ヨシノミ科

ヨシノミ科
リオディニ科、Reise der Österreichischen Fregatte Novara um die Erde (1861–1876)より
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	チョウ目
スーパーファミリー:	アゲハチョウ科
家族：	リオディニダエ Grote , 1895
亜科
エウセラシイナエ ネメオビナエ リオディニナエ

リオディニダエ科は、金属斑蝶の科である。一般名の「金属斑」は、羽によく見られる小さな金属のような斑点を指す。1,532種が146属に分類されている。^[1]分布域は主に新熱帯であるが、この科は新北区、旧北区、オーストラリア（ディカラネウラ）、熱帯亜熱帯（アフリオディニア、サリビア）、インドマラヤ地域にも分布している。^[2]

この科には小型から中型の種が含まれ、翼開長は12～60 mmで、鮮やかな構造色をしていることが多い。羽の形は科内でも大きく異なる。他のグループの蝶に似ているものもあり、ジャノメ亜科に似たものや、コリアド亜科を思わせる明るい黄色のもの、そしてアゲハチョウ科のように尾を持つもの（例：Barbicornis、Rhetus arcius、Helicopis、Chorinea ）もある。色彩は温帯種の落ち着いた色から、熱帯種の虹彩のような青や緑の羽や透明な羽まで多岐にわたる。^[3]アメリカ大陸の多くの種の羽には金色または銀色の金属的な斑点があり、英語の一般名「メタルマーク」の由来となっている。多くの種が複数の科の毒蛾に擬態し、よく似た種の擬態リングがモデルの周りに集まっていることも多い。^[4]擬態により、近縁種が全く異なる羽の模様を持つことがよくあります。例えば、Thisbe属です。^{[5]多くの種が有毒な}タテハチョウ科の斑点や縞模様を模倣します。ベイツ型擬態は、同サイズの他のどの昆虫科よりも一般的であるようです。^[6]理由は不明です。別の例としては、Ithomeisが挙げられます。この種では、異なる亜種は、互いに似ているというよりも、地理的分布の異なる地域で擬態する種に似ています。

形態学的固有形質によって近縁のシジミチョウ科との境界を定めることは難しい。^[7]前胸部から生じる雄の第1対の脚は、翼胸部の脚の半分以下しかなく、歩行には使用されない。個々の節は癒合して脛骨と癒合することがあり、前足根には爪がない。この特徴は一部のシジミチョウ科（およびモノトリシア属）にも見られるが、これらの種では脚が常にはるかに長い。雌の前肢の足根にある感覚毛は、グループになって配置されている。対になって配置されているこれらのグループは、アゲハチョウ科の他の分類群に見られる。3番目の問題となる固有形質転換は、雌の生殖器の後部突起（突起）がないことである。この特徴（欠如）は、Poritiinae亜科のいくつかの種にも見られる。

ほぼ全てのシジミチョウ科において、前脚の肢肢骨は雄では転子を超えて突き出ている（Styx infernalisとCorrachia leucoplagaでのみ示唆されている）。シジミチョウ科（Curetis属、Feniseca 属、Poritia 属）に同様の突起がある場合でも、細部の構造は異なり、例えば背側に凸状になっていることがある。^[8]さらに、ほぼ全てのシジミチョウ科はシジミチョウ科とは対照的に後翅に上腕静脈があり、肋骨は厚くなっている（Hameearinae 亜科は例外）。眼に対する頭部はシジミチョウ科よりも幅広く、触角基部が眼からさらに離れている。比較的長い触角は前翅長の半分に達することが多い。

シジミチョウ科は染色体数に異常な多様性があり、ごく基本的なグループのみが蝶に典型的な数 (29 ～ 31) またはシジミチョウ科に特徴的な数 (23 ～ 24) を持っています。9 ～ 110 の数の個体もいます。形態的に区別がつかない隠蔽種の代表例が、異なる染色体数を持ち、生殖的に隔離されている場合もあります。

シジミチョウ科の鳥と同様に、この科のオスの前脚は縮小しているが、メスの前脚はフルサイズで完全に機能する。オスの前脚は縮小していることが多く、独特な形状の第1節（股関節）が第2節と面一にならず、関節を超えて伸びている。後翅の脈は独特で、後翅の肋骨は上腕骨角まで太く、上腕骨静脈は短い。^[9]

Riodinidae は現在、 Papilionoidea上科内の別個の科として扱われているが、過去にはLycaenidaeの Riodininae 亜科とされていた。それ以前は、現在は消滅したErycinidae科の一部であると考えられており、その種はこの科とLibytheinae亜科に分けられていた。

今日、ほとんどの分類学者は、たとえ反論があっても独立した科を受け入れることを好んでいます。^{[10] Ackeryら[11]}は、形態学的研究に基づき、動物学マニュアル（Kristensen 1998、文献参照）でRiodininaeをシジミチョウ科に分類しました。Kristensenら^[12]は、 2007年にマニュアルが更新され、少なくとも暫定的に科のランクに分類が引き上げられたことを受け入れました。

分子系統学（相同DNA配列に基づく）では、リオディニダエ科とシジミチョウ科の間に姉妹群関係があることがほぼ全会一致で認められている。 ^{[13] [14] [15]}

リオディニダエ科は歴史的に2亜科（Stichel、1928）または3亜科（Callaghan and Lamas、2004）に分類されてきた。Seraphimら（2018）の遺伝子データは2亜科の解釈を支持しており、亜科Euselasiinaeは旧世界Nemeobiinaeに完全に含まれる。^[16]

2つの亜科モデル（Stichel、1928）

• ネメオビナエ
• リオディナ科

3つのサブファミリーモデル（Callaghan and Lamas、2004）

• エウセラシイナ科
• ネメオビナエ
• リオディナ科

化石の属Lithopsyche はここに置かれることもありますが、シジミチョウ科内に置かれることもあります。

種はさまざまな生息地に生息していますが、南米の熱帯雨林に独特の分布の中心があります。 ^{[17]多くの種はめったに見られず、分布域が比較的狭いです。そのため、} Charis属の種はアマゾン川流域の森林の歴史を再構築するために使用されました。19種のそれぞれが分断分布域を持ち、種間の関係から、もともと別々だった3つの森林（アマゾナス川上流、アマゾナス川下流、ガイアナ）を導き出すことができます。^[18]

幼虫の食用植物は40以上の科に及ぶ。主に若葉や花が利用され、まれに落ち葉や枯れ葉、地衣類も食べられる。幼虫は群れをなしてではなく、単独で餌を食べることが多い。しかし、Euselasiinae（Euselasia）、Riodinini（Melanis）、Emesini（Emesis）には群れをなす幼虫がおり、一部の種は行列行動を示す。EuselasiaとHadesから得られた証拠から、Euselasiinae亜科の種には群れをなす性質が広く見られる可能性が示唆されている。^[19]

Setabis lagus （Riodininae：Nymphidiini）の幼虫は捕食性である。Horiola属（Membracidae科）の幼虫やカイガラムシ（Coccidae ）の捕食記録がある。Alesa amesisでも捕食性摂食が見られている。^[20]多くの種は、ライフサイクルの1つ以上の段階でアリと共生し、保護されている。^[21]

エクアドルで行われた研究では、リオディニダエ科の41属124種（研究で収集された合計85属441種のうち）の成体雄の摂食記録に基づいて、腐った魚やその他の死肉が個体数と分類群の点で最も頻繁に利用されている食料源であり、32属89種が集まっていることが実証されました。この研究で訪問された他の食物基質には、花、湿った砂、泥水などがあります。^[22]

卵の形は様々ですが、丸くて平たい形をしていることが多く、ドーム型やターバン型のものもあります。シジミチョウの卵に似ています。幼虫は通常毛深くふっくらとしており、冬越しの一般的な段階です。幼虫はアリを好む種を除いて、シジミチョウの幼虫よりも長いのが普通です。蛹は毛深く、糸で宿主植物または地面の残骸や落ち葉に付着します。繭は見られません。

リオディニダエ科のいくつかの属はアリと密接な関係を発展させており、その幼虫は仲間のアリによって世話され、守られている。これはシジミチョウ科のいくつかの系統にも当てはまり、2 つの科を統合する議論に貢献した。現在では、リオディニダエ科とシジミチョウ科の系統群の間でアリ愛好が何度か発生したことが認識されている。

姉妹科のシジミチョウ科と同様に、多くのアリ科の種はアリを好む（約 280 種のアリを含む）。多くの種の幼虫は、アリを落ち着かせたり誘惑したりする特別な器官を持っている。多くのシジミチョウ科の幼虫は、腹部の第 8 節にいわゆる「触手蜜腺器官」を持っており、アリが食べる液体を分泌する。胸部第 3 節にある他の触手器官は、アリに影響を与えるアロモンを放出することがわかっている。研究によると、イモムシの音響信号はアリとの共生関係を強化するために使用されている（歌うイモムシを参照）。イモムシとアリの共生関係で機能するリオディニド器官の位置は、シジミチョウ科のものと異なっており、この 2 つの蝶科の器官は起源が相同ではないことが示唆されている。^[23]

幼虫はサトイモ科、キク科、パイナップル科、ボンバカセ科、セクロピ科、オトギリソウ科、ディルニア科、トウダイグサ科、マメ科、レシチス科、ヤドリギ科、マルピギア科、マランタ科、ノボタン科、フトモモ科、ラン科、アカネ科、ムクロジ科、ショウガ科の植物のほか、コケ類や地衣類も食べる。[ ^{24] [25]}

害虫とみなされる Riodinidae 種の重要性は非常に低い。Euselasiinae のいくつかの種は、グアバなどの経済的に重要なフトモモ科植物を餌とする。Riodininae のいくつかの種は、養殖のパイナップル科植物やラン科植物に有害であると指定されている。

• Borror, Donald J.; Triplehorn, Charles A. & Johnson, Norman F. (1989):昆虫学入門（第6版）。フィラデルフィア：Saunders College Pub. ISBN 0-03-025397-7。 
• DeVries, PJ (1997): コスタリカの蝶とその自然史。第 2 巻 Riodinidae。プリンストン大学出版局。
• Hall, JPW (2004b): Metalmark Butterflies (Lepidoptera: Riodinidae)、pp. 1383–1386。JL Capinera (ed.) Encyclopedia of Entomology、Vol. 2に掲載。 (PDF)
• Savela, Markku (2007): Markku Savela の Lepidoptera とその他の生命形態: Riodinidae。2007 年 8 月 7 日版。2007 年 9 月 9 日閲覧。

• チャールズ A. ブリッジズ、1994 年。世界のシジミチョウ科およびシジミチョウ科 (鱗翅目) の科グループ名、属グループ名、種グループ名カタログ、イリノイ州アーバナ:CA ブリッジズ pdf
• Campbell, DL & Pierce, NE 2003: 第 18 章: Riodinidae の系統関係: アリの仲間の進化への影響。395 ～ 408 ページ。 – Boggs, CL、Watt, B.、Ehrlich, PR (eds): Butterflies. Ecology and Evolution Taking Flight。シカゴ大学出版局、ケンブリッジ大学出版局、シカゴおよびロンドン pdf
• グラスバーグ、ジェフリー『双眼鏡を通した蝶々、西部』（2001年）
• グッピー、クリスピン S.、シェパード、ジョン H.ブリティッシュ コロンビアの蝶(2001)
• ジェームズ、デイビッド G. とナナリー、デイビッド『カスケーディアの蝶の生涯』（2011 年）
• ペルハム、ジョナサン『米国とカナダの蝶のカタログ』（2008 年）
• パイル、ロバート・マイケル『カスケーディアの蝶々』（2002年）
• Seitz, A.、1916。科：Erycinidae。A. Seitz（編）、『Macrolepidoptera of the World』、第5巻：617～738ページ。シュトゥットガルト：Alfred Kernen。[1] PDFでも入手可能。古い情報だが、非常に有用。

ウィキメディア・コモンズには、 Riodinidaeに関連するメディアがあります。

Wikispeciesには、Riodinidaeに関する情報があります。

• フランス語でRiodinidae
• リオディニダエ科を描いた画像
• TOL - 種のリストへの暗黙の系統リンク。
• TOL画像3ページ。
• ロンドン自然史博物館の LEPINDEX 分類プロジェクト
• 生命のバーコードには画像が含まれます。
• アイダホ自然史博物館
• Calephelis virginiensis、UF / IFAS注目の生き物 Web サイトの小さな金属マーク
• Mariposas mexicana メキシコの Riodinidae の優れた高解像度画像
• Flickr ヨシキリ科
• 新熱帯の蝶 メタルマークギャラリー
• アメリカの蝶タイプ標本の画像
• 北アメリカの蝶と蛾