食事に花粉がない場合、産卵率が低下し、生涯産卵数、つまり産卵数が著しく減少する。^{[ 17 ]}

花粉の摂取は捕食者にとっての不味さとも相関している。花粉由来のアミノ酸は、幼虫や成虫の組織に蓄積されるシアン配糖体の合成の前駆体として使用され、その毒性の原因となっている。 ^{[ 16 ]}花粉の入手可能性が低い場合、成虫のチョウは以前に合成したシアン配糖体を再利用する。花粉の質に対する期待が低い場合、雌はシアン配糖体を生殖に再配分する。幼虫はシアン配糖体生成から最も恩恵を受けるためである。成虫の食事にアミノ酸が不足しても、必ずしもシアン配糖体による防御力の低下と相関するとは限らない。^{[ 19 ]}

幼虫は、黄色いパッションフラワー ( Passiflora lutea )、コルク質の茎を持つパッションフラワー ( Passiflora suberosa )、および二花パッションフラワー ( Passiflora biflora ) を餌とします。幼虫は、タンパク質と炭水化物の比率が均等になるように栄養摂取を調整します。^{[ 20 ]}幼虫は、母親が卵を産んだパッションフラワーの植物を食べます。パッションフラワーには、草食動物の攻撃を物理的または化学的に軽減する構造である毛状突起があります。H . charithonia の幼虫は、毛状突起の影響を回避することができ、毛状突起のフックから足を引っ張って毛状突起の捕獲から解放され、毛状突起の上に絹のマットを敷いて歩きやすい表面を作り、毛状突起の先端を噛んで取り除きます。毛状突起の先端は、これらの個体の糞の中に見られます。幼虫は、葉の裏側にとどまることで、毛状突起の密度が最も高い場所を避けることが多い。^{[ 21 ]}

長翅チョウ、またはヘリコニアチョウの珍しい特徴は、成虫の寿命が比較的長いことです。他のほとんどのチョウは数週間しか生きませんが、ヘリコニアチョウは数ヶ月間生き続け、卵を産み続けます。^{[ 22 ]}

雄のチョウは交尾中に雌から視覚、嗅覚、触覚、聴覚の手がかりを求めます。^{[ 23 ]} H. charithoniaでは、特定の宿主植物が雄にこれらの手がかりを提供し、それによって繁殖の時期と場所に影響を与えます。これは、幼虫が植物を食べて損傷を与えると、緑葉揮発性物質、6 炭素アルコール、アルデヒド、および酢酸が放出されるためです。これらは雄に嗅覚の手がかりを与え、それによって蛹（交尾相手）の場所を示します。これらの蛹はカモフラージュされており、強い性的フェロモンがないため、雄は損傷した植物からの嗅覚の手がかりに頼って交尾相手を見つけます。これらの匂いはまた、雄が将来の交尾のために植物の場所を学習するきっかけにもなります。チョウの空間記憶は、ねぐらや交尾場所に定期的に戻ることができるほど優れています。^{[ 24 ]}

すべてのチョウに共通する問題は、他のチョウの種との交尾を避けることである。^{[ 25 ]}オスは幼虫や他の草食動物が植物を食べたときに放出される物質を区別できるため、間違いはまれである。幼虫は植物から放出されるものと化学的に類似した揮発性物質を放出する。 ^{[ 24 ]} H. charithonia の交尾の合図は、特にミュラー型擬態に関して、複数の遺伝子によって制御されている（それらは多面的である） 。^{[ 26 ]}

成虫は蛹交尾を行い、オスはメスが蛹から出てくるのを待ちます。羽化すると、2 匹以上のオスが交尾を勝ち取るために争うことがあります。勝者はメスと交尾し、化学物質の伝達によって他のオスが交尾するのを阻止します。^{[ 3 ] [ 9 ]}栄養豊富な精包をメスに渡すことで、他の潜在的な交尾相手に対するメスの魅力が低下します。^{[ 27 ]}

蛹交尾はヘリコニウス属の進化の過程で一度だけ起こり、これらの種は進化系統樹上でクレードを形成している。蛹交尾は昆虫飼育施設では頻繁に観察されるが、自然界ではめったに見られない。^{[ 28 ]}オスは交尾前の配偶者保護行動を行い、オスは蛹を見つけてその上に止まり、その後メスと交尾する。^{[ 24 ]}

蛹に到達すると、オスは羽化直後のメスと交尾するために競争しなければならないことが多い。通常、オスは少なくとも1週間は同じ蛹を訪れ、その間、定期的に群がり、他のオスと場所を巡って争う。争いは、オスが翅を広げて同じ蛹に着地しようとする他のオスを追い払うことから始まる。これがうまくいかない場合、オスは頭と触角で圧力をかけて侵入者を振り落とそうとする。さらに多くのオスが蛹に群がろうとすると、最初にいた2匹のオスは協力して同時に翅を広げ、一時的に元々の競争相手であることを忘れて他のオスを追い払う。争いは通常1～2時間続くが、蛹の発育期間中ずっと続く。

蛹交尾は、雄が腹部を蛹の中に挿入することによって行われる。2匹目の雄が現れた場合、腹部を挿入して雌と交尾しようとするのではなく、交尾中に翅を広げて他の雄を追い払う。2～3時間の交尾の後、雌が現れ、交尾はさらに1時間続く。この間、雌は翅を広げて胎便を排出する以外は比較的静止している。交尾が進むにつれて、雌に近づこうとする雄の数は減る。しかし、もし近づこうとする雄が現れた場合、交尾中の雄は翅を広げて追い払い続ける。交尾が終わると、雄と雌はしばらくの間並んで座る。この短い間、他の雄は雌と交尾しようとはしない。^{[ 28 ]}

オスは交尾時にタンパク質が豊富な精包をメスに渡します。精包はさまざまな機能を果たす婚姻贈与物であり、その1つは母親と将来の子孫を捕食者から守る化学物質（シアン化合物）を提供することです。メスにとってこれは、産卵によって防御化学物質が枯渇するため有益です。調査された9種のヘリコニウス属のうち、H. charithoniaの精包の平均シアン化物濃度が最も高かった。^{[ 29 ]}

ほとんどのチョウの種では、フェロモンは求愛や配偶者認識に役割を果たし、^{[ 23 ]}配偶者を遠ざける役割も果たします。精包には、雌のその後の雄に対する魅力を低下させるフェロモンであるアナフロディジアックが含まれており、雄間の同性選択によって進化が促進されたことを示しています。これらは、交尾した雌に対する雄の嫌がらせを減らします。精包には、アナフロディジアック効果を高めるために、受精しない精子（無核）が含まれています。したがって、アナフロディジアックの伝達は雌の交尾選択を減少させます。^{[ 27 ]}

精包が完全に分解してオレンジ色または黄色の物質になるのは2週間以内である。H . charithoniaのような蛹交尾型のチョウは単婚性であると考えられており、雌は生涯に1回以上の交尾に参加することはまれである。^{[ 30 ]}

羽化の時点では、性比は雌に大きく偏っているが、それ以外の時期は全体的に雄に偏っている（雄68%）。これは、雄は通常、交尾相手を探すために出生地の近くにとどまるのに対し、雌は産卵場所やパッションフルーツの餌場を探すために移動するためである。雌は非常に移動性が高いため、雄が近親者と交尾することはまれであり、近親交配率は非常に低い。^{[ 31 ]}